無性生殖

無性生殖は、配偶子の融合や染色体数の変化を伴わない生殖の一種である。単細胞生物または多細胞生物から無性生殖によって生じた子孫は、片親の遺伝子一式を継承するため、新たに生み出された個体は遺伝的にも肉体的にも親に似ているか、親の正確なクローンとなる。無性生殖は、古細菌や細菌などの単細胞生物の主な生殖形態である。植物、動物、菌類を含む多くの真核生物も無性生殖が可能である。^[1]脊椎動物では、無性生殖の最も一般的な形態は単為生殖であり、これは通常、生殖の機会が限られている場合に有性生殖の代替手段として使用される。コモドドラゴンを含む一部のオオトカゲは無性生殖が可能である。^[2]

すべての原核生物は配偶子の形成と融合なしに生殖するが、接合、形質転換、形質導入などの水平遺伝子伝達のメカニズムは、減数分裂における遺伝子組み換えの意味で有性生殖に例えることができる。^{[3] [4]}

原核生物（古細菌と細菌）は二分裂によって無性生殖します。二分裂では親生物が2つに分裂して遺伝的に同一の娘生物2体を生成します。真核生物（原生生物や単細胞菌類など）は有糸分裂によって機能的に同様の方法で生殖します。これらのほとんどは有性生殖も可能です。

細胞レベルでの多重分裂は、胞子虫や藻類などの多くの原生生物で起こる。親細胞の核は有糸分裂によって複数回分裂し、複数の核を生成する。その後、細胞質が分離し、複数の娘細胞が生成される。^{[5] [6] [7]}

アピコンプレックス類では、多重分裂、すなわちシゾゴニーは、メロゴニー、スポロロゴニー、またはガメトゴニーとして現れる。メロゴニーでは、同じ細胞膜内で発生する複数の娘細胞であるメロゾイトが生じ、 ^{[8] [9]スポロロゴニーでは}スポロゾイトが生じ、ガメトゴニーでは微小配偶子が生じる。

いくつかの細胞は出芽によって分裂し（例えばパン酵母）、その結果「母」細胞と最初は親よりも小さい「娘」細胞ができます。出芽は多細胞レベルでも知られています。動物の例としてはヒドラ^[10]が出芽によって繁殖します。出芽は完全に成熟した個体に成長し、最終的には親生物から離れます。

内部出芽は、トキソプラズマ・ゴンディなどの寄生虫が好む無性生殖のプロセスである。これは、母細胞内で2つ（エンドディオジェニー）またはそれ以上（エンドポリジェニー）の娘細胞が生成され、それが分離する前に子孫によって消費されるという珍しいプロセスである。^[11]

また、出芽（外部または内部）は、テニアやエキノコックスなどの一部の線虫で発生します。これらの線虫は嚢胞を形成し、その後、出芽を伴う（陥入または突出した）原頭節を形成します。

栄養繁殖は植物に見られる無性生殖の一種で、種子や胞子を生成せずに新しい個体が形成されるため、共婚や減数分裂は起こりません。^{[12]栄養繁殖の例には、カランコエ（} Bryophyllum daigremontianum ）などの特殊な葉の上に植物体と呼ばれる小型の植物が形成されることや、多くが根茎や匍匐茎から新しい植物を生み出すこと（イチゴなど）などがあります。チューリップの球根やダリアの塊茎など、球根や塊茎を形成して繁殖する植物もあります。これらの例では、すべての個体がクローンであり、クローン個体群が広い範囲を覆うことがあります。^[13]

多くの多細胞生物は、その生物学的ライフサイクルの過程で胞子形成と呼ばれるプロセスで胞子を生成します。例外は動物と一部の原生生物で、これらは減数分裂の直後に受精を行います。一方、植物と多くの藻類は胞子減数分裂を起こし、減数分裂によって配偶子ではなく半数体の胞子が形成されます。これらの胞子は受精することなく、配偶体と呼ばれる多細胞個体に成長します。これらの半数体個体は有糸分裂によって配偶子を生成します。したがって、減数分裂と配偶子形成は、ライフサイクルの別々の多細胞世代または「段階」で発生し、世代交代と呼ばれます。有性生殖は配偶子の融合 (受精) としてより狭義に定義されることが多いため、植物の胞子体と藻類の胞子形成は、減数分裂の結果であり倍数性の減少が起こっているにもかかわらず、無性生殖 (無性生殖) の一形態と見なされる場合があります。しかし、植物のライフサイクルにおいて有性生殖を完了するには、両方のイベント（胞子形成と受精）が必要です。

真菌や一部の藻類は、真性無性胞子形成も利用することができる。これは、有糸分裂によって有糸胞子と呼ばれる生殖細胞が生じ、分散後に新しい生物に成長する。この生殖方法は、例えば分生子菌や紅藻類の ポリシフォニアに見られ、減数分裂を伴わない胞子形成を伴う。したがって、胞子細胞の染色体数は、胞子を生成する親の染色体数と同じである。しかし、有糸分裂胞子形成は例外であり、植物や多くの藻類の胞子など、ほとんどの胞子は減数分裂によって生成される。^{[14] [15] [16]}

断片化は無性生殖の一種で、親の断片から新しい生物が成長する。各断片は成熟した個体に成長する。断片化は多くの生物で見られる。無性生殖する動物には、プラナリア、多毛類^[17]や一部の貧毛類^{[17 ] を含む多くの}環形動物、渦虫類、ヒトデなどがある。多くの菌類や植物は無性生殖する。コケ類や苔類の無胞子など、断片化による生殖に特化した構造を持つ植物もある。菌類と光合成藻類またはシアノバクテリアの共生関係にあるほとんどの地衣類は、新しい個体に両方の共生生物が含まれるように断片化によって繁殖する。これらの断片は、光合成細胞に巻き付いた菌糸からなる塵のような粒子である ソレディアの形をとることがある。

多細胞生物や群体生物におけるクローンの断片化は、無性生殖やクローニングの一種で、生物が断片に分割される。これらの断片はそれぞれ成熟した個体に成長し、元の生物のクローンとなる。棘皮動物では、この生殖方法は通常、分裂と呼ばれる。^{[18]多くの環境的および}エピジェネティックな違いにより、同じ祖先から生まれたクローンでも、実際には遺伝的およびエピジェネティックに異なる可能性がある。^[19]

無生殖とは、雄性配偶子を伴わない生殖の形態のことである。例としては、単為生殖や無融合生殖が挙げられる。

単為生殖は無精卵が新しい個体に成長する無性生殖の一種で、2,000種以上で記録されています。 ^[20]野生では、単為生殖は多くの無脊椎動物（ミジンコ、ワムシ、アブラムシ、ナナフシ、一部のアリ、ハチ、寄生蜂など）と脊椎動物（主に爬虫類、両生類、魚類）で発生します。また、家禽類や遺伝子組み換え実験用マウスでも記録されています。^{[21] [22]植物も}無融合生殖と呼ばれるプロセスを通じて単為生殖を行うことができます。しかし、このプロセスは独立した生殖方法ではなく、有性生殖の背後にあるメカニズムの崩壊であると多くの人が考えています。^[23]単為生殖生物は、通性生殖と絶対生殖の2つの主要なカテゴリに分けられます。

通性単為生殖では、メスは有性生殖と無性生殖の両方を行うことができます。^[20]有性生殖には多くの利点があるため、ほとんどの通性単為生殖は強制された場合にのみ無性生殖を行います。これは通常、配偶者を見つけることが困難になった場合に発生します。たとえば、メスのゼブラザメは海洋生息地で配偶者を見つけることができない場合、無性生殖を行います。^[2]

単為生殖はこれまで脊椎動物では稀で、非常に小さな動物でのみ可能であると考えられていました。しかし、近年ではより多くの種で単為生殖が発見されています。現在、単為生殖で繁殖したことが記録されている最大の種は、体長10フィート、体重300ポンドを超えるコモドドラゴンです。 ^{[24] [25]}

異生殖は、雌が一定の間隔で有性生殖と無性生殖を交互に行う通性単為生殖の一種である（有性生殖と無性生殖の交替を参照）。アブラムシは、この種の生殖を行う生物群の1つである。アブラムシは無性生殖を利用して素早く繁殖し、羽のある子孫を作り、その子孫は新しい植物に定着し、秋に有性生殖して次の季節に卵を産むことができる。^[26]しかし、アブラムシのいくつかの種は絶対単為生殖である。^[27]

絶対単為生殖では、メスは無性生殖のみを行う。^[20]その一例が、他の2種の雑種である砂漠草原の鞭尾トカゲである。通常、雑種は不妊であるが、単為生殖を通じてこの種は安定した個体群を形成することができた。 ^[28]

雌性発生は、精子細胞が生殖を開始するために使用される絶対単為生殖の一種です。しかし、精子の遺伝子が卵細胞に組み込まれることはありません。この最もよく知られている例はアマゾンモーリーです。アマゾンモーリーは絶対単為生殖であるため、この種には雄がおらず、精子は近縁種（セイルフィンモーリー）の雄に依存しています。^[29]

植物における無融合生殖は、受精せずに新しい胞子体が形成されることである。これはシダや顕花植物では重要であるが、他の種子植物では非常に稀である。顕花植物において、「無融合生殖」という用語は現在では無精子生殖、つまり受精せずに種子が形成されることを指すのが最も一般的であるが、かつては栄養生殖を含めて使用されていた。無融合生殖植物の例としては、三倍体のヨーロッパタンポポが挙げられる。無融合生殖は主に 2 つの形式で発生する。配偶体無融合生殖では、胚は減数分裂を完了せずに形成された二倍体の胚嚢内の未受精卵から発生する。珠心胚では、胚は胚嚢を囲む二倍体の珠心組織から形成される。珠心胚は一部の柑橘類の種子で発生する。雄の無融合生殖は、サハラヒノキCupressus duprezianaのように、胚の遺伝物質が完全に花粉に由来するまれなケースで発生することがある。^{[30] [31] [32]}

雄性発生は、父親の核遺伝子のみを持つ受精卵が作られるときに起こる。標準的な有性生殖では、1人の雌と1人の雄の親がそれぞれ半数体配偶子（精子や卵子など、それぞれが1セットの染色体のみを含む）を作り、それらが組み換えられて両親の遺伝物質を持つ子孫が作られる。しかし、雄性発生では、母親と父親の染色体の組み換えは起こらず、父親の染色体のみが子孫に受け継がれる（これの逆が雌性発生で、母親の染色体のみが受け継がれ、雄性発生よりも一般的である）。^[33]雄性発生で作られた子孫は、ほとんどの有性生殖種の場合と同様に、母親から受け継いだミトコンドリアを持っている。アンドロゲンは自然界では多くの無脊椎動物（例えば、二枚貝、^[34]ナナフシ、^[35]一部のアリ、^[36]ミツバチ、^[37]ハエ^[38]寄生蜂^[37]）と脊椎動物（主に両生類^[39] と魚類^{[37] [40]}）で見られる。アンドロゲンは遺伝子組み換え実験用マウスでも確認されている。^[41]

父親由来の遺伝物質のみを持つ子孫を生み出すには、次の 2 つのうちのいずれかが考えられます。母親の核ゲノムが受精卵から除去されるか、女性が核のない卵子を生成し、その結果、男性の配偶子のゲノムのみを持つ胚が発達します。

もう一つのタイプの雄性生殖は、雄性無融合生殖または父性無融合生殖であり、これは植物が雌性細胞（卵子）の関与なしに精細胞（雄性配偶子）から発生する生殖過程である。この過程では、接合子は父親からの遺伝物質のみで形成され、雄の生物と遺伝的に同一の子孫が生まれる。[ ^{42] [43] [44]これは、} Nicotiana、Capsicum frutescens、Cicer arietinum、Poa arachnifera、Solanum verrucosum、Phaeophyceae、^[45] Pripsacum dactyloides、Zea mays、^{[37]などの多くの植物で確認されており、} Cupressus duprezianaでは通常の生殖方法として発生する。^[42]これは、受精なしで発生し、母親からの遺伝物質のみで発生する、より一般的な無融合生殖とは対照的である。

ロマティア・タスマニカ^{[46] [47]}やパンド^[48]のように栄養繁殖によって繁殖するクローン種も存在し、遺伝物質はもっぱら雄性である。

雄性発生が自然に観察されている他の種としては、ナナフシのBacillus rossiusとBassillus Grandii ^[35]、小さな火アリのWasmannia auropunctata [36]、Vollenhovia emeryi [37]、Paratrechina longicornis [37]、Apis mellifera [37]、Hypseleotris carp gudgeons [ ³⁷ ] 、寄生^バチ のVenturia ^canescens [ ³⁷ ] 、そして^特定の突然変異^対立遺伝子を持つショウジョウバエのDrosophila melanogaster ^[38]などがある。また、多くの作物や魚類では、卵細胞に放射線を照射して母方の核ゲノムを破壊することで雄性発生が誘発されている。^[49]

^{絶対雄性生殖とは、雄[34] が}卵子と精子の両方を生産できるプロセスであるが、卵子は遺伝的寄与を持たず、子孫は精子からのみ生まれるため、これらの個体は雌を必要とせずに自家受精してクローン子孫を生産することができる。また、彼らは「卵寄生」として知られる現象で、有性生殖系統や他の雄性生殖系統と交配することもできる。この生殖方法は、ハマグリ属 Corbicula のいくつかの種[ 34 ^{] 、} Cupressus dupreziana ^[50] 、Lomatia tasmanica ^{[46] [47]} Pando ^[48]などの多くの植物、そして最近では魚類Squalius alburnoides ^[40]で発見されている。

雄性発生が自然に観察されている他の種としては、ナナフシのBacillus rossiusとBassillus Grandii ^[35]、小さな火アリのWasmannia auropunctata [36]、Vollenhovia emeryi [37]、Paratrechina longicornis [37]、Apis mellifera [37]、Hypseleotris carp gudgeons [ ³⁷ ] 、寄生^バチ のVenturia ^canescens [ ³⁷ ] 、そして^特定の突然変異^対立遺伝子を持つショウジョウバエのDrosophila melanogaster ^[38]などがある。また、多くの作物や魚類では、卵細胞に放射線を照射して母方の核ゲノムを破壊することで雄性発生が誘発されている。^[49]

いくつかの種は、多くの条件に応じて、有性生殖と無性生殖の戦略を交互に行うことができ、これは異種生殖として知られています。交替は、いくつかのワムシ種（ブラキオヌス属の種などの周期的な単為生殖）といくつかの種類の昆虫で観察されています。

その一例は、異生殖を行うアブラムシです。このシステムでは、メスは妊娠した状態で生まれ、メスの子孫のみを産みます。このサイクルにより、アブラムシは非常に速く繁殖することができます。しかし、ほとんどの種は1年に1回有性生殖を行います。この切り替えは秋の環境変化によって引き起こされ、メスは胚ではなく卵子を発達させます。この動的な生殖サイクルにより、アブラムシはポリフェニズム（異なる表現型が特定のタスクを実行するために進化した一種の多型）を持つ特殊な子孫を産むことができます。^[26]

ケープハナバチApis mellifera subsp. capensis は、テリトキと呼ばれるプロセスを通じて無性生殖できる。淡水甲殻類のミジンコは春に単為生殖で繁殖し、池に急速に生息するようになる。その後、競争と捕食が激しくなると、有性生殖に切り替える。Brachionus属の単生殖性ワムシは周期的な単為生殖で繁殖する。個体密度が低い場合、雌は無性生殖し、密度が高くなると化学的な刺激が蓄積して有性生殖への移行を誘発する。多くの原生生物と菌類は、有性生殖と無性生殖を交互に行う。両生類、爬虫類、鳥類のいくつかの種にも同様の能力がある。^{[どれ? ] [どれ? ]}

粘菌類のディクチオステリウムは、好条件のもとでは単細胞アメーバとして二分裂（有糸分裂）する。しかし、条件が悪くなると、細胞は凝集し、条件に応じて2つの異なる発達経路のいずれかをたどる。社会的経路では、細胞は多細胞のナメクジを形成し、無性生殖で胞子を生成した子実体を形成する。性的経路では、2つの細胞が融合して巨大細胞を形成し、大きな嚢胞に成長する。このマクロシストが発芽すると、元の2つの細胞間の減数分裂組換えの産物である数百のアメーバ細胞が放出される。^[51]

一般的なカビ（リゾープス）の菌糸は、有糸分裂胞子と減数分裂胞子の両方を生成することができます。多くの藻類も同様に有性生殖と無性生殖を切り替えます。^[52]多くの植物は有性生殖と無性生殖の両方の方法を使用して新しい植物を生み出し、いくつかの種はさまざまな環境条件下で主要な生殖モードを有性生殖から無性生殖に変更します。^[53]

ワムシ類の Brachionus calyciflorusでは、劣性遺伝子によって無性生殖（絶対単為生殖）が遺伝することがあり、その結果ホモ接合体の子孫では有性生殖ができなくなる。^{[54] [55]単一の劣性遺伝子座による無性生殖の遺伝は}、寄生蜂のLysiphlebus fabarum
でも確認されている。^[56]

無性生殖は動物門のほぼ半数に見られる。^{[57]単為生殖は}シュモクザメ^[58]とツマグロザメ^[59]で起こる。^[60]どちらの場合も、サメはオスのいない飼育下で性成熟に達しており、どちらの場合も子孫は母親と遺伝的に同一であることが示された。ニューメキシコホイップテールも別の例である。

爬虫類の中には、オス（ZZ性染色体）またはメス（ZWまたはWW性染色体）を生み出すZW性決定システムを使用するものもいる。2010年までは、爬虫類が使用するZW染色体システムでは生存可能なWW子孫を産むことができないと考えられていたが、（ZW）メスのボアコンストリクターがWW染色体を持つ生存可能なメスの子孫を産んだことが発見された。^[61]メスのボアは任意の数のオスのパートナーを選ぶことができた（過去には成功していた）が、このときは無性生殖を行い、WW性染色体を持つメスの赤ちゃん22匹を産んだ。

多胚性は動物に広く見られる無性生殖の形態で、受精卵または胚発生の後期段階が分裂して遺伝的に同一のクローンを形成する。動物では、この現象は寄生性の膜翅目動物で最もよく研​​究されている。コオロギではこのプロセスは必須であり、通常遺伝的に同一の四つ子が生じる。他の哺乳類では、一卵性双生児の発生は一般的であるが、明らかな遺伝的根拠はない。現在、世界には少なくとも 1,000 万人の一卵性双生児および三つ子がいる。

ワムシ綱ワムシは完全に無性生殖で、ワムシ綱の個体はすべてメスである。無性生殖は数百万年前にこれらの動物で進化し、それ以来存続している。無性生殖によって、動物はメセルソン効果を通じて新しいタンパク質を進化させ、脱水期によりよく生き延びることができるようになったことを示唆する証拠がある。^[62]ワムシ綱ワムシは、休眠状態を生き延びるために使用されるのと同じDNA保存適応により、電離放射線 による損傷に対して並外れた耐性を示す。 ^[63] これらの適応には、DNA二本鎖切断を修復するための極めて効率的なメカニズムが含まれる。^[64] この修復メカニズムは、2つのワムシ綱、Adineta vaga [ ^64]とPhilodina roseola ^[65]で研究されており、各種内の相同DNA領域間の有糸分裂組換えを伴うと思われる。

分子的証拠は、ナナフシ属Timemaのいくつかの種が何百万年もの間無性生殖（単為生殖）のみを行ってきたことを強く示唆しており、これは昆虫としては最長の期間である。^{[66]同様の発見は、}ダニの種Oppiella novaが何百万年もの間完全に無性生殖を行ってきた可能性があることを示唆している。^[67]

アザミウマ属（Aptinothrips）では、おそらくさまざまな原因により、無性生殖への移行が何度か起こっています。^[68]

多細胞生物、特に動物では、有性生殖が完全に欠如していることは比較的まれである。有性生殖能力が多細胞生物に非常に多く見られる理由は完全には解明されていない。現在の仮説^[69]によれば、急速な人口増加が重要である場合や安定した環境では、無性生殖は短期的な利益をもたらす可能性があるが、有性生殖は遺伝的多様性をより急速に生成し、変化する環境に適応できるため、純利益をもたらす。発育上の制約^[70]が、ライフサイクルで有性生殖を完全に放棄した動物がほとんどいない理由の根底にあるのかもしれない。ほぼすべての無性生殖様式は、修正された形態または代替経路のいずれかで減数分裂を維持している。^[71] 通性無融合植物は、非生物的ストレス後に無融合に比べて有性生殖の頻度を増加させる。^[71]有性生殖から無性生殖への切り替えに関するもう 1 つの制約は、減数分裂の同時消失と、減数分裂の機能の 1 つとして提供される DNA 損傷の保護的組み換え修復である。^{[72] [73]}

• Avise, J. (2008)。『クローン性：脊椎動物における性禁欲の遺伝学、生態学、進化』オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-536967-0。
• グラハム、L.; グラハム、J.; ウィルコックス、L. (2003).植物生物学. アッパーサドルリバー、ニュージャージー: ピアソンエデュケーション. pp.  258– 259. ISBN 978-0-13-030371-4。
• Raven, PH; Evert, RF; Eichhorn, SE (2005). Biology of Plants (第 7 版). NY: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-6284-3。

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