エドモントサウルス・アネクテンス

E. annectensの歴史は、エドモントサウルス属とアネクテンス種の命名よりも古い。最初の良質な標本は、かつてアナトサウルス・コペイ（アナトティタン）のホロタイプであったもので、1882 年に JL ウォートマン博士と R.S. ヒル^{[ 9 ]}がアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープのために収集した完全な頭蓋骨と骨格の大部分であった。ヘルクリーク層の岩石で発見されたこの標本^{[ 10 ]}は、サウスダコタ州ブラックヒルズの北東から出土し、元々は広範囲にわたる皮膚の痕跡があった。小川がそれを切り裂いたため、骨盤の大部分と胴体の一部が失われていた。嘴には、上顎と下顎に歯のような一連の連結点を持つ角のような鞘の痕跡があった^{[ 11 ]} 。コープはこの標本AMNH 5730 を記載する際に、ディクロニウス・ミラビリス種に分類した。この種の名称は、コープが以前に歯に基づいて命名したハドロサウルス科の属であるディクロニウスと、ジョセフ・レイディが歯に基づいて発表した古い名前であるトラコドン・ミラビリスを組み合わせて作られた。コープは、レイディがトラコドン属を適切に特徴づけることができず、後にその使用を放棄したと考え、古い種を自身の新しい属に割り当てた。^{[ 12 ]}レイディは、自身のトラコドンが複数の種類の恐竜の化石に基づいていることを認識しており、属の改訂を試みたものの、まだ正式な意図を表明していなかった。^{[ 7 ]} 

コープの記述はハドロサウルス科を両生類として宣伝し、この長年のイメージに貢献した。^{[ 13 ]}彼の推論は、下顎の歯は骨に弱く結合しており、陸上の食物を食べるのに使うと折れやすいというもので、彼は嘴も弱いと記述した。^{[ 12 ]}しかし、頭蓋骨のいくつかの骨を誤って識別したことを除けば、^{[ 14 ]}偶然にも、下顎には歯を内側から支える壁がなく、歯は実際には非常にしっかりと支えられていた。^{[ 13 ] [ 15 ]}コープは骨格と頭蓋骨を記述するつもりだったが、約束した論文は発表されなかった。^{[ 7 ]}  1899年にアメリカ自然史博物館に購入され、現在のAMNH 5730という番号が付けられた。^{[ 16 ]}

コープの記述から数年後、彼の最大のライバルであるオスニエル・チャールズ・マーシュは、1889年にジョン・ベル・ハッチャーがワイオミング州ニオブララ郡のランス層の岩石から発見した大きな下顎骨に関する論文を発表した。^{[ 17 ]}マーシュはこの部分的な顎骨をTrachodon longicepsと名付け、^{[ 18 ]} YPM 616としてカタログ化されている。ラルとライトが指摘しているように、この長く細い部分的な顎骨は、コープの標本と同様に、側面に目立つ隆起がある。しかし、これははるかに大きい。コープの標本は歯骨が92.0 センチメートル (36.2インチ)であるのに対し、マーシュの歯骨は110.0 センチメートル (43.3インチ)と推定されている。^{[ 17 ]}   

ほぼ完全な骨格の2番目、AMNH 5886は、1904年にモンタナ州 中央部のクルックドクリークのヘルクリーク層の岩石から、オスカー・ハンターという地元の牧場主によって発見された。部分的に露出した標本を発見したとき、ハンターと仲間は、遺骸が最近のものか化石かで議論した。ハンターは、椎骨の先端を蹴り飛ばすことで、それらが脆く石であることを証明したが、この行為は後に収集家となるバーナム・ブラウンによって嘆かれた。別のカウボーイ、アルフレッド・センシバは、ハンターからピストルと引き換えに標本を購入し、後にブラウンに売却した。ブラウンは1906年にアメリカ自然史博物館のためにそれを発掘した。^{[ 10 ]}この標本にはほぼ完全な脊柱があり、コープの標本の復元が可能になった。1908年、これら2つの標本は、トラコドン・ミラビリスという名前でアメリカ自然史博物館に並べて展示された。^{[ 8 ]}コープの標本は頭蓋骨の状態が良いので、まるで餌を食べているかのように頭を下げて四つん這いの姿勢をとっているのに対し、ブラウンの標本は頭蓋骨の状態が劣るため、頭が見えにくく二足歩行の姿勢をとっている。ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはこの場面を、沼地のそばで餌を食べている2匹の動物を表していると説明し、立っている個体はティラノサウルスの接近に驚いた様子だと述べている。関連する化石に基づいて適切な植物の残骸や貝殻の痕跡が、イチョウの葉、セコイアの球果、トクサの葦など、このグループの土台に含まれていた。^{[ 11 ]}

現在エドモントサウルス・アネクテンスとして知られる種は、1892年にオスニエル・チャールズ・マーシュによってクラオサウルス・アネクテンスと命名された。この種は、部分的な頭蓋骨と骨格であるUSNM 2414に基づいており、2番目の頭蓋骨と骨格であるYPM 2182がパラタイプに指定されている。両方とも1891年にジョン・ベル・ハッチャーによって、ワイオミング州ニオブララ郡（当時はコンバース郡の一部）の後期マーストリヒチアン期上部白亜紀ランス層から収集された。^{[ 20 ]}この種には、骨格復元を受けた最初の恐竜の1つであり、復元された最初のハドロサウルス科であるため、いくつかの歴史的な注釈が付いている。^{[ 7 ] [ 21 ]} YPM 2182とUNSM 2414は、それぞれ米国で最初と2番目のほぼ完全な恐竜の骨格である。^{[ 19 ]} YPM 2182 は 1901 年に展示され、^{[ 7 ]} USNM 2414 は 1904 年に展示されました。^{[ 19 ]}      

20世紀最初の10年間に、C. annectensの重要な標本がさらに2つ発見された。最初の標本は「トラコドン・ミイラ」、AMNH 5060で、1908年にチャールズ・ヘーゼリウス・スターンバーグとその息子たちがワイオミング州ラスク近郊のランス層の岩石で 発見した。スターンバーグは英国自然史博物館に勤務していたが、アメリカ自然史博物館のヘンリー・フェアフィールド・オズボーンが2,000ドルでこの標本を購入することができた。^{[ 22 ]}スターンバーグ一家は1910年に同じ地域で2つ目の同様の標本を発見した。^{[ 23 ]}これは保存状態はそれほど良くなかったが、皮膚の痕跡も残っていた。彼らはこの標本、SM 4036をドイツのゼンケンベルク博物館に売却した。^{[ 22 ]} 

エドモントサウルスという名前自体は、1917年にローレンス・ラムによって、アルバータ州南部のレッドディア川沿いのホースシューキャニオン層（旧エドモントン層下部）で発見された2つの部分的な骨格に基づいて命名された。 ^{[ 24 ]}ホースシューキャニオン層は、クラオサウルス・アネクテンスが発見された岩石よりも古い。^{[ 25 ]}ラムは、彼の新しい恐竜がコープのディクロニウス・ミラビリスに最もよく似ていることを発見した。^{[ 24 ]}

1926年、チャールズ・モートラム・スターンバーグは、サスカチュワン州南部のウッドマウンテン高原から発見された頭蓋骨と部分的な骨格標本NMC 8509をThespesius saskatchewanensisと命名した。彼は1921年に、ランス層^{[ 26 ]}（現在はフレンチマン層^{[ 6 ]} ）に分類されていた岩石からこの標本を収集した。NMC 8509には、ほぼ完全な頭蓋骨、多数の椎骨、部分的な肩帯と腰帯、部分的な後肢が含まれており、サスカチュワン州から回収された最初の本格的な恐竜標本であった。スターンバーグは、当時ランス層から知られていた唯一のハドロサウルス科の属がThespesiusであったため、これをThespesiusに分類することにした^{[ 26 ]} 。当時、T. saskatchewanensisは、体長7～7.3メートル（23～24フィート）と推定される小型の恐竜であったため、珍しい存在であった。^{[ 27 ]}   

当時ハドロサウルス科の理解が不十分だったため、1899年にマーシュが亡くなった後、クラオサウルス・アネクテンスはクラオサウルス、テスペシウス、またはトラコドンの種として様々に分類された。意見は大きく異なり、教科書や百科事典では「イグアノドンに似た」クラオサウルス・アネクテンスと「カモ嘴」のハドロサウルス（コープのディクロニウス・ミラビリスに基づく）を区別していた。逆に、ハッチャーは、C.アネクテンスを、同じカモ嘴の頭蓋骨で代表されるハドロサウルス科と同義であると明確に特定し、^{[ 7 ]}両者は個体差や圧力による歪みによってのみ区別されるとした。^{[ 28 ]} 1902年に発表されたハッチャーの改訂は広範囲に及び、当時知られていたほとんどすべてのハドロサウルス科の属をトラコドンの同義語とみなした。これには、Cionodon、Diclonius、Hadrosaurus、Ornithotarsus、Pteropelyx、Thespesius、および現在角竜類と考えられている断片的な属であるClaorhynchusとPolyonax [ ^{28 ]が}含まれていました。Hatcherの研究は、1910年頃まで短期間の合意をもたらしましたが、カナダとモンタナからの新しい資料により、ハドロサウルス科の多様性が以前考えられていたよりも大きいことが示されました。^{[ 7 ]} 1915年、Charles W. Gilmoreはハドロサウルス科を再評価し、Thespesiusをランス層と同等の年代の岩石ユニットからのハドロサウルス科に再導入し、不十分な資料に基づくTrachodonは、より古いジュディスリバー層とその同等のハドロサウルス科に限定すべきであると勧告しました。Claosaurus annectensに関しては、 Thespesius occidentalisと同じものとみなすべきだと彼は勧めた。^{[ 29 ]}多数の名前が再び使われるようになり、AMNH のカモノハシ類はDiclonius mirabilis、Trachodon mirabilis、Trachodon annectens、Claosaurus、またはThespesiusとして知られるようになった。^{[ 7 ]}

この混乱した状況は、1942年にリチャード・スワン・ラルとネルダ・ライトによって一時的に解決された。彼らは北米のハドロサウルス類恐竜に関するモノグラフの中で、アメリカ自然史博物館所蔵のカモノハシ恐竜、マーシュのクラオサウルス・アネクテンス、およびその他のいくつかの種をめぐる疑問を解決するために、新しい属名を創設することにした。彼らは、その幅広くアヒルのような嘴から「アヒルトカゲ」を意味するアナトサウルスという新属を創設し、マーシュの種を模式種としてアナトサウルス・アネクテンスと名付けた。彼らはまた、マーシュのTrachodon longiceps をこの属に割り当て、ギルモアの「ランス層ハドロサウルス科」の概念の下でThespesiusに割り当てられていた 2 つの種 ( 1924 年のギルモアによるT. edmontoniとT. saskatchewanensis )、およびコープのDiclonius mirabilisを割り当てた。^{[ 30 ]}ラルとライトは、標本をどちらにも割り当てる説得力のある理由が見つからなかったため、AMNH の標本をDiclonius (またはTrachodon ) から外すことにした。これにより骨格には種名が残らなかったため、ラルとライトはコープに敬意を表して独自の種、Anatosaurus copei を与えた。コープの元の標本、AMNH 5730 がこの種のホロタイプとなり、ブラウンの AMNH 5886 がプレシオタイプとなった。^{[ 16 ]}アナトサウルスは「典型的なカモノハシ恐竜」と呼ばれるようになる。^{[ 31 ]}  

この状況は、マイケル・K・ブレット＝サーマンが1970年代と1980年代に大学院の研究のために関連資料を再検討するまで、数十年続いた。エドモントサウルス・アネクテンスという名前は、1980年代のある時期に初めて命名された。彼は、アナトサウルスの模式種であるA.アネクテンスは実際にはエドモントサウルスの一種であり、A .コペイは独自の属を正当化するほど十分に異なっていると結論付けた。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}生物の命名を規制する国際動物命名委員会では学位論文は公式出版物とはみなされないが、彼の結論は他の古生物学者には知られており、当時のいくつかの一般向け書籍で採用された。^{[ 35 ] [ 36 ]}アナトタイタン（ラテン語のanas（「アヒル」）とギリシャ語のTitan（大きい）を組み合わせたもの）という名前は、1990 年までに一般向けの文献でそのように知られ、発表された。 ^{[ 37 ]}アナトタイタン コペイという名前は、同年、ブレット・サーマンとラルフ・チャップマンが共著した論文で正式に発表された（ただし、この名前はブレット・サーマンの研究から生まれたため、チャップマンとブレット・サーマンの論文ではブレット・サーマンの名前としてクレジットされることもある）。^{[ 38 ]}アナトサウルスのタイプ種（A. annectens ）がエドモントサウルスに統合されたため、アナトサウルスという名前はエドモントサウルスの後発異名として放棄された。

残りのアナトサウルス属の種のうち、A. saskatchewanensisとA. edmontoniもエドモントサウルス属に分類され、 ^{[ 39 ]} A. longiceps は、2 番目の種として^{[ 40 ]}またはA. copeiの同義語として、アナトティタン属に分類されました。^{[ 39 ]} A. longiceps はE. annectensの同義語である可能性がありますが、^{[ 6 ]}一部の人からは疑問名として扱われています。^{[ 41 ]}

出現したエドモントサウルスの概念には、タイプ種であるE. regalis、E. annectens ( Anatosaurus edmontoniを含む、 edmontonensisに修正)、およびE. saskatchewanensisの3 つの有効な種が含まれていました。 ^{[ 39 ]} A. copei標本の適切な分類についての議論は、今日まで続いています。1902 年のハッチャーの議論に戻ると、ジャック・ホーナー、デイビッド・B・ワイシャンペル、キャサリン・フォースターは、 Anatotitan copei を、頭蓋骨が砕けたEdmontosaurus annectensの標本であるとみなしました。 ^{[ 6 ]} 2007 年に、別の「ミイラ」が発表されました。「ダコタ」というニックネームが付けられ、1999 年にタイラー・ライソンによって発見され、ノースダコタ州のヘルクリーク層から出土しました。^{[ 42 ] [ 43 ]}

2011年にニコラス・カンピオーネとデイビッド・エバンスが行った研究では、著者らはエドモントサウルスに分類された様々な標本の形態計測分析を初めて実施した。彼らは、有効な種はカンパニアン後期のE. regalisとマーストリヒチアン後期のE. annectensの2種のみであると結論付けた。彼らの研究は、アナトティタン・コペイがE. annectensの同義語であること（具体的には、 A. copeiの長く低い頭蓋骨は個体発生の変化の結果であり、成熟したE. annectensの個体を表していること）をさらに証明した。E . saskatechwanensisは若いE. annectensを表し、アナトサウルス・エドモントニの標本はE. regalisに属し、E. annectensには属さない。エドモントサウルスの再評価では、20の頭蓋骨がE. annectensに分類されている。E. annectensの成体の頭蓋骨は、細長い吻部や、E. regalis の頭蓋骨の上部にある小さな鶏冠などの頭蓋骨の解剖学的特徴によって、E. regalisの頭蓋骨と区別することができる。 ^{[ 25 ]}

2011年の研究で、カンピオーネとエヴァンスは、カンパニアン期とマーストリヒチアン期の既知の「エドモントサウルス」の頭蓋骨のデータをすべて記録し、それを用いて頭蓋骨のさまざまな特徴と頭蓋骨のサイズを比較する形態計測グラフを作成しました。その結果、認識されている2種のエドモントサウルスでは、以前は追加の種や属を分類するために使用されていた多くの特徴が頭蓋骨のサイズと直接相関していることが示されました。カンピオーネとエヴァンスは、これらの結果を、エドモントサウルスの頭蓋骨の形状が成長と成熟に伴って劇的に変化したことを強く示唆するものと解釈しました。これは、過去の分類におけるいくつかの明らかな誤りにつながっています。以前に認識されていた3種のマーストリヒチアン期のエドモントサウルスは、おそらく単一の種の成長段階を表しており、E. saskatchewanensisは幼体、E. annectensは亜成体、Anatotitan copeiは完全に成熟した成体を表しています。動物が成長するにつれて、頭蓋骨はより長く、より平らになりました。^{[ 25 ]} 2022年の研究で、ウォシクとエヴァンスは、さまざまな場所からのさまざまな標本の分析に基づいて、 E. アネクテンスは9年で成熟したと提唱した。彼らは、その結果が他のハドロサウルス類の結果と似ていることを発見した。^{[ 4 ]}