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| イヌ | |
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| ヴュルツブルク・シャルクスベルク産の頭蓋骨 | |
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| 生命の回復 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 食肉類 |
| 家族： | イヌ科 |
| 属: | カニス |
| 種： | † C. モスバチェンシス
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| 二名法名 | |
| †イヌ科 ゼルゲル、1925年[1]
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| 亜種 | |
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Canis mosbachensis variabilis Pei、1934 [2] | |
Canis mosbachensisは絶滅したオオカミで、前期更新世後期から中期更新世にかけて、およそ 140 万年前[3]から 40 万年前にかけてヨーロッパに生息していた。 [4] Canis mosbachensisは、それ以前のCanis etruscusの子孫であり、現生のタイリクオオカミ( Canis lupus )の祖先であると広く考えられている[5]一方、 Canis lupus mosbachensisとしてオオカミの亜種であると考える人もいる。 [6] C. mosbachensisとC. lupusの形態学的区別は2 つの種の間の移行期の化石がC. mosbachensisのものであるかC. lupus のものであるかは不明瞭である。 [4]
分類
Canis mosbachensis は、ドイツのモースバッハで発見された化石のコレクションに基づいて、1925年にゼルゲルによって命名されました。[1]後に、別のイヌ科動物であるXenocyon lycaonoidesもその遺跡から発見されたことが実証されました。つまり、その遺跡の化石は、イヌ科であるという理由だけでC. mosbachensisのものと特定することはできないということです。タイプ標本がないこと、およびモースバッハの化石の一部について記載がないことなどが、 C. mosbachensisの限定に関する曖昧さの一因となっています。その後、ドイツのウンターマスフェルトにある前期更新世後期の遺跡から出土した化石について、ソトニコワが行った徹底的な記載作業により、 C. mosbachensis の診断にさらに確固たる根拠がもたらされました。その後の他の遺跡での作業により、 C. mosbachensisと現代のC. lupusの間に密接な関係があることが明らかになりました。[4]哺乳類学者のエリック・トニウス、[6] ビン・クルテン、[7] ヘンリー・ド・ラムリー、[8]アラン・アルガン[9]は、C. mosbachensis はタイリクオオカミの亜種であると主張し、 C. lupus mosbachensisという名称を与えた。しかし、他の研究者はこれに反対し、 C. mosbachensis を別種とみなしている。 [4]
モスバッハオオカミは、前期更新世のCanis etruscusと現代のC. lupusの間に生息していた。[10]現生のオオカミC. lupusがC. etruscusからC. mosbachensisを経て系統発生的に派生したという考えは広く受け入れられている。[10]しかし、他の研究者はC. mosbachensisとC. etruscusの間に明確な解剖学的関係を見出すことができず、C. mosbachensisはC. arnensisに似ていること、[11] [12] [13]大きさや歯列は雑食性のジャッカルに似ていることなどを挙げていない。[13]
2010年の研究では、イヌ科の多様性は前期更新世から中期更新世の終わりまでに減少し、ユーラシア大陸では2種類のオオカミに限られていたことが判明した。これらは、現存するインドオオカミ（Canis lupus pallipes）に匹敵するサイズのC. mosbachensis-C. variabilisグループの小型オオカミと、現存するハイイロオオカミに匹敵するサイズの大型の超肉食性のCanis (Xenocyon) lycaonoidesであった。 [14]
オオカミは進化を続けるにつれて大型化していく。哺乳類学者ロナルド・ノワックは、C. mosbachensisがユーラシアと北アメリカのオオカミの祖先であり、C. mosbachensisの1つの集団が北アメリカに侵入し、その後の氷河期によって孤立し、そこでC. rufus が生まれたと提唱した。C . mosbachensisの別の集団はユーラシアに留まり、C. lupusに進化し、そこから北アメリカに侵入した。[10]
ヨーロッパにおけるモスバッハオオカミの最後の標本は456～416千年前のものである[4]が、イングランド南部ではMIS11～9に遡る可能性のある標本が発見されている[15]。
2022年、カユス・ディートリッヒは、チェコ共和国中央ボヘミア州スルプスコ近郊にあるコウモリ洞窟系の約80万年前の遺跡から、新しい亜種Canis lupus bohemicaを提案した。 [15]
説明
C. mosbachensisとC. lupusを区別する形態学的特徴は曖昧であり、2 つの種の区別は標本の体の大きさ (多くの場合、下側の屠殺歯の大きさ) に基づいて行われることが多いが、これは必ずしも信頼できるものではない。C . mosbachensisの標本はC. lupusの最大の現代個体群よりも小さく、サイズの変動範囲が狭い。[4]
イヌ科
周口オオカミCanis variabilis Pei, 1934 は絶滅した小型オオカミで、かつては現在の中国とヤクートの一部に生息していた。リチャード・H・テッドフォードは、中期更新世に中緯度ユーラシアに生息していたC. mosbachensis (かつては西ヨーロッパからカザフスタンに分布していた) とC. variabilis (かつてはカザフスタンから中国に分布していた) を比較した。彼が指摘した唯一の違いは、C. variabilis の鼻骨が「前頭上顎縫合の最後方の位置で終わるか、それより前方で終わる」ことであり、そのため彼はこれら 2 つの分類群が、地理的に広範囲に生息していた中期更新世のオオカミの 1 つの変異体であると主張している。[17]
2018年、ある研究では、Canis variabilisは西ユーラシアのC. mosbachensisの東ユーラシア亜種であるCanis mosbachensis variabilisとして認識されるべきであると提案された。違いは、C. m. variabilisの方が鼻骨が短く、上顎第一大臼歯の隆起にわずかな変異があるという点である。C . m. variabilisの頭蓋歯学的特徴はより進化しており、Canis chihliensis、ヨーロッパのC. etruscus、C. arnensisよりも超肉食性ではなかったが、 C. lupusよりも進化が遅く、超肉食性も低かったことを示している。C. lupusの直接の祖先ではないが、近縁種であった。[18]
C. variabilisの化石はシベリアの中央ヤクート、アラセヤ川とアルダン川で発見されている。[19]これらはヤクートで発見されたオレスキー期の動物相の最も古い記録標本である。[20] Canis cf. variabilis（ラテン語でcf.は協議、不確実を意味する）の標本は、現在のYBPより約30万年前までユーラシアに広く分布していたと考えられており、形態的に特徴的なハイイロオオカミの最古の発生とは重なっていないようである。[16]
C. variabilisの化石は、1934 年に周口店(かつては Choukoutien と綴られた) の洞窟群と考古学遺跡で発見され、発見者のPei Wenzhongによって命名されました。
上述のCanisと真のC. lupusの間には明確な線引きはできないものの、大きさや頭蓋骨の特徴に見られる顕著な違いは、少なくとも周口店第1産地の小型オオカミに新しい変種Canis lupus variabilisを作り出すには十分であると思われる。[2] : 17
この小型オオカミは当初Canis lupus variabilisと命名されたが、後にCanis variabilisの変種であると認識され（Pei 1934）、この同年Peiによって発見・命名された。[21] Peiは、 Canis chihliensisに帰属する倪河湾オオカミ[22]もこの新しいカテゴリーに含めるべきだと述べた。[2] : 18 Canis variabilisは陝西省藍田県でも知られており[23]、時間的にも空間的にも広範囲に及んだ。この遺跡では、小型オオカミの遺骨がホモ・エレクトス・ペキネンシス、つまり北京原人の近くにあり、50万～20万年前の地層の中にあった。
飼い犬と現代のオオカミとの関係
ペイは、この小型オオカミは大きさや歯の適応に多様性があり、頭蓋骨が典型的なオオカミと比べるとはるかに小さく（大型のC. variabilis標本では全長約175.0 mm）、鼻先がより細く、矢状面の隆起が著しく減少しているか欠落している点で異なると述べている。さらに、一部のC. variabilisの下顎骨の下縁は「イヌのように強く凸状」になっている。[2] : 15 C. variabilisとオオカミを一致させる唯一の特徴は、比較的大きな肉食歯（P1 20.4 – 23.0 mm、M1 22.0 – 24 mm）である。その後の研究者はペイの測定を確認し、オオカミの頭蓋骨は「現存するどのC. lupusよりも小さいが、重厚でオオカミのような比率」であると述べている。[24]より最近の研究者は、イヌの祖先は現在絶滅したCanis lupusであるというペイの見解を再検討し、C. variabilis がイヌの系統の祖先である可能性があると提唱している。[25] [26] : 7
2012年、著名な脊椎動物古生物学者で地質学者の王暁明が古代中国のオオカミに似たイヌ科動物の調査を行ったところ、 C. variabilisは中国の他のイヌ科動物と比較して「非常に奇妙」であることが判明した。頭蓋歯の大きさがそれ以前の種やそれ以降の種よりもはるかに小さかったためである。この研究では、「この種が飼い犬のCanis familiarisの祖先である可能性が非常に高い。これは以前の著者らが提唱した仮説である」と結論付けている。[2] [24] [27] [28]
2015年、北極圏北東シベリアの5か所で発見された古代のイヌ科動物の化石13体と現生のオオカミ1体のミトコンドリア制御領域の配列を調べた研究がある。14体のイヌ科動物から9つのミトコンドリアハプロタイプが判明し、そのうち3つは記録に残っていたが、その他はこれまで報告されていなかった。配列から生成された系統樹によると、2万8000年前のシベリアのイヌ科動物4体と36万年前のCanis cf variabilis 1体が大きく異なっていた。ヤナ川のS805（2万8000年前）と名付けられたハプロタイプは、現代のオオカミとイヌの系統のクレードAを表す別のハプロタイプS902（8000年前）から1つの変異を隔てていた。いくつかの古代ハプロタイプはS805を中心としており、Canis cf variabilis（36万年前）、ベルギー（3万6000年前、「ゴイエ犬」）、ベルギー（3万年前）、ロシアのコンステキ（2万2000年前）などがある。系統樹上のS805ハプロタイプの位置を考えると、祖先（ Canis cf variabilisを含む）から飼い犬と現代のオオカミの系統への直接的なリンクを表している可能性がある。ハイイロオオカミは飼い犬の祖先であると考えられているが、C. variabilisとの関係、およびC. variabilisの犬への遺伝的貢献は議論の対象となっている。 [16]
ジョホフ島（8,700年前）とアーヒム島（1,700年前）のイヌ科ハプロタイプはイエ犬の系統に属し、S805とクラスターを形成し、またチベットオオカミ（C. l. chanco）や最近絶滅したニホンオオカミ（C. l. hodophilax）とハプロタイプを共有しているか、または1つの突然変異を隔ててこれらの種とハプロタイプを共有している。これは、これらのイヌ科動物が地域のオオカミ集団との混合による遺伝的特徴を保持していることを示しているのかもしれない。ドゥヴァニー・ヤール島のS504（47,000年前）と指定された別のハプロタイプは、系統樹上ではオオカミ（古代と現代の両方）とは関係がないもののイヌの祖先として現れ、この地域のイヌの遺伝的源となっている可能性がある。[16]著者らは、現代のイヌの遺伝子プールの構造は古代のシベリアオオカミとおそらくCanis cf variabilisに由来すると結論付けた。[29]
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