海藻肥料は海藻から作られた有機肥料で、土壌の肥沃度と植物の成長を高めるために農業で使用されます。海藻肥料の使用は古代にまで遡り、土壌にさまざまな利点をもたらします。
海藻肥料は、精製された液体抽出物や乾燥・粉砕された有機物など、さまざまな形で施用できます。 [1] [2]海藻は、さまざまな生物活性分子の組成を通じて、強力な土壌改良剤、バイオレメディエーター、生物学的害虫駆除剤として機能し、海藻の各門は土壌と作物の健康にさまざまな利点をもたらします。[1]これらの利点には、非生物的ストレス要因に対する耐性の向上、土壌の質と保水性の改善、病気の発生の減少などがあります。[1] [3]
より広い社会生態学的規模では、海藻養殖と肥料開発は、炭素貯蔵と窒素およびリンの吸収を通じて生物地球化学的栄養循環において重要な役割を果たしている。 [4] [5]また、土壌への海藻肥料の施用は、微生物群集の構造と機能を変化させる可能性がある。海藻養殖は、人間社会に栄養源を提供し、自然システムと養殖事業における水質を改善するメカニズムを提供することで、生態系サービスを生み出す可能性がある。[6] [7] [8]
有機農業の人気の高まりにより、海藻由来の肥料や土壌添加剤のさまざまな用途への注目が高まっています。海藻肥料産業はまだ初期段階ですが、持続可能な経済発展と沿岸システムにおける栄養流出の削減に大きな可能性を秘めています。 [9]しかし、海藻肥料の使用と生産には、病気や侵入種の蔓延、重金属蓄積のリスク、生産方法の効率化と改良など、継続的な課題があります。[10] [11] [12]
命名法と分類
「海藻」は、緑藻類(Chlorophyta)、褐藻類(Phaeophyceae)、紅藻類(Rhodophyta)などの多細胞大型藻類に付けられた一般的な名前の1つです。[6]海藻という用語は、微細藻類や植物を指すために使用されることもあります。海藻は、通常、海底に固定されたホールドファストと呼ばれる構造を持つ底生生物です。また、柄(別名茎)と刃状の葉を持っています。 [6] [13]ホンダワラ類は、底生環境に付着しないため、この構造と機能の例外です。[14]海藻の色は、一般的に深さ/光に従い、緑の海藻、茶色の海藻、赤い海藻は、それぞれ浅い水、中程度の水、深い水に対応します。赤い海藻は、最大30メートルの深さで見つかることもあります。海藻は深海に生息する最も小さな種で、高さは数ミリにしかならないが、最も大きな種では高さ50メートルにまで成長する。 [ 6 ]緑藻は1,800種、褐藻は1,800種、紅藻は6,200種存在すると推定されている。褐藻は一般にケルプとして知られているが、岩藻や海藻類などの一般名でも知られている。[15] [6]紅藻は最も多様な海藻のグループであり、緑藻とともに陸生植物に最も近い関係にあるが、褐藻は陸生植物に最も遠い関係にある。[6]海藻は浅い自然環境に広く見られ、海洋と陸上養殖の両方で栽培されている。[7]野生で見つかる褐藻のほとんどはコンブ属、ワカメ属、ヒジキア属に属し、一方、肥料や重金属検出などの用途で養殖される褐藻のほとんどはアスコフィルム属、カジメ属、ヒバマタ属、ホンダワラ属に属します。[7] [8]重金属検出などの生物指標として使用される緑藻はアオサ属とエンテロモルファ属に属します。[11]紅藻はポリーフォラ属に属し、人間の食用としてよく使用されます。[7]
歴史
海藻の農業利用に関する最初の記録は、2世紀の古代ギリシャ・ローマ文明のものであり、そこでは採取した海藻の堆積物が家畜の餌として、また保存のために植物の根を包むために使用されていました。[16] [5] [17]しかし、オークニー諸島の先史時代の羊の歯の安定同位体分析によると、5,000年以上前に初期の人々が海藻を家畜の飼料として使用していたことが示されており、研究者は、考古学的遺跡で海藻の灰の残骸が発見されたことから、採取した海藻は肥料としても使用されていたと推測しています。[18] [19]このような農業技術は、スコットランドの初期の集落が生き残るための鍵だった可能性があります。
大西洋沿岸での海藻肥料の使用に関する歴史的記録と考古学的証拠は、スカンジナビアからポルトガルまで、新石器時代から20世紀まで、広大で散在している。 [16] [20] [18] [5] [21]海藻肥料の使用に関する詳細のほとんどは、ブリテン諸島、チャンネル諸島、ノルマンディー、ブルターニュ(フランス)からのものであり、これらの地域では何世紀にもわたってさまざまな施肥技術が使用され、そのいくつかは今日まで続いている。アイルランドには、栄養分の乏しい後氷河期土壌を肥料として施肥するために海藻を収穫してきた長い歴史(12世紀)があり、農業生産性の向上によりアイルランドの人口は大幅に増加した。[16]チャンネル諸島(12世紀)では、冬の間、春に作物を植える前にジャガイモ畑に「ヴライク」または「ラック」と呼ばれる赤と茶色の海藻を乾燥させたものを撒いて肥料を与えていました。 [16]同様に、ノルマンディーとブルターニュの沿岸の人々は、新石器時代から木製の熊手を使って「ラック」を集めてきましたが、肥料の成分にはもともと海岸に打ち上げられたすべての海洋ゴミが含まれていました。17~19世紀のスコットランドでは、潮間帯に岩の基質を置いて海藻の定着を促すことで、ヒバマタ属の植物が栽培されました。 [16]その後、海藻バイオマスは堆肥化された溝で使用され、砂質の肥料混合物で作物(ジャガイモ、オート麦、小麦、タマネギ)が直接栽培されました。この「レイジーベッド」方式により、輪作を最小限に抑え、植物の生育に適さない起伏のある地形や酸性土壌でも農業を行うことができました。[18] [21]これらの地域では海藻の価値が高いため、収穫権をめぐって政治的な論争が起こり、アイルランドではそのような権利は国自体よりも前に確立されました。[16]これらの初期の海藻肥料の適用は海岸線に限られており、そこでは大型藻類は潮間帯から収穫するか、嵐で海岸に打ち上げられた後に収集することができました。しかし、乾燥した残骸の混合物や灰になった「ヒバマタ」カリは、湿った海藻よりも軽いため、内陸部まで輸送することができました。
海藻肥料は、18世紀から19世紀にかけてスコットランド、ノルウェー、ブルターニュでケルプ産業が発展した際に内陸部にまで広まった。 [22] [18]この産業は、ガラスや石鹸の製造に使用されていた灰ソーダ、またはカリの需要から発展し、伝統的な沿岸地域では農業用途での不足を招いた。カリは植物質から作られた水溶性のカリウム濃縮物であるため、肥料としても輸出された。[18]海藻産業の沿岸地域は拡大するとともに、需要に追いつくのに苦労した。[21]スコットランドにおける初期の商業的なケルプの輸出は、海藻の生育期にケルプを収穫して加工するために集中的な労働力が必要となり、農業からケルプ加工への労働力移行をもたらしたため、地域の伝統的な農業を壊滅させた。さらに、カリ生産のためのケルプ資源の搾取により、地元の肥料用のケルプはほとんど残らず、沿岸の土地が内陸地域よりも望ましいものとなった。[18] [21]スコットランドの海藻産業は、最盛期には1万世帯を雇用し、年間3,000トンのケルプ灰を生産し、複数の好況と不況のサイクルを経験しました。[23] [自費出版ソース? ] [24] [21] [18]ケルプ灰の輸出価格は1822年に下落し、収穫がそのような大規模な産業を支えるほど収益性がなくなったため、この地域からの突然の移住につながりました。ケルプの搾取と有毒な灰の処理は、オークニー諸島で生態学的および経済的損害を引き起こし、多くの人々を病気や失明に至らしめました。[21] [23]ケルプ産業は、1845年にヨウ素生産のために再び活発化し、 1900年代初頭にはアルギン酸(増粘剤)生産が活発化し、ケルプの収穫が再び活発になりました。[21]
1920年代に化学肥料が開発されると、生産コストが安くなったため、海藻肥料の世界的な生産は段階的に廃止されました。 [25] [21] [26]化学肥料は農業に革命をもたらし、伝統的な食料生産方法の限界をはるかに超えて人口を増やすことを可能にしました。[27] [28]合成肥料は、生産コストが安く、広く入手できるため、今でも商業的な農業用途の主な世界的な供給源です。しかし、小規模な有機農家や沿岸のコミュニティは、豊かな海藻の歴史を持つ地域で伝統的な海藻技術を継続しました。[21] [16]最初の工業用ケルプ液体肥料であるマキシクロップは、 1947年にレジナルド・ミルトンによって開発されました。[26]液体肥料の開発により、海藻由来の肥料を内陸地域に広く使用できるようになり、葉面散布剤、バイオスティミュラント、土壌改良剤など、さまざまな農業用途での海藻への農業的関心が高まりました。 [26]興味深いことに、海藻養殖の歴史的な台頭は肥料生産とは一致しませんでした。海藻肥料を生産するヨーロッパ諸国では、大規模な養殖産業が発展していなかったためです。また、海藻養殖は現在、中国とインドネシアが主導しており、食用やその他の収益性の高い用途で栽培されています。[5]
養殖業
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1950年代以降、現代の海藻養殖の発展により、海藻肥料の研究が拡大し、加工方法も改善されました。[26]海藻はアジア諸国で何世紀にもわたって食糧生産のために栽培されてきましたが、海藻養殖は現在、バイオ燃料、寒天、化粧品、医薬品、バイオプラスチックなどの特殊な用途で世界中で急速に成長しています。[29] [10] [30]動物飼料、土壌添加物、農薬などの新興の農業用海藻部門は、海藻養殖の世界全体の価値の1%未満を占めています。[26]しかし、科学的研究を通じて海藻材料の特殊な農薬用途が実証されたため、1950年以降、この作物の農業用途への関心が劇的に高まりました。[26]過去1世紀にわたる海洋資源の枯渇と劣化に対する懸念の高まりと、気候変動の脅威が相まって、海洋のブルーエコノミー開発のための持続可能な解決策に対する世界的な関心が高まっています。 [30] [29] [10]海藻養殖は、新しい産業開発と食糧安全保障を拡大すると同時に、損傷した生態系を回復するための解決策として推進されています。[10] [9]陸上作物とは異なり、海藻の栽培には土地、飼料、肥料、農薬、水資源は必要ありません。また、さまざまな海藻がさまざまな生態系サービス(後述)を提供しており、これが海藻がバイオレメディエーション作物としてますます人気が高まっている一因となっています。[31] [32]肥料は持続可能な海藻養殖の発展において重要な役割を果たしている。なぜなら、海藻養殖は陸上の化学肥料の流出に関連する過剰な栄養負荷を軽減するのに役立ち、有機海藻肥料を土壌に施用することで陸と海の間の栄養ループを閉じることができるからである。[10] [32] [9] [31]さらに、海藻肥料は、他の産業からの副産物や、腐敗または感染したバイオマスやカラギーナン処理方法からのバイオ廃棄物など、人間の消費に適さない原材料を使用して生産することができる。[32] [26] [33]海藻養殖は、商業的利益のために在来海藻を搾取する可能性を制限するため、海藻肥料産業の持続可能な成長を支援するためにも重要である。[5] [34]しかし、以下に述べるように、新興の海藻養殖産業は持続可能な開発に向けて多くの課題に直面している。[10]沿岸コミュニティを保護し、海藻資源を産業に利用することによる社会経済的利益を維持するために、海藻の収穫と生産の環境影響を注意深く精査する必要がある。[35]
生態系サービス
肥料生産などの目的での海藻養殖は、沿岸生息地の環境条件、特に有毒藻類の繁殖を改善する可能性があります。養殖海藻は流出によって生じた余分な栄養素を吸収し、地元の生態系に害を及ぼす有毒藻類の繁殖を抑制します。[8]また、海藻肥料は、海藻肥料の種類に応じて、化学肥料よりも生分解性が高く、毒性が低く、危険性が低い場合があります。[4]
海藻は養殖業において、魚の排泄物を栄養素として吸収し、水質パラメータを改善するために使用されています。[ 7]人間は海藻を栄養的に食品として、工業的には動物の飼料や植物の肥料として、そして生態学的には環境条件を改善するために使用しています。 [7] [6] [8]海藻は優れた栄養プロファイルを持ち、ミネラル、微量元素、アミノ酸、ビタミンを含み、[7]食物繊維が豊富でカロリーが低いため、何世紀にもわたって人間に消費されてきました。[6]紅藻はタンパク質含有量が最も高く、褐藻はタンパク質含有量が最も低いです。[6]紅藻の中で、アマノリ属は人間の食用として最も頻繁に使用されています。[7]褐藻は非常に豊富なため、工業用の動物の飼料や肥料に最も多く使用されています。[6]さらに、海藻は現在、持続可能なバイオ燃料の潜在的な供給源として研究されているほか、一部の種は水域から重金属やその他の毒物を吸収して除去することができ、また一般的に水質指標としても機能するため、廃水処理の潜在的な構成要素としても研究されています。[7] [8] [11]
生態系への影響
海藻を植物や作物の肥料として使用することによる生態系への影響は、主に海藻の収穫方法によるものです。[36]大規模で持続不可能な海藻養殖は、水中の養殖インフラの存在やその地域での日常的な人為的活動により、在来の生息地の移転や改変につながる可能性があります。[36]現在、海藻は養殖源、野生源、および海岸での収集活動から収穫されています。[37] [自費出版ソース? ]野生の海藻を収穫すると、特に既存の個体群が過剰に搾取され、生態系サービスを提供できなくなると、地元の生態系に悪影響を与える傾向があります。[37]また、大規模な工業規模の海藻の単一栽培が自然の底生環境に確立され、海藻養殖場の下の深部に生息する在来の海藻や海草が競争的に排除されるリスクもあります。[36]さらに、大規模な工業規模の海藻養殖は、光の利用可能性、水の動き、沈殿速度、栄養レベルなどの環境パラメータを変化させ、また人為的要因によって引き起こされる一般的な全体的なストレスによって、海藻が定着している自然の底生環境を変化させる可能性があります。[36]
製造および適用方法

褐藻は、現在も歴史的にも、肥料生産に最も一般的に使用されています。[1]海藻肥料は、マルチとして土壌に粗製のまま加えたり、堆肥にして丈夫な原材料を分解したり、乾燥させて粉砕して栄養素を植物の根がより生物学的に利用できるようにしたりすることができます。[1] [38] [自費出版のソース? ]堆肥施肥は、海藻が利用できる小規模有機農場であれば誰でも容易に使用できる技術ですが、[39] [自費出版のソース? ]大規模な商業用途では抽出物の方が一般的です。[1]商業的な製造プロセスは、生のバイオマスを使用する従来の技術よりも技術的であることが多く、海藻から最も有益な栄養素を濃縮して抽出するために異なる生化学的プロセスを使用します。
海藻の葉を水中で発酵させることで簡単な液体肥料を作ることができますが、工業的には熱と圧力によってプロセスが強化され、加速されます。 [2] [26]液体抽出の他の方法としては、低温粉砕によるソフト抽出で微粒子を水中に浮遊させ、原材料をアルカリ性のナトリウムまたはカリウムで加熱して栄養素を抽出し、酵素を添加して生化学的分解を促進する方法があります。[1] [2]
生の海藻から生体利用可能な栄養素を抽出するには、超音波抽出、煮沸、凍結融解などの物理的手法で丈夫な細胞壁を分解します。細胞を分解するためには、生物学的発酵技術も使用されます。 [40]物理的抽出技術は多くの場合より迅速ですが、より高価で、試験では作物の収穫量が低下します。[40]海藻抽出物には、植物に対する微量金属イオンの生体利用性を維持するキレート特性があるため、特定の作物の施肥効果を高めるために、追加の微量栄養素が溶液に添加されることがよくあります。[26]
有機肥料技術は、肥料の製造に強力な腐食性溶剤や有機溶剤を使用せず、また、化学肥料の合成に必要な鉱床や化石燃料とは異なり、原料の海藻が再生可能な資源であるため、人工化学肥料の製造に比べて環境への影響が少ない。[1] [32] [39]
大規模な農業における化学肥料の使用は、時間の経過とともに土壌の肥沃度を低下させ、水の硬度を増加させるため、最近の農業開発の傾向は、土壌管理と生物施肥技術の改善を通じて食糧生産を維持するという有機的なアプローチに従っています。[41]
海藻抽出物はバイオ肥料であり、栄養効率と非生物的ストレス耐性を高めるためにバイオ刺激剤としても使用できます。 [2]効率を改善し、海藻バイオ刺激剤の特殊な用途向けに特定の化合物を分離することを目的とした新しい抽出技術が開発されていますが、特定の抽出技術は企業秘密であることがよくあります。[2]さらに、多くの液体肥料抽出プロセスは、カラギーナン生産など、海藻の他の産業用途を補完することができ、同じ海藻作物の経済的利益を増加させます。[2] [33]
栄養循環
成長する海藻養殖産業を支えるため、多くの研究で、バイオレメディエーションや炭素隔離などの共生産の応用を模索するとともに、さまざまな海藻種の栄養循環のダイナミクスが評価されてきた。[5] [42] [43] [44]海藻は沿岸地域で生産性の高い群落を形成し、これらの生態系内の栄養循環を支配する。[45]一次生産者として、海藻は光合成を通じて無機炭素、光、栄養素(窒素やリンなど)をバイオマスに取り入れる。[4]海洋環境から海藻を収穫すると、重金属や汚染物質が除去されるだけでなく、これらの要素がこれらの生態系から完全に除去される。[44]
海藻は光合成のために、硝酸塩(NO 3 − )とアンモニウム(NH 4 + )の形の無機窒素と、尿素の形の有機窒素の両方を利用します。[46]硝酸塩を使用する一次生産は、硝酸塩が湧昇や河川流入によって外部から供給され、生物学的呼吸から放出される窒素の形態から変換されることも多いため、一般的に新規生産と見なされます。一方、アンモニウムを使用する一次生産は、アンモニウムが生態系内の従属栄養生物による再生を通じて内部から供給されるため、リサイクル生産と呼ばれます。 [46]たとえば、海藻と同じ沿岸生態系内の魚類や無脊椎動物が排泄するアンモニウムは、窒素源を提供することで海藻の生産を支えることができます。[47]
リンはリン酸(PO 4 3- )として無機的に供給され、一般的に硝酸塩と同様の季節パターンに従います。[46]さらに、海藻は無機炭素を必要とし、通常は二酸化炭素(CO 2)または重炭酸塩(HCO 3 − )の形で環境から供給されます。[48]
植物プランクトンのような他の海洋光合成生物と同様に、海藻も成長能力に影響を与える栄養素の制限を受けます。[4] [46] [49]窒素は海藻の光合成を制限する栄養素として最も一般的に見られますが、リンも制限要因であることがわかっています。[46]無機炭素、窒素、リンの比率も、バランスの取れた成長を確保するために重要です。[49]一般に、海藻のN:P比率は30:1ですが、この比率は種によって大きく異なる場合があり、特定の種の特定の比率を特定するには実験的なテストが必要です。[46] [47]栄養素循環と海藻の成長の関係を探ることは、海藻養殖を最適化し、肥料、バイオレメディエーター、ブルーエコノミーとしての使用を含む海藻用途の機能と利点を理解するために不可欠です。[46] [50]
沿岸の富栄養化
人口の増加と産業および農業の激化により、沿岸海洋生態系に排出される廃水の量が増加している。[51] [52]これらの水には通常、窒素とリンの濃度が高く、重金属の濃度も比較的高いため、多くの沿岸生態系の富栄養化につながっている。 [42] [43] [52]富栄養化は、産業、動物飼料、合成肥料から海洋に流入する水の汚染によってこれらの生態系に過剰な栄養負荷がかかることで発生し、その結果、これらのシステムが過剰に肥沃になる。[42] [43] [44]
富栄養化は沿岸域のシステムの生産性を高め、沿岸低酸素症と海洋酸性化という沿岸生態系にとっての2つの大きな懸念を引き起こす可能性があります。[53] [54]海藻養殖の注目すべき役割は、沿岸生態系の過剰な栄養素を吸収して除去し、それを土地利用に応用することで、バイオレメディエーターとして機能することです。[42]
褐藻類は、その大きなサイズもあって、沿岸生態系において高い生産性とそれに伴う高い栄養吸収で知られています。[44] [45] [55]さらに、褐藻類の成長を最適化してバイオマス生産を増やし、これらの生態系から除去される栄養素の量を増やす方法に焦点が当てられています。[55]研究では、褐藻類が大量の炭素(ブルーカーボン)を隔離する可能性も調査されています。[5] [45] [55]
富栄養化生態系におけるバイオ修復
海藻は、統合多栄養段階養殖(IMTA)における一次生産中の栄養素吸収を通じて沿岸生態系の富栄養化を緩和する可能性から大きな注目を集めている。 [5] [42] [4]バイオレメディエーションは、海洋生態系の窒素、リン、重金属の濃度を下げるために生物を使用する。[44] [51]海藻のバイオレメディエーションの可能性は、水の動き、光、乾燥、温度、塩分、ライフステージ、年齢クラスなど、多くの要因によって制御される海藻の成長速度に部分的に依存する。 [45] [4] [42] [56]また、富栄養化生態系では、これらの生態系に流入する廃水のN:P比が高いため、リンが海藻の成長を制限する可能性があると提案されている。[57]バイオレメディエーションは、沿岸生態系の過剰な栄養素を費用対効果の高い方法で削減し、有害な藻類の大量発生を抑制し、水柱の酸素化を促進することから、広く利用されている。[43] [ 52]海藻は、汚染された水中の重金属のバイオ吸着と蓄積に利用できる可能性についても研究されているが、重金属の蓄積は藻類の成長に影響を及ぼす可能性がある。[44] [52]
ブルーカーボン
ブルーカーボン法では、海洋生態系を利用して炭素を貯蔵および埋設する。海藻養殖は、光合成中の炭素の吸収、無機炭素のバイオマスへの変換、そして最終的には後に輸出および埋設できる炭素の固定を通じて、CO2吸収源として機能する可能性を示している。[ 5] [31] [50] Duarteら(2017)は、海藻養殖ブルーカーボンイニシアチブの潜在的戦略を概説している。[31]しかし、ブルーカーボンへの海藻の貢献は、大気中の炭素の純吸収源として機能する海藻の能力をめぐって論争に直面している。[31] [50] Krause-Jensenら(2018)は、海藻養殖がブルーカーボンイニシアチブと見なされるための2つの主な基準について論じている。それは、規模と隔離率がともに大規模であり、人間が実行できる能力を持ち、隔離率が人間の行動によって管理できることである。[50]海藻の肥料としての利用を含む海藻養殖は、炭素隔離と貯蔵を通じて気候緩和戦略に重要な貢献を果たす可能性がある。[31]

海藻肥料の機能と利点
受精
海藻は有機バイオ肥料として機能します。海藻は微量栄養素、多量栄養素、フミン酸、植物ホルモンが豊富に含まれているため、土壌の肥沃度を高めます。[1] さらに、海藻由来の肥料には多糖類、タンパク質、脂肪酸が含まれており、土壌の水分と栄養分の保持を改善し、作物の成長の改善に貢献します。[1] 海藻には、動物の副産物から生成されるものよりも多くの微量ミネラルが含まれています。[58]
海藻肥料の施用は、低水分、高塩分、凍結温度など、一般的に作物の成長と収穫を阻害する非生物的ストレス要因に対する耐性強化にもつながります。[3] これらのストレス耐性の利点は、海藻によって作物に誘発される生理学的変化によるものと思われます。これには、エネルギー貯蔵の改善、根の形態の改善、代謝能力の向上などがあり、植物が不利な条件に耐える能力を高めます。[3] カッパフィカス・アルバレッツィ抽出物はまた、電解質の漏出を大幅に削減し、クロロフィルとカロテノイドの生成と水分含有量を高めました。 [3]研究では、海藻抽出物を与えられた小麦植物は、プロリン、その他のアミノ酸、総タンパク質などの主要な浸透圧保護物質を蓄積していることも実証されています。 [3]
海藻肥料抽出物の葉面散布は、 Glycine maxなどの大豆における窒素、リン、カリウム、硫黄の吸収を改善することが示されています。[59] また、研究では、褐藻類海藻抽出物がトマトの生育、全体的な作物収量、環境ストレスに対する抵抗力を改善できることも実証されています。[60]海藻を肥料として使用することで文書化されたその他の利点には、移植ショックの軽減、葉の表面積の増加、糖分の増加などがあります。[61]
土壌改良
海藻肥料は土壌改良剤として、通気性や保水性など土壌の物理的性質を改善します。[1]有機物や多孔性のない粘土質の土壌は、海藻に含まれるフミン酸と可溶性アルギン酸塩の恩恵を受けます。[1] [62]これらの化合物は粘土粒子を凝集させる金属ラジカルと結合し、粘土の分解を刺激して土壌の質、通気性、保水性を改善します。[62]アルギン酸塩の分解により土壌に有機物が補充され、土壌の肥沃度が高まります。[1]
特に、ホンダワラなどの褐藻は土壌改良剤として有用であることが知られています。この海藻には可溶性アルギン酸塩とアルギン酸が含まれており、これが細菌による有機物の分解を触媒します。[1] [62]このプロセスにより、窒素固定細菌の個体数が増加し、これらの細菌が生成する廃棄物を通じて土壌に追加の改良剤が補充され、土壌の質が向上します。 [62]
汚染土壌のバイオ修復
海藻は有害な汚染物質を吸着することでバイオ修復剤として機能します。藻類表面のエステル、ヒドロキシル、カルボニルアミノ、スルフィドリル、リン酸基などの官能基が重金属イオンのバイオ吸着を促進します。[1] [63] [64]
Gracilaria corticata varcartecalaやGrateloupia lithophilaなどの海藻は、クロム(III)と(IV)、水銀(II)、鉛(II)、カドミウム(II)など、さまざまな重金属を環境から効果的に除去します。 [64]さらに、Ulva spp.とGelidium spp .は、汚染された土壌でのDDTの分解を促進し、DDTの生物学的利用能を低下させることが示されています。[65]海藻は汚染された土壌のバイオ修復剤として役立つ可能性が非常に高いですが、農業におけるこのプロセスのメカニズムを完全に解明するには、さらなる研究が必要です。海藻肥料によって蓄積された重金属は、場合によっては作物に移行し、公衆衛生に重大な影響を及ぼす可能性があります。[66]
バイオ炭の利用は、不毛な土壌を改善し、強化できるもう1つの戦略です。海藻はバイオ炭に変換され、土壌の有機物と栄養分含有量を増やす手段として使用できます。[67]異なる種類の海藻は、独自の栄養素とパラメータを生み出すようです。たとえば、紅藻は、褐藻から生成されるバイオ炭よりもカリウムと硫黄が豊富で酸性度が高いバイオ炭を生成します。[67]これは新しい研究分野ですが、現在のデータでは、海藻をターゲットに育種することで、さまざまな種類の土壌や作物に合わせて調整できるバイオ炭が生成される可能性があることが示されています。[67]
総合的害虫管理
海藻を土壌に追加すると、作物の健康と病気への抵抗力を高めることができます。[1]海藻には、ステロイド、テルペン、アセトゲニン、アミノ酸由来のポリマーなど、病気や害虫に反応できる多様な生理活性分子が含まれています。[1]海藻抽出物を施用すると、線虫や昆虫などの有害害虫の存在が減少します。[61] [68] [12]海藻を施用すると線虫の蔓延による有害な影響が軽減されるようですが、海藻と化学線虫駆除剤であるカルボフランの組み合わせが最も効果的であるようです。[68]さらに、いくつかの種類の海藻は、Sargassum swartzii、Padina pavonica、Caulerpa denticulataなど、多数の有害昆虫の初期の成長と発達を妨げるようです。[12]
海藻肥料処理に対する土壌微生物の反応
海藻肥料処理に対する細菌群集と真菌群集の変化は、ごく最近になって研究され始めた。土壌微生物群集の構成と機能は、土壌の健全性と非生物的性質によって大きく左右される。[69] [70]
多くの DNA 配列解析およびオミックスに基づくアプローチは、温室実験と組み合わせて、さまざまな作物に対する海藻肥料処理に対する微生物の反応を特徴付けるために使用されてきた。[71] [72] [73] [74] [75]ホンダワラ発酵海藻肥料を処理したトマト畑の土壌で見つかった細菌の深層16S リボソーム RNA (rRNA)アンプリコン配列解析では、未処理の土壌と 60 日後の土壌の間でアルファ多様性とベータ多様性の指標に大きな変化が示された。 [71]このコミュニティ構成の変化は、処理土壌でのトマトの収量が 1.48~1.83 倍に増加したことと相関していた。 [ 71 ]優勢な細菌門は処理グループ間で類似したままであったが、バチルス綱とミクロコッカス科の存在量の変化が認められた。[71]酵素アッセイでは、プロテアーゼ、ポリフェノールオキシダーゼ、デヒドロゲナーゼ、インベルターゼ、およびウレアーゼ活性の増加も示され、 [71]これは微生物群集の変化によって引き起こされたと考えられています。 [71]上記の微生物および酵素の結果はそれぞれ、肥料を施した土壌の栄養素のターンオーバーと品質を改善することが確認されました。[71 ]
植物成長促進根圏細菌(PGPR)と海藻由来の抽出物との相互作用を調べるために、NgoroyemotoらはAmaranthus hybridusにKelpakとPGPRの両方を処理し、植物の成長への影響を測定した。[72] Kelpak®と細菌(Pseudomonas fluorescensとBacillus licheniformis)で植物を処理すると、植物のストレス反応が減少し、生産性が増加することが判明した。[72]最も最近言及された研究は、土壌への海藻肥料の施用がPGPRの成長に有利に働く場合の作物の利点について示唆を与えている。
Wangらは、海藻肥料を施用したリンゴの苗木は、施用しなかった対照群と比較して、真菌の多様性と種の豊富さにおいて顕著に異なることを発見した。 [73]これらの発見は、施用した土壌群における土壌の質と酵素活性の増加によって補完され、肥料が植物に有益な真菌種の成長を促進したという仮説を裏付けている。Renautらは、 16S rRNAと真菌内部転写スペーサー(ITS)配列決定を用いて、 Ascophyllum nodosum抽出物処理が温室のピーマンとトマトの植物の根圏に及ぼす影響を調べた。 [74]このグループは、細菌と真菌の種の構成と群集構造が処理に基づいて異なることを発見した。 [74]特定のアンプリコン配列変異体(ASV)の存在量の上昇も、植物の健康と成長の増加と直接相関していた。[74]これらのASVには、Microascaceae科、Mortierella属、およびその他の培養されていないASVが含まれていました。[74]この同じ研究では、 Rhizobium、Sphingomonas、Sphingobium、Bradyrhizobiumを含む、多様な細菌ASVが成長と正の相関関係にあることが確認されました。[74]
植物病原体に対する耐性
海藻肥料の施用は、植物病原菌に対する抵抗力を高める可能性もある。アリらは温室サンプルで、トマトとピーマンの作物にアスコフィラム・ノドサム抽出物を施用した試験を行い、植物の健康状態が改善し、植物病原菌の発生が減少することを発見した。 [75]さらに調査したところ、病原菌防御関連酵素のアップレギュレーションにより、病原菌であるキサントモナス・カンペストリス・pv.ベシカトリアとアルテルナリア・ソラニが減少したことが明らかになった。[75]
Chenらは、Ascophyllum nodosumの処理がトウモロコシの根圏の微生物群集構成に良い影響を与えることを発見した。[76]根圏微生物群集の構造は土壌病原体に対する植物の抵抗力を高めることができるため、これは植物の健康に重大な影響を及ぼす可能性がある。[77]
その他の病原体の減少には、Ascophyllum nodosumの処理と、病原菌Alternaria radicinaおよびBotrytis cinereaの接種によるニンジンの葉の真菌性疾患の緩和が含まれる。[78]対照植物と比較して、接種後10日および20日で疾患の重症度の軽減が認められ、海藻処理は、生物的および非生物的ストレスから植物を保護することで知られるサリチル酸よりも疾患の病状の軽減に効果的であることが判明した。 [79] Islamらは、Arabidopsis thalianaを褐藻抽出物で処理し、続いて病原菌Phytophthora cinnamomiを接種したときに同様の結果を得た。[80]この研究グループは植物RNA転写産物を解析し、海藻抽出物が接種前にA. thalianaを病原菌に対する防御に準備させ、その結果、宿主の生存率が向上し、感染に対する感受性が低下することを発見した。[80]
海藻肥料処理がウイルス病原体に対する植物の抵抗力に与える影響を分析した研究は少ないが、限られた範囲で好ましい結果が実証されている。[3]緑藻、褐藻、紅藻には、植物の病原体反応経路を阻害する多糖類が含まれており、これが細菌や真菌とともにウイルスに対する防御を刺激することが分かっている。[81]具体的には、フェニルアラニンアンモニアリアーゼやリポキシゲナーゼなどの防御酵素が活性化され、ウイルスに対する防御につながる。[81]
褐藻類Durvillaea antarcticaの水抽出物とエタノール抽出物は、タバコの葉におけるタバコモザイクウイルス(TMV)の病理学的症状を軽減することが示されています。 [82]タバコ植物で行われた別の研究では、褐藻類から抽出された硫酸化フカンオリゴ糖が、TMVに対する局所的および全身的な獲得抵抗性を誘導することがわかりました。[83]上記の結果に基づくと、海藻肥料の施用は、農作物に幅広い利益をもたらし、細菌、真菌、ウイルスの植物病原体に対する抵抗力を高める大きな可能性を秘めていると言えます。
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