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カリキンは、植物を燃やした煙に含まれる植物成長調整物質のグループです。 [1] [2]カリキンは、ストリゴラクトンと呼ばれるシグナル伝達ホルモンを模倣しているため、種子の発芽と植物の発育を促進します。ストリゴラクトンは、土壌中の共生アーバスキュラー菌根菌の成長を促進するホルモンであり、植物の成長を促進し、植物の枝分かれを増加させます。[3] [4]
山火事や森林火災の煙は、種子の発芽を刺激することが古くから知られています。[5] [6] 2004年に、ブテノリドであるカリキノリド（KAR 1）がこの作用の原因であることが示されました。[7]その後、煙の中に密接に関連するいくつかの化合物が発見され、総称してカリキンと呼ばれています。[2]
化学合成
カリキンは、糖や多糖類（主にセルロース）などの炭水化物の加熱または燃焼によって形成される。[8]植物材料が燃焼すると、これらの炭水化物はカリキンに変換される。わら、ろ紙、タバコ、一部の糖などの植物製品の燃焼もカリキンを生成する可能性がある。種子の発芽活性は、植物材料を180 °C（356 °F）で加熱してから30分以内に生成される。[ 1]カリキンのピラン部分は、おそらくピラノース糖から直接派生したものである。カリキンが植物に自然に存在するという証拠はないが、カリキンのような分子が存在すると仮定されている。[9]
カリキン分類
煙から放出される化合物が種子の発芽を刺激することは古くから知られています。種子の発芽活動に寄与する活性化合物を特定するために、煙の化合物は液体分画によって分離され、それぞれが種子の発芽活動に与える影響がテストされました。生物学的検定により、カリキンと名付けられたいくつかの関連化合物が特定されました。[1]
これまでに6つのカリキンが煙の中で発見されており、KAR 1、KAR 2、KAR 3、KAR 4、KAR 5、KAR 6と指定されています。KAR 1からKAR 4は最も活発なカリキンです。[10] KAR 1はカリキノロードとも呼ばれ、最初に発見されたカリキンです。[1]
作用機序
カリキンは植物が燃えると空気中に放出されます。その後、カリキンは土壌表面に堆積し、降雨後に種子の発芽を促します。カリキンは煙から放出されるため、大量に放出されます。[7]「火追随植物」として知られる一部の植物は、カリキンなしでは発芽できません。火追随植物は、大規模な火災の後に雨が降らないと発芽しません。つまり、適切な組み合わせの火災が適切に連続して発生するまで、数十年間休眠状態のまま生存できる可能性があるということです。[1]
語源
最初に発見されたカリキンはKAR 1と略され、化学者ギャビン・フレマティによる発見にちなんで当初はガビノンと名付けられました。フレマティは語源学者と相談した後、この分子とその関連化合物の名前をカリキンに変更することを提案しました。 1830年代のパース地域で記録された西オーストラリアのヌーンガー語で「煙」を意味する最初の言葉の1つは「カリク」です。 [2] [11] [12] [13]
カリキンスへの反応
山火事によって生じたカリキンは、主に火災現場の灰の中にあります。火災後に降る雨がカリキンを土壌に流し込み、休眠中の種子がそこにあります。カリキンと水は、そのような種子に「目覚めの呼び声」を与え、土壌種子バンクの発芽を誘発します。カリキンに依存して成長する植物は「火追随者」として知られています。[1]それらは出現すると急速に成長し、開花して新しい種子を作り、それが地面に落ちます。これらの種子は、次の火災で新しいカリキンが生まれるまで、何十年も土壌に残ります。このようなライフスタイルを持つ植物は、ファイア エフェメラルとして知られています。火が競合する植物を排除し、発芽した苗に栄養と光を与えるため、それらは繁栄します。多くの科の植物が煙とカリキンに反応するため、この反応は異なるグループで独立して進化したと考えられます。[10]
火追従植物だけがカリキンに反応するわけではない。トマト、レタス、樹木など、さまざまな花を咲かせる科の種子がカリキンシグナルに反応する。[1]他の研究では、表面上は火に適応した種の種子はカリキンに対する感受性を示さないことがわかっている。[14] 火追従植物とカリキンに反応する植物の違いは、カリキンへの依存度である。[1]カリキンは本来植物の成長に必要なストリゴラクトンホルモンを模倣するため、植物のカリキンへの反応は根本的である。一方、火追従植物はカリキンの利用可能性に応じて反応を微調整している。[1]
構造と物理化学的性質
炭素、水素、酸素はカリキンに含まれる2つの環構造を構成しており、そのうちの1つは分子式がC 5 H 6 Oの6員環複素環でピランと呼ばれ[要出典] 、もう1つはブテノリドと呼ばれる5員環ラクトン環である。[1]
カリキンは水に溶けやすく、透明で、融点は118～119℃です。[1]しかし、非常に高い温度や日光の下では不安定であり、日光に敏感でない一般的な活性化合物よりも急速に分解します。[15] [1]
作用機序
カリキンの作用機序は、主にシロイヌナズナの遺伝資源を用いて解明されている。シロイヌナズナによるカリキンの知覚には、KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2) と呼ばれるα/βフォールド加水分解酵素が必要である。[16] KAI2タンパク質は活性に必須の触媒3アミノ酸残基を有し、KAI2がリガンドを加水分解するという仮説と一致する。[17] [18]このモデルは、KAI2に関連するα/β加水分解酵素である受容体タンパク質DWARF14による加水分解を伴う、化学的に関連するストリゴラクトンホルモンの知覚と一致している。 [16] [19]カリキンが植物に直接作用するかどうかという問題は議論の余地がある。カリキンがKAI2タンパク質に直接結合できることを示唆する研究がある一方で、[20]これを支持しない研究もある。[18]山火事によって生成されたカリキンは、KAI2と相互作用する前に、植物によって別の化合物に変換される可能性があります。異なる植物がこの変換を行う能力は、カリキンと煙に対する反応能力の違いを部分的に説明できる可能性があります。
シグナリング
カリキンの活性には、シロイヌナズナにおけるMORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2)というFボックスタンパク質が必要である。[21]このタンパク質は、シロイヌナズナにおけるストリゴラクトンシグナル伝達にも必要である。MAX2のホモログは、イネ（DWARF3として知られる）、ペチュニア（DAD2）、エンドウ（RMS4）におけるストリゴラクトンシグナル伝達にも必要である。カリキンシグナル伝達には、イネにおけるストリゴラクトンシグナル伝達に必要なDWARF53タンパク質のホモログであるSUPPRESSOR OF MORE AXILARY GROWTH2-1 (SMAX1) [22]というタンパク質も必要である。 [23] [24] SMAX1およびDWARF53タンパク質は、輸送や転写などの細胞機能の制御に関与している可能性がある。[1]カリキンとストリゴラクトンシグナル伝達の現在のモデルは、KAI2またはDWARF14がそれぞれSMAX1またはDWARF53タンパク質と相互作用し、それらのタンパク質をユビキチン化して破壊するものである。[25]
Arabidopsis は、KAR1 と KAR2 という 2 つのシグナルに反応することが示されている。[要出典] MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) と KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) という 2 つの遺伝子は、カリキンの作用を理解するために不可欠であり、カリキンに反応しないArabidopsisの変異体で発見された。イネでは、ストリゴラクトンは、DWARF14 (D14 型タンパク質としても知られる) による加水分解時に、DWARF3 として知られる F ボックス タンパク質と相互作用する。この相互作用は、側枝の伸長など、植物の成長のさまざまな側面を担うタンパク質のユビキチン化と破壊を標的とする。つまり、ストリゴラクトンは、D3 および D14 と相互作用すると、カリキンはユビキチン化し、側枝の伸長や茎の肥厚および根の分岐の抑制を担うDWARF53などのタンパク質を破壊します。[26]アラビドプシスでは、カリキンはストリゴラクトンと同様に機能します。カリキンは、胚軸の伸長と種子の発芽の抑制を担うKARRIKIN-INSENSITIVE2と相互作用するために、KARRIKIN-INSENSITIVE1（KAI1またはMAX2）と呼ばれる相同タンパク質を必要とします。したがって、KAI2のユビキチン化は種子の発芽を刺激し、胚軸の伸長を抑制します。 [1] [27]カリキンは、今日起こっている環境問題を考慮すると、農業に使用できる可能性があります[説明が必要]。[28]
植物の成長への影響
カリキンは種子の発芽を刺激するだけでなく、苗の活力を高めることが報告されている。[29]アラビドプシスでは、カリキンは苗の光形態形成に影響を与え、胚軸を短くし、子葉を大きくする。このような反応は、火災後の地形に現れる苗に有利に働く可能性がある。KAI2タンパク質は葉の発達にも必要なため、カリキンが植物の成長の他の側面に影響を与える可能性があることを示唆している。
進化
KAI2タンパク質の遺伝子は藻類やコケ類を含む下等植物に存在するが、DWARF14タンパク質は種子植物とともに進化した。これはおそらくKAI2の複製とそれに続く機能的特化の結果としてである。カリキンシグナル伝達は、おそらく地球上で火災が一般的だった白亜紀の間に、KAI2とDWARF14の機能の分岐の結果として種子植物とともに進化した可能性がある。[30]
山火事への対応
カリキンは山火事によって生成されるが、すべての種子植物にはKAI2タンパク質が含まれているため、このタンパク質の通常の機能に疑問が生じている。植物には、KAI2によって認識され、種子の発芽と植物の発育を制御する内因性化合物が含まれているという説得力のある証拠があるが、この化合物はカリキンでもストリゴラクトンでもない。[1]
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