イエローストーンのオオカミの歴史

イエローストーンにおけるオオカミの歴史には、イエローストーン国立公園とグレーター・イエローストーン生態系における野生のハイイロオオカミ（ Canis lupus）の絶滅、不在、再導入が含まれる。1872年に公園が作られたとき、モンタナ州、ワイオミング州、アイダホ州ではすでにオオカミの個体数が減少していた。^{[本文では未確認]}国立公園の創設によってオオカミや他の捕食動物が保護されることはなく、1900年代最初の数十年間に政府が実施した捕食動物管理プログラムは、基本的にイエローストーンからハイイロオオカミを排除するのに役立った。イエローストーンで最後のオオカミが殺されたのは1926年である。その後もオオカミの目撃報告は散発的にあったが、1900年代半ばには持続可能なハイイロオオカミの個体数がイエローストーンだけでなく48州からも絶滅したことを科学者らが確認した。^[1]

1950 年代初頭、公園管理者、生物学者、自然保護論者、環境保護論者は、最終的にイエローストーン国立公園にハイイロオオカミを再導入するキャンペーンを開始しました。1973年に絶滅危惧種保護法が可決されると、合法的な再導入への道が開かれました。1995 年、ハイイロオオカミはイエローストーンのラマー渓谷に再導入されました。イエローストーンへのオオカミの再導入は、世界中のオオカミの再導入と同様に、長い間議論の的となってきました。

イエローストーン国立公園が設立された1872年当時、公園内の野生動物に対する法的保護はまだ存在していなかった。公園の初期の頃は、管理者、ハンター、観光客は、遭遇した獲物や捕食動物を基本的に自由に殺すことができた。灰色オオカミは、一般的に望ましくない捕食動物とみなされており、北米の生息域全体で、通常は家畜保護のために、すでに意図的に駆除されていたため、この無差別殺害に対して特に脆弱であった。^[2] 1883年1月、アメリカ合衆国内務長官ヘンリー・M・テラーは、公園内のほとんどの動物の狩猟を禁止する規則を発布したが、この規則はオオカミ、コヨーテ、クマ、ピューマ、その他の小型捕食動物には適用されなかった。^[3]

1890年8月1日にアメリカ陸軍が公園の管理を引き継いだ直後、初代陸軍監督官のムース・ハリス大尉は、野生動物の狩猟を公に許可し、捕食動物の駆除を公園管理者に任せた。^[4]しかし、公式記録によると、アメリカ陸軍は1914年までオオカミを殺す政策を実施しなかった。^[5]

1885年、議会は野生生物保護のための科学的研究を行うという明確な目的のため、経済鳥類学および哺乳類学部門を創設した。この機関はすぐに米国生物調査局となり、米国魚類野生生物局の前身となった。1907年、西部の畜産業界からの政治的圧力を受けて、この機関は最終的に動物被害管理と呼ばれることになる協調的な捕食動物管理プログラムを開始した。このプログラムの結果、1907年だけで米国の国有林39か所で推定1,800頭のオオカミと23,000頭のコヨーテが死亡した。^{[5] 1916年に}国立公園局が創設されたとき、その施行法には内務長官に「公園、記念碑、保護区の利用に悪影響を与える可能性のある動物や植物の破壊を自らの裁量で決定する」権限を与える文言が含まれていた。^[5]

イエローストーン国立公園では、1926年までに持続可能な灰色オオカミの群れが絶滅していたと一般に認められているが^[3]、国立公園局は1933年まで公園内の捕食動物管理の方針を維持していた。^[5] しかし、国立公園局が後援した1975年から1977年の研究では、1927年から1977年の間に公園内で数百頭のオオカミが目撃された可能性があることが明らかになった。^[6] 1977年から1995年のオオカミの再導入までの間に、公園内でのオオカミの確実な目撃情報がさらにあったが、そのほとんどは公園内に恒久的に生息しているのではなく、地域を通過している単独またはつがいであると考えられている。^[7]

国立公園局が1916年に公園の管理を引き継ぐ前、米軍は在任期間（1886～1916年）中に14頭のオオカミを殺しており、^[5]その大半は1914～1915年に集中している。^[3] 1940年、著名な野生生物学者アドルフ・マリーが『動物相シリーズ第4号 米国の国立公園の動物相 イエローストーン国立公園のコヨーテの生態』を出版した。 この報告書で、マリーは1915年から1935年の間に公園管理者が毎年報告したオオカミの殺された頭数を集計している。^[8]

1980年代の最新の調査により、公園内で最後に公式に殺されたオオカミは1926年、ソーダビュートクリーク付近で発見された2頭の子オオカミが公園管理官によって殺されたことが確認された。^[9] グレーターイエローストーン生態系で最後に殺されたオオカミは（今日の合法的な狩猟や管理措置以前に）1943年5月に、ウインドリバー保護区のネイティブアメリカンの羊飼いであるレオ・コテノアが公園の南の境界付近でオオカミを撃ったときであった。^[10]

オオカミがいなくなると、ヘラジカの個体数が増加し始めた。その後数年間で、イエローストーン国立公園の状態は劇的に悪化した。1929年と1933年にイエローストーンを訪れた科学者のチームは、「最初に見た時からこの牧草地は悲惨な状態にあり、それ以来、その劣化は着実に進んでいる」と報告した。この頃までに、多くの生物学者が土地の浸食と植物の枯死を心配していた。ヘラジカは公園内で増殖し、アスペンやハコヤナギなどの落葉樹は過放牧に悩まされていた。公園管理局はヘラジカを捕獲して移動させ始め、それが効果的でなかったため、殺した。ヘラジカの個体数管理方法は30年以上続いた。ヘラジカ管理は牧草地のさらなる劣化を防いだが、全体的な状態は改善しなかった。時には、ヘラジカの個体数管理を助けるためにイエローストーンにオオカミを戻すべきだと言う人もいた。イエローストーンの管理者は、公園からオオカミを絶滅させることに成功した後では特に、オオカミを戻すことに熱心ではなかった。ヘラジカの駆除は 1960 年代まで続いた。1960 年代後半、地元のハンターが議員にヘラジカが少なすぎると苦情を言い始め、議員はイエローストーンへの資金援助を停止すると脅した。ヘラジカを殺すという駆除方法は放棄され、ヘラジカの個体数は再び増加した。ヘラジカの個体数が増えると、生息域の質が低下し、他の多くの動物に影響を及ぼした。オオカミがいなくなったことで、コヨーテの個体数が劇的に増加し、プロングホーンアンテロープの個体数に悪影響を及ぼした。^[11]しかし、オオカミがいなくなったことでイエローストーンの生態系に最も大きな変化をもたらしたのが、ヘラジカの個体数が多すぎたことだ。^[12]

イエローストーンにハイイロオオカミを復活させる運動は、公園の捕食動物と被食者の生態学に関する数々の独創的な研究に端を発している。1940年、アドルフ・ムリーは『イエローストーン国立公園のコヨーテの生態学』を出版した。この研究と1940～41年の著書『マウント・マッキンリーのオオカミ』は、オオカミ保護の科学的基盤を築く上で重要な役割を果たした。^[13] 1944年、かつては熱心な捕食動物管理の提唱者であった著名な野生生物学者アルド・レオポルドは、 『北米のオオカミ』（ヤング・アンド・ゴールドマン、1944年） の書評で次のように述べている。

米国にも、アカオオカミと灰色オオカミがほとんど妨害を受けずに生存を続けられると思われる、かなり広い地域がまだ残っています。...これらの地域はどこにあるのでしょうか。おそらく、常識のある生態学者なら誰でも、その一部は、イエローストーンやその隣接する国有林などの、より大規模な国立公園や自然保護区にあるはずだと同意するでしょう。...ワイオミング州とモンタナ州の家畜の放牧地からオオカミを根絶する必然的なプロセスにおいて、傷つけられていない動物の一部がイエローストーンの放牧に使われなかったのはなぜでしょうか。

— アルド・レオポルド、1944年^[14]

1960 年代までに、生態系に関する文化的、科学的理解が、オオカミや他の大型捕食動物に対する考え方を変えていった。これには、ロバート・ペインのキーストーン種の概念の出現も一部含まれていた。1960 年代初頭、著名なカナダの野生生物学者ダグラス・ピムロットは、北部ロッキー山脈におけるオオカミの復活を訴えていた。

1970年、アメリカのオオカミ専門家デビッド・メックは、オオカミとその環境への影響についての啓発的な研究書『オオカミ：絶滅危惧種の生態と行動』 （1970年、1981年）を出版しました。 ^{[15] 1978年、野生生物学者ジョン・ウィーバーが彼の画期的な研究書}『イエローストーンのオオカミ』を出版したとき、彼はその報告書を次のような勧告で締めくくりました。

したがって、私はイエローストーンにオオカミを導入してこの在来の捕食動物を復活させることをお勧めします。

— ジョン・ウィーバー、国立公園局、1978年^[6]

ハイイロオオカミは、1966年の絶滅危惧種保存法に基づき、絶滅危惧種（1967年）として最初に指定された種の1つでした。^[16]しかし、1973年の絶滅危惧種法が可決されるまで、イエローストーン国立公園とグレーターイエローストーン生態系にハイイロオオカミを再導入するための法的根拠やプロセスは存在しませんでした。^[15] 絶滅危惧種法により、米国魚類野生生物局は絶滅危惧種に指定されたそれぞれの種の復元計画を策定することが義務付けられました。最初の回復計画は1980年に完了しましたが、あまり普及しませんでした。1987年、米国魚類野生生物局は、改訂版の北部ロッキー山脈オオカミ回復計画を発表し、オオカミの再導入への道を開きました。この計画は、国立公園局、魚類野生生物局、学界、州の野生生物局、環境保護団体の共同作業でした。その概要には次の内容が含まれています。

北部ロッキー山脈オオカミ回復計画は、ロッキー山脈の「灰色オオカミ」回復への「ロードマップ」を表しています。この計画の主な目標は、3 つの回復地域のそれぞれで少なくとも 3 年間連続して少なくとも 10 組のオオカミの繁殖ペアを確保し、維持することで、北部ロッキー山脈オオカミを絶滅危惧種および危急種リストから除外することです。

— 北部ロッキー山脈オオカミ回復計画、USFWS、1987年8月^[17]

1991年、議会は米国魚類野生生物局に、イエローストーン国立公園とアイダホ州中部の地域にオオカミを再導入するという明確な目的のために環境影響評価書（EIS）を作成するよう指示した。最終報告書は1994年4月14日に発表され、イエローストーンとアイダホ州中部にオオカミを再導入するための5つの代替案が真剣に検討された。^[18]

• 実験的個体群の再導入（州が実施した非必須の再導入代替案のほとんどを 1987 年回復計画の一部と統合）。
• 自然回復（オオカミの違法な殺害を予想して、土地利用を限定的に制限）。
• オオカミはいません (代替スコープで提案されているとおり)。
• オオカミ管理委員会（議会の提案による）。
• 非実験的オオカミの再導入（加速オオカミ回復の代替案を組み込むが、土地利用の制限は少ない）

代替案 1 が推奨され、最終的に採用されました。

実験個体群の再導入代替案– この代替案の目的は、イエローストーン国立公園とアイダホ州中央部に非必須実験個体群として指定されたオオカミを再導入し、ESA のセクション 10(j) の条項を施行して地域の懸念に対処するための特別管理を実施することにより、オオカミの回復を達成することです。州と部族は、FWS との協力協定に基づき、国立公園と国立野生生物保護区の外でオオカミ管理に関する特別規則を施行するよう奨励されます。

—  EIS-イエローストーン国立公園と中央アイダホへのオオカミの再導入、1994年^{[18] ：2.1–2.11}

最終的な環境影響評価書は再導入の道を開いたが、反対意見がないわけではなかった。シエラクラブと全米オーデュボン協会は、オオカミが公園外に出ると実験個体群が十分に保護されないとして、再導入計画に反対した。アイダホ、ワイオミング、モンタナの農業局は、再導入対象に選ばれたオオカミの亜種が間違っていたとして、つまり、Canis lupus occidentalis (北西オオカミ(カナダ)) ではなくCanis lupus irremotus (北ロッキー山脈オオカミ) だったとして、計画に反対した。これらの反対意見は克服され、1995 年 1 月にイエローストーンに物理的にオオカミを再導入するプロセスが始まった。^[19]

1995年1月、米国とカナダの野生生物当局は、カナダのアルバータ州ヒントン近郊のジャスパー国立公園の東で、複数の群れから14頭のオオカミを捕獲した。これらのオオカミは、1995年1月12日（8頭）と1995年1月20日（6頭）の2回に分けてイエローストーンに到着した。彼らは、イエローストーン国立公園北東部のラマー渓谷にあるクリスタルクリーク、ローズクリーク、ソーダビュートクリークの3つの順応囲いに放たれた。1995年3月に囲いが開放され、1995年3月21日から3月31日の間に、14頭のオオカミすべてがイエローストーンで放たれた。^[20]

カナダで捕獲されたオオカミ17頭が1996年1月にイエローストーンに到着し、1996年4月にチーフジョセフ、ローンスター、ドルイドピーク、ネズパースの囲いから公園内に放たれた。再導入には3～5年かかる予定だったが、当局は自然繁殖と生存が十分であると判断したため、これらが公園内に放たれた最後のオオカミとなった。^{[20] [21] [22]}

オオカミの個体数の減少は、種内争い、食糧不足、疥癬、犬ジステンパー、公園外の地域での合法的なオオカミの狩猟（スポーツや家畜保護のため）、そして2009年のあるケースでは公園職員が人間に慣れたオオカミを致死的に駆除したことなどにより生じている。^[23]

*1995-99年のデータは、グレーター イエローストーン エコシステムにおけるオオカミの状況を反映しています。2000年以降、監視は公園の境界内で活動する群れに重点が置かれています。オオカミは周辺地域に広がり続けており、公園によるグレーター イエローストーン地域の最新の公式レポートでは、2002年に272頭のオオカミが数えられました。

科学者たちは、1995年の再導入以来、イエローストーンの生態系への影響を調査・研究してきました。

公園内のオオカミの個体数が増加するにつれ、オオカミの好物であるヘラジカの個体数は減少した。再導入前のEISでは、オオカミはオオカミ1頭あたり年間平均12頭のヘラジカを殺すと予測していた。この推定値は低すぎたことが判明し、現在オオカミはオオカミ1頭あたり年間平均22頭のヘラジカを殺している。^[41] ヘラジカの減少は植物相の変化をもたらし、特に密林地帯の周辺に生えているヤナギ、ハコヤナギ、ポプラの木々が影響を受けている。オオカミによるヘラジカの殺害はヘラジカの個体数の減少に直接起因しているが、一部の研究では、オオカミの捕食によってヘラジカの行動が大きく変化していることが示されている。オオカミが常に存在するため、ヘラジカはより好ましくない生息地に追いやられ、ストレスレベルが上昇し、栄養状態と全体的な出生率が低下している。^[42]

オオカミはコヨーテの再導入後、重要な捕食者となった。それ以来、1995年と1996年に、地元のコヨーテの個体数は劇的な再編成を経験した。オオカミが戻ってくるまで、イエローストーン国立公園は人間の影響がなかったため、アメリカで最も密度が高く安定したコヨーテの個体群の一つであった。オオカミの再導入から2年後、競争的排除とギルド内捕食の両方により、オオカミ以前のコヨーテの個体数は50％にまで減少した。オオカミが再導入されたイエローストーンの地域ではコヨーテの数が39％減少した。ある研究では、無線首輪をつけたコヨーテの約16％がオオカミに捕食された。その結果、イエローストーンのコヨーテは広い草原から険しい地形へと縄張りを移さざるを得なくなった。開けた場所にある死骸はもはやコヨーテを引きつけず、コヨーテは平坦な地形で追いかけられると殺されることが多い。コヨーテは急峻な地形でより安全だと感じ、追いかけてくるオオカミを坂を下る方向に導くことが多い。オオカミがコヨーテを追いかけてくると、コヨーテは向きを変えて坂を上る。オオカミは体重が重いため止まることができず、コヨーテが大きなリードを得る。2種の物理的な対決は通常、大型のオオカミが優勢だが、コヨーテはオオカミの数が多い場合は攻撃することが知られている。どちらの種も機会があれば互いの子を殺す。^{[43] [44]}

コヨーテはキツネを自然に抑制するため、コヨーテの個体数の減少はキツネの増加につながり、「その結果、コヨーテの獲物であるノウサギや若いシカ、キツネが狙う小型のげっ歯類や地上に巣を作る鳥などの生存確率が変化する。これらの変化は、特定の根、芽、種子、昆虫が食べられる頻度に影響し、地元の植物群落のバランスを変え、食物連鎖の菌類や微生物までも変化させる。」^[45]

オオカミの存在は、公園内のビーバーの個体数の劇的な増加とも一致している。イエローストーンには2001年にビーバーのコロニーが1つしかなかったが、2011年までに公​​園内にはビーバーのコロニーが9つあった。オオカミの存在は、ヘラジカがより広範囲に草を食むことを促し、ビーバーが冬を越すために必要な植物である柳の林に対するオオカミの圧力を減少させたようだ。 ^[46]生態系におけるビーバーの新たな存在は、地元の流域に大きな影響を与えている。なぜなら、ビーバーダムの存在は「季節的な流出の脈動を平準化し、地下水位を補充するための水を蓄え、魚に冷たく日陰のある水を提供する」からである。^[47]ビーバーダムはまた、侵食を阻止し、「ヘラジカ、カワウソ、ミンク、水鳥、水鳥、魚、両生類などのための新しい池や沼の生息地」を作り出す。^[45]

同様に、オオカミが再導入された後、オオカミによるヘラジカの捕食が増加したことで、イエローストーン国立公園のハイイログマの個体数に恩恵がもたらされ、ハイイログマにとって重要な食料源であるベリー類の生育が大幅に増加した。^[48]

オオカミが殺した動物は、ワタリガラス、クズリ、ハクトウワシ、イヌワシ、ハイイログマ、クロクマ、カケス、カササギ、テン、コヨーテなど、多種多様な動物に食べられ、餌となる。 [ ^45]

一方、オオカミの群れはピューマが獲物を仕留めたと主張することが多く、ピューマは谷間の狩猟場から、より伝統的な山腹の縄張りへと追いやられている。^[45]

オオカミのような頂点捕食者の再導入が生態系内の他の動植物に及ぼすトップダウン効果は、栄養カスケードの一例です。

モンタナ州、ワイオミング州、アイダホ州のオオカミの個体数がオオカミ回復計画の目標を達成できるほど回復したため、2008年5月4日、米国魚類野生生物局は、北部ロッキー山脈固有個体群セグメントとして知られるオオカミの個体群のステータスを絶滅危惧種から実験的個体群-非必須種に変更しました。^[16]

イエローストーンとグレーター イエローストーン エコシステムのオオカミはこの個体群に該当します。この状況の変化に対応して、アイダホ州とモンタナ州の野生生物当局は、承認された州オオカミ管理計画の一環として、オオカミの狩猟シーズンを割当制で制定しました。環境保護団体はリストからの除外と狩猟シーズンに反対しましたが、法的に阻止しようとする試み ( Defenders of Wildlife他対Ken Salazar他) にもかかわらず、2009 年 9 月にモンタナ州で開始されたオオカミ狩りは続行されました。^[要出典]

公園の境界内のオオカミは依然として完全に保護されていたが、公園の境界外のアイダホ州やモンタナ州に侵入したオオカミは合法的に狩猟できるようになった。これらの狩猟中、モンタナ州のハンターは公園の北東隅に頻繁に現れることで知られるアブサロカ・ベアトゥース荒野で多くのオオカミを合法的に殺した。^[49]

2000年から2004年にかけて、モンタナ州魚類野生生物局は枝角のない鹿の狩猟許可証を2,882枚から1,400枚へと51%削減した。同局が2006年に提案した許可証はわずか100枚で、1995年に発行された2,660枚から96%の減少となった。当初、回復期の最初の5年間はオオカミによる捕食がヘラジカに与える影響は検出されず、ヘラジカの数は1980年から1994年と同じであった。しかし、1995年の冬から2004年の冬にかけてヘラジカの数は大幅に減少し、北部生息域のオオカミの数が21頭から106頭に増加したため、ヘラジカの数は16,791頭から8,335頭にまで減少したが、クマによる捕食、人間による狩猟の増加、より厳しい冬や干ばつも要因であった。 2000年以降、無線首輪を装着したメスのヘラジカの死亡例の45%と捕食による死亡例の75%がオオカミによるものであることが確認されている。同時期に人間が引き起こした死亡例は、死亡例の8～30%を占めている。イエローストーンのヘラジカはオオカミの冬の餌の最大92%を占めており、イエローストーンのオオカミが冬季にヘラジカを捕食する全体的な割合は、オオカミ1頭あたり年間22頭の有蹄類と推定されている。これは、ESAで予測されているオオカミ1頭あたり12頭の有蹄類の割合よりも高い。 [ ^50]

歴史的に、イエローストーンに元々生息していたオオカミの個体群は、亜種C. l. irremotusに分類されていた。どの亜種を導入に用いるかという問題が持ち上がったとき、米国魚類野生生物局の代表は、タイリクオオカミの分類は何度も改訂されており、C. l. irremotusは明確な亜種ではなく地理的変異体であると述べた。カナダのオオカミの創始個体群を用いることの妥当性について3つの出版物が発表された。ブリュースターとフリッツは動議を支持したが、ノワックはイエローストーンの元々のオオカミはミネソタ州に既に生息する亜種C. l. nubilusに似ており、ブリュースターとフリッツが提案したカナダの動物は亜種C. l. occidentalisであり、かなり大型の動物であると判断した。ブリュースターとフリッツが支持した理由は、オオカミは遺伝的多様性がほとんどなく、元々の個体群はいずれにせよ絶滅していたからである。ノワックはこれに反論し、ミネソタのオオカミはカナダのオオカミよりも元々の個体群に大きさや形がはるかに似ていると主張したが、C. l. occidentalisはおそらく人間の介入以前から南方へと移動していただろうと認めた。ダグ・スミスは、導入されたオオカミと元々のオオカミの大きさの違いは実際にはわずか6～7パーセントであり、ミネソタのオオカミはヘラジカやバイソンと接したことがなく、山岳地帯に適応していなかったと述べている。^[51]スミスとイエローストーン国立公園は、「間違ったオオカミ」が導入されたという主張を否定している。^[52]

• ポッドキャスト「クリミナル」は「ウルフ10」というエピソードでウルフ10（オス）の殺害を取り上げました。^[53]姉妹ポッドキャスト「ディス・イズ・ラブ」はイエローストーンへのオオカミの再導入に関するエピソードを制作し、ウルフ8（オス）、21（オス）、42（メス）の物語に焦点を当てました。^[54]

• ラマーキャニオンの群れの繁殖支配雌（「アルファ雌」）であるO-Sixがイエローストーンのすぐ外で狩猟中に死亡したことはメディアで大きく報道され、ネイト・ブレイクリーのベストセラー本の題材となった。
• OR-7、オレゴン州西部では1947年以来初めて、カリフォルニア州では1924年以来初めて確認された野生のオオカミ
• カリフォルニアのオオカミの再繁殖は2011年に始まった
• コロラド州のオオカミの再繁殖には、自然な拡大と提案された再導入が含まれる。
• ミシガン州、ミネソタ州、ウィスコンシン州などの中西部の州ではオオカミの再繁殖が自然に起こった。
• 国別のオオカミの個体数一覧
• オオカミの分布（種の分布）
• イエローストーン（イギリスのテレビシリーズ）

• アービッグキット、キャット（2008年）。イエローストーンオオカミ：動物、人々、そして政治の記録。ブラックスバーグ、VI：マクドナルド＆ウッドワード出版。ISBN 978-0-939923-70-0。
• バートレット、リチャード A. (1974)。ネイチャーズ イエローストーン。アルバカーキ、ニューメキシコ州：ニューメキシコ大学出版局。ISBN 9780826302571。
• ヘインズ、オーブリー L. (1977)。『イエローストーン物語 ― わが国初の国立公園の歴史』。ワイオミング州イエローストーン国立公園：イエローストーン図書館・博物館協会。
• チェイス、アルストン（1986年）。イエローストーンで神を演じる：アメリカ初の国立公園の破壊。ボストン、マサチューセッツ州：アトランティック・マンスリー・プレス。ISBN 0-87113-025-4。
• バートレット、リチャード (1985)。『イエローストーン：包囲された荒野』アリゾナ州ツーソン：アリゾナ大学出版局。ISBN 0-8165-1098-9。
• 北部ロッキー山脈オオカミ回復計画(PDF) (報告書)。コロラド州デンバー: 米国魚類野生生物局。1987 年。
• イエローストーン国立公園と中央アイダホへの灰色オオカミの再導入 - 最終環境影響評価書(PDF) (報告書)。コロラド州デンバー: 米国魚類野生生物局。1994 年。2012年 5 月 1 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2009 年12 月 5 日閲覧。
• フィッシャー、ハンク（1995年）。『ウルフ・ウォーズ イエローストーンにおけるオオカミ復活の驚くべき裏話』ヘレナ、モンタナ州：ファルコン・プレス・パブリッシング社、ISBN 1-56044-352-9。
• シュラーリー、ポール編 (1996)。『イエローストーン・ウルフ ガイドと情報源』。ワイオミング州ウォーランド：ハイプレーンズ・パブリッシング。ISBN 1-881019-13-6。
• ケイ、チャールズ E. (1996 年 1 月)。オオカミの回復、政治生態学、絶滅危惧種 (レポート)。独立研究所。
• シュラーリー、ポール（1997年）。イエローストーンを探して：最後の荒野の生態と驚異。ボストン：ホートン・ミフリン社。ISBN 0-395-84174-7。
• マクナミー、トーマス（1997年）「イエローストーンへのオオカミの帰還」ニューヨーク：ヘンリー・ホルト・アンド・カンパニー社、ISBN 0-8050-3101-4。
• ジョーンズ、カレン・R. (2002)。『ウルフ山脈 - グレートディバイド沿いのオオカミの歴史』。オンタリオ州カルガリー：カルガリー大学出版局。ISBN 1-55238-072-6。
• スミス、ダグラス O. (2003 年 9 月)。イエローストーン国立公園における人馴れしたオオカミの管理(PDF) (レポート)。国立公園局。
• ライデル、キキ・リー、カルピン、メアリー・シヴァーズ (2006)。「比類なき驚異の管理 - イエローストーン国立公園における行政開発の歴史 1872-1965 (レポート)」イエローストーン資源センター。
• バングス、エド;バービー、ボブ; ピーターセン、ロルフ O. (2005 年冬)。「オオカミの回復に関する展望」(PDF)。イエローストーン サイエンス。13 (1): 4–6。
• スミス、ダグラス W. (2005 年冬)。「イエローストーンオオカミの 10 年間、1995-2005」(PDF)。イエローストーンサイエンス。13 ( 1 ): 7–32。
• ホワイト、PJ; スミス、ダグラス W. (2005 年冬)。「ウルフ EIS 予測と 10 年間の評価」(PDF)。イエローストーン サイエンス。13 ( 1 ): 34–41。
• 「オオカミに関する技術出版物、1995-2004年」(PDF)。イエローストーンサイエンス。13 (1):42-43。2005年冬。
• ジョン・ダフィールド、クリス・ネハー、デビッド・パターソン (2006 年 9 月)。イエローストーンのオオカミと人間: 地域経済への影響(PDF) (レポート)。イエローストーン公園財団。2010年 8 月 5 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2009 年12 月 8 日閲覧。{{cite report}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
• Smith, DW、DR Stahler、E. Albers、M. Metz、L. Williamson、N. Ehlers、K. Cassidy、J. Irving、R. Raymond、E. Almberg、および R. McIntyre (2009)。イエローストーン ウルフ プロジェクト - 2008 年次報告書(PDF) (レポート)。イエローストーン リソース センター、イエローストーン国立公園、国立公園局。{{cite report}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)