無融合生殖

植物学では、無融合生殖とは、受精を伴わない種子または胚の無性生殖である。ただし、他の定義には、種子が植物体に置き​​換わることや、花が球茎に置き換わることなどが含まれる。

無融合生殖によって生産された子孫は、非反復無融合生殖を除いて、親植物と遺伝的に同一です。語源はギリシャ語で「離れて」+「混合」を意味します。

挿し木や葉からの繁殖など、植物の通常の無性生殖は、無融合生殖であるとは考えられていません。受精せずに種子のない果実が形成される単為結果とは対照的に、無融合生殖の果実には、無性起源の適切な胚を含む生存可能な種子があります。

顕花植物において、「無生殖」という用語は、限定された意味で使用され、無精子生殖、すなわち種子によるクローン生殖を意味します。無精子生殖は理論的には裸子植物でも発生する可能性がありますが、このグループでは発生していないようです。^[1]

無配偶性は、時代とともにさまざまな意味を持つようになった関連用語です。独立した配偶体を持つ植物 (特にシダ) では、この用語は今でも「無配偶子生殖」と互換的に使用されており、どちらも配偶体細胞の 単為生殖による胞子体の形成を指します。

雄性無融合生殖（父性無融合生殖）では、卵子の遺伝物質が花粉の遺伝物質に置き換わります。

一部の著者は無性生殖のあらゆる形態を無融合生殖に含めたが、この用語の一般化はその後廃れてしまった。^[1]

無融合生殖植物は、一世代から次の世代まで遺伝的に同一であるため、各系統は真の種の特徴の一部を持ち、同じ属内の他の無融合生殖系統との区別を維持しつつ、ほとんどの属の種間で通常見られる差異よりもはるかに小さい差異しか持たない。そのため、これらはしばしば微小種と呼ばれる。属によっては、数百、あるいは数千もの微小種を識別して命名することが可能であり、これらは種の集合体としてグループ化される場合があり、通常は「属種集合体」という慣例に従って植物相に記載される（キイチゴ、Rubus fruticosus agg.など）。一部の植物科では、無融合生殖の属が非常に一般的であり、例えば、キク科、イネ科、バラ科などである。無融合生殖の例としては、Crataegus属（サンザシ）、Amelanchier属（ナナカマド）、Sorbus属（ナナカマド、シロヤマナラシ） 、Rubus属（キイチゴ、ブラックベリー）、Poa属（牧草地の草）、 Nardus stricta属（マットグラス） 、Hieracium属（ヤナギタンポポ）、Taraxacum属（タンポポ）が挙げられます。無融合生殖は、世界中に現存するシダ植物の約10%に発生すると報告されています。^[2]多茎性シダ植物 では、無融合生殖は3つの異なる系統群で独立して数回進化しました。^[2]

有性生殖の進化上の利点は失われる が、無融合生殖は進化上の適応にとって幸運な形質を継承することができる。イェンス・クラウゼンは次のように述べている。^{[3] : 470}

無融合生殖は、ヘンリー・フォード氏が自動車の生産に大量生産を適用するよりずっと前から、大量生産の有効性を発見していました 。... 通性無融合生殖は、変異を防ぐのではなく、特定の品種の産物を増やすのです。

通性無融合とは、無融合が常に起こるとは限らない、つまり有性生殖も起こり得ることを意味する。植物における無融合はすべて通性である可能性が高いと思われる。^{[4] [5]}言い換えれば、「絶対無融合」は不十分な観察（珍しい有性生殖の見逃し）による産物である。

コケ植物や、それほど一般的ではないがシダ植物やヒカゲノカズラ類の配偶体は、その種の胞子体に似ているが配偶体の倍数性レベルを持つ細胞群を形成することがあり、この現象は無配偶性と呼ばれる。これらのグループの植物の胞子体は、配偶体に似ているが配偶体の倍数性レベルを持つ植物を形成する能力も有する可能性があり、この現象は無胞子性と呼ばれる。^{[6] [7]}

以下に説明する、針葉樹Cupressus duprezianaで発生する雄性無融合生殖の一種である雄性生殖および雄性傾斜生殖も参照してください。

無性生殖、つまり種子による無性生殖は、顕花植物ではさまざまなメカニズムで起こり^[4]、そのさまざまなタイプを単純に階層的に分類することは不可能です。その結果、被子植物の無融合生殖に関する用語の使用法は、このテーマに関する著者の数とほぼ同じくらい多くなっています。英語圏の方には、Maheshwari 1950 ^[8]が非常に有力です。ドイツ語圏の方は、Rutishauser 1967 ^[9]を参考にするとよいかもしれません。古い教科書の中には^{[10]、誤った情報（減数分裂で還元されていない配偶体の卵細胞は受精しないという情報）に基づいて、}動物学で使用されている単為生殖という用語に合わせて用語を改訂しようとしたものがあり、これが今でも大きな混乱を引き起こしています。

無精子形成は主に 2 つの形式で発生します。配偶体無融合生殖では、胚は減数分裂を完了しなかった細胞から生成された配偶体内の未受精卵細胞から (つまり単為生殖によって)発生します。不定胚(胞子体無融合生殖) では、胚は (配偶体からではなく)珠心または外皮組織から直接形成されます(珠心胚を参照)。

Maheshwari ^[8]は、顕花植物における無融合生殖の種類の次のような簡単な分類を用いた。

• 非反復無融合生殖: このタイプでは、「大胞子母細胞が通常の減数分裂を経て、半数体胚嚢大配偶体が形成されます。その後、新しい胚は卵子から発生するか (半数体単為生殖)、配偶体の他の細胞から発生するか (半数体無融合生殖) のいずれかになります。」半数体植物は母植物の半分の染色体を持ち、「このプロセスは世代間で繰り返されません」(非反復と呼ばれるのはそのためです)。以下の単為生殖と無融合生殖も参照してください。
• 反復無融合生殖は、現在では配偶体無融合生殖と呼ばれることが多い。このタイプでは、減数分裂が完了していないため、巨大配偶体は母植物と同じ数の染色体を持つ。これは通常、原基細胞または珠心体の他の部分から発生する。
• 不定胚は、胞子体無融合、胞子体出芽、珠心胚とも呼ばれます。胚珠に巨大配偶体が存在する場合もありますが、胚は配偶体の細胞から発生するのではなく、珠心または外皮の細胞から発生します。不定胚は、ガルシニア、ユーフォルビア・ダルシス、マンギフェラ・インディカなど、いくつかの柑橘類の種で重要です。
• 栄養無融合: このタイプでは、「花は球茎または他の栄養繁殖体に置き換えられ、植物に付いたまま発芽することが多い」。栄養無融合は、アリウム、イチゴ、アガベ、および一部のイネ科植物などで重要である。

顕花植物における配偶体無融合生殖は、いくつかの異なる方法で進行する。^{[11]巨大配偶体は、その内部に卵細胞を持ち、単為}生殖によって胚に成長する。巨大配偶体の中心細胞は、受精して胚乳を形成する必要がある（偽受精性配偶体無融合生殖）が、自律的な配偶体無融合生殖では胚乳の受精は必要ない。

• 複胞子体（生殖無胞子体とも呼ばれる）では、巨大配偶体は原胞子体の細胞から発生します。
• 無胞子形成（体細胞無胞子形成とも呼ばれる）では、巨大配偶体は珠心の他の（体細胞）細胞から発生します。

複胞子形成は大胞子母細胞のみに関係すると定義されることが多いが、多くの植物科は多細胞の胞子母細胞を持ち、大配偶体は別の胞子母細胞に由来する可能性があるため、かなりの混乱が生じている。

複胞子体は、巨大配偶体の形成方法に応じてさらに細分化されます。

• Allium odorum – A. nutansタイプ。染色体が倍増し (有糸分裂)、その後減数分裂が通常とは異なる方法で進行し、染色体のコピーが対になります (元の母親と父親のコピーが対になるのではなく)。
• タンポポ型: 減数分裂 I が完了せず、減数分裂 II で 2 つの細胞が生成され、そのうち 1 つが退化します。3 回の有糸分裂で巨大配偶体が形成されます。
• Ixeris型: 減数分裂 I が完了せず、細胞壁を形成せずに 3 回の核分裂が起こり、その後細胞壁形成が起こります。
• Blumea – Elymus型: 有糸分裂の後に 1 つの細胞が退化し、3 回の有糸分裂で巨大配偶体が形成されます。
• 触角体-ヒエラキウム型: 3 回の有糸分裂により巨大配偶体が形成される。
• エラグロスティス–パニカム型: 2 回の有糸分裂により 4 核の巨大配偶体となり、細胞壁によって 3 個または 4 個の細胞が形成されます。

無融合生殖は少なくとも33科の顕花植物で発生し、有性生殖の近縁種から複数回進化してきた。^{[12] [13]}無融合生殖種または個々の植物は、多くの場合雑種起源であり、通常は倍数体である。^[13]

無融合生殖と減数分裂の両方の胚発生を持つ植物では、異なるタイプの割合は一年の異なる時期に異なることがあり、^[11]光周期によっても割合が変化することがあります。^[11]以前は完全に無融合生殖であると考えられていたいくつかの種で有性生殖率が低いことがわかっているため、真に完全に無融合生殖の植物は存在しないようです。^[11]

無融合生殖の遺伝的制御には、すべての主要な発達要素、メガガメトファイトの形成、卵細胞の単為生殖、胚乳の発達に影響を与える単一の遺伝子変化が関与することがあります。^[14]しかし、無融合生殖種子の正常な発達には、さまざまな発達プロセスのタイミングが重要であり、そのタイミングは複数の遺伝的要因によって影響を受ける可能性があります。^[14]

• アポメイオーシス：「減数分裂なし」。通常は減数分裂によって減少していない配偶体の生成を意味します。
• 単為生殖: 受精せずに卵細胞から直接胚が発生することを単為生殖といいます。単為生殖には 2 つのタイプがあります。
  • 半数体単為生殖: 通常の半数体卵子 (減数分裂で減数された卵子) が胚に単為生殖することを半数体単為生殖という。母植物が二倍体の場合、結果として生じる半数体胚は一倍体であり、胚から成長する植物は不妊である。不妊でない場合は、植物育種家にとって有用な場合がある (特にジャガイモの育種では、二倍体性半数性を参照)。このタイプの無融合生殖は、 Solanum nigrum、Lilium spp.、Orchis maculata、Nicotiana tabacumなどで記録されている。
  • 二倍体単為生殖: 巨大配偶体が減数分裂を完了せずに発達し、その結果巨大配偶体とその中のすべての細胞が減数分裂的に減少しない場合 (別名二倍体ですが、二倍体は曖昧な用語です)、これを二倍体単為生殖と呼び、胚から発達する植物は母植物と同じ数の染色体を持ちます。二倍体単為生殖は配偶体無融合(上記を参照) の構成要素プロセスです。
• アンドロゲンシスとアンドロクラインシスは同義語です。これらの用語は、どちらも「男性遺伝」を持つ胚を生成する効果を持つ 2 つの異なるプロセスに使用されます。

最初の過程は自然なものである。これは雄性無融合生殖または父性無融合生殖とも呼ばれる。雄と雌の配偶子の融合と雌の核の雄の核による置換を伴う。これは多くの植物（例：ニコチアナやクレピス）でまれな現象として注目されており、サハラヒノキ（ Cupressus dupreziana）では通常の生殖方法として発生する。^{[15] [16] [17]}最近、脊椎動物で自然な雄性生殖の最初の例である魚類（Squalius alburnoides）が発見された。^[18]これは無脊椎動物、特にCorbicula属の二枚貝でも知られており、これらの無性生殖する雄は、非侵略的で非雌雄同体の同族よりも生息範囲が広く、同属の雌雄同体の侵入種に似ていることが知られており、これは確かに進化上の利点があることを示している。^[19]

2番目のプロセスは、雄性生殖または雄性傾斜生殖と呼ばれ、葯組織または小胞子からの半数体植物の（人工的な）培養を伴います。 [ 20 ]^雄性生殖は魚類でも人工的に誘発されています。^[21]

• 無配偶生殖: この用語は (1908 年以前は) 他の種類の無融合生殖にも使用されていましたが、混乱を招くため使用が中止されました。しかし、胚が卵細胞以外の大配偶体の細胞から発生する場合に、今でも時々使用されます。顕花植物では、無配偶生殖に関与する細胞は助細胞または対蹠細胞です。
• ルティスハウザーがB _III雑種と呼んだ付加雑種：^[9]胚は減数分裂していない卵細胞が受精した後に形成される。したがって、胚の倍数性レベルは母植物の倍数性レベルよりも高い。このプロセスは、そうでなければ無融合生殖であるいくつかの植物で発生し、三倍体の無融合生殖母植物から四倍体植物を生成する際に重要な役割を果たす可能性がある（二倍体から花粉を受け取った場合）。受精が関与するため、このプロセスは無融合生殖の定義に適合しない。
• 偽受精とは、受粉を必要とするが雄の遺伝を伴わない生殖過程を指すが胚は受精しない無融合生殖の種類を指す限定的な意味で使用されることもある。限定的な意味では、より適切な用語はセントロガミーである。 ^[20]
• アガモ種は、ゲーテ・トゥレッソンによって導入された概念で、「形態学的、細胞学的、またはその他の理由により、その構成要素が共通の起源を持つと考えられる無融合生物集団」、つまり基本的に「微小種」と同義である。^[22]

• 細胞混合 – 核が植物細胞から別の細胞へ移動すること。花粉の減数分裂中に起こる核融合のプロセス。
• クレプトン – 生殖周期を完了するために他の生物分類群からの入力を必要とする種。動物学では、生殖を完了するために他の分類群との交配が必要であることが知られている現象。
• 減数分裂 – 半数体配偶子を生成する細胞分裂
• 単為結果 – 受精せずに種のない果実を生産すること、種のない果実を生産すること
• 単為生殖 – 受精を伴わない無性生殖、無融合生殖の動物版
• 植物の生殖形態 – 有性生殖を可能にする植物の部分

• グヴァラゼ GE (1976)。アリウム属のアポミクシスの形態L. In: SS Khokhlov (編): Apomixis and Breeding、Amarind Pub.、ニューデリー、ボンベイ、カルカッタ、ニューヨーク、160–165 ページ
• Bhojwani SS& Bhatnagar SP (1988)。被子植物の発生学。Vikas Publishing house Pvt.Ltd. ニューデリー。
• Heslop-Harrison, J. (1972)「被子植物の性」pp. 133–289、Steward,FC (ed.) Plant Physiology、Vol. 6C、Academic Press New York。

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