フィロディ

葉状化は、花の部分が葉状の構造に異常に発達する現象です。一般的にはファイトプラズマやウイルス感染が原因です^[1]が、環境要因によって植物ホルモンのバランスが崩れることによっても起こります^[2]。葉状化により、影響を受けた植物は部分的または完全に不妊になり、正常な花を咲かせることができなくなります^{[1] [3]}。

この症状は葉状化または葉状体形成としても知られているが[ ^4]、後者はより一般的に葉、葉状体、または葉の成長過程を指すこともある。葉状化は通常、花の緑化とは区別され、花は単に色が緑色に変わるだけで、それ以外は通常の構造を保っている。^{[5]しかし、花の緑化と葉状化は（}天狗巣病やその他の成長異常とともに）同じ病気の症状として一緒に発生するのが一般的である。 ^{[6]葉状化（特に花よりも葉芽に似ている完全な葉状化を示す花）には}クロランチーという言葉もよく使われるが、花の緑化を指す場合もある。^[7]

18世紀後半、ドイツの詩人で哲学者のヨハン・ヴォルフガング・フォン・ゲーテは、花器官が葉や茎のような構造に置き換わった奇妙なバラの花に注目した。このことから、彼は茎から生じる植物器官は、同じ基本的な葉器官の単なる変化であるという仮説を立てた。成長の過程で、これらの器官は花びらや葉のような特殊化または一般化された構造に自然に分化する。しかし、成長の初期段階で特定の要因が干渉すると、これらの器官は元の「構築計画」とは異なるものに発達する可能性がある。彼はこの異常な成長を「変態」と呼び、これが彼のエッセイ『植物の変態論』（1790年）の主要テーマとなっている。英語では『植物の変態』としてよく知られている。^{[2] [5]}ゲーテの仮説は当時の他の科学者からあまり受け入れられなかったが、現在では基本的に正しいことがわかっている。変態を説明する際に彼が論じた概念は現在では相同性として知られており、比較解剖学の現代科学の基礎となっており、その発見はイギリスの 生物学者リチャード・オーウェン卿の功績とされることが多い。^{[5] [8]}

1832年、ドイツ系アメリカ人の植物学者ジョージ・エンゲルマンは、著書『De Antholysi Prodromus 』で同じ症状について記述し、これを「フロンドセンス」と名付けた。^[5] 19年後、ベルギーの植物学者シャルル・ジャック・エドゥアール・モレンも著書『ロベリア』（1851年）でこの現象を調査した。モレンはこの症状を「葉状化」と呼び、エンゲルマンと異なり、葉状化（花の部分が葉のような構造に置き換わる）とビレセンス（影響を受けた部分、必ずしも花ではないが、緑色に変わるが、元の形や構造を保持する）を明確に区別した。^[5]

「葉状体」という用語は、イギリスの 植物学者 マクスウェル・T・マスターズが植物の異常に関する著書「野菜奇形学」（1869年）で作った造語である。^{[2]この用語は、}科学ラテン語の phyllodiumに由来しており、これは古代ギリシャ語のφυλλώδης （phullodes、「葉のような」）に由来している。^{[9] [10]}モーレンと同様に、マスターズも葉状体とvirescenceを区別していた。彼は、「frondescence」と「phyllomorphy」が葉状体の同義語であることを認めていた。^[5]

葉状化は、花器官が本葉に部分的または完全に置き換わることを特徴とする。葉状化は、苞、萼片、花冠、雌蕊、雄蕊に影響を及ぼす可能性がある。葉状化は、花器官の一部のみ、または花器官の半分のみ（例えば、一つの花で6枚の花弁のうち3枚のみ）に影響を及ぼす部分的なものもあれば、花器官がすべて葉に置き換わる完全なものもある。^[5]

苞葉の葉化は、尾状花序（アメンソウ科）の花序をつける植物によく見られる。例えば、オオバコ属やホップ（Humulus lupulus）に非常によく見られる。ダリアやタンポポのようなキク科の花の総苞葉も影響を受けることがある。^[5]

葉状化を示す萼片は、ほとんどの萼片がすでに葉に似ているため、通常は検出が困難です。しかし、よく観察すると、正常な萼片と葉状化を示す萼片の葉脈の違いがわかります。萼片から完全な葉が完全に発達するのは、萼片が合体した花（単萼片）の方が、萼片が分離した花（多萼片）よりも一般的です。^[5]

花びらの葉状化は、より穏やかに形や色の単純な変化として表現されることもあります（この場合は、より正確には、緑化と呼ばれます）、または完全に形成された葉として表現されることもあります。これは、花びらが単一の管またはボウルのような構造に融合している花（単弁花）よりも、明確な花びらを持つ花冠を示す花（多弁花）でより一般的です。^[5]

雄しべの葉状化は稀です。実際、雄しべは花器官の中で葉状化の影響を受けにくい器官です。これは雄しべが花の中で最も高度に分化した器官であるためだと考えられています。^[5]

対照的に、心皮の葉化は、雄しべの対応する変化よりもはるかに一般的です。通常、葉化は、心皮の遠位部分（花柱と柱頭）よりも近位部分（子房）に影響します。子房が葉状になると、胚珠自体が心皮の縁または内面に露出することがあります。胚珠が葉化の影響を受けると、心皮の残りの部分とは別に発達します。心皮の葉化の最もよく知られている例は、日本の桜（Prunus serrulata）で、片方または両方の心皮が葉状になることがあります（ただし、花柱の遠位半分と柱頭は通常影響を受けません）。ちなみに、日本の桜の栽培品種の中には、花弁化による花びらの「二重化」も見られ、雄しべの代わりに2番目の花冠が発達します。^{[5] [11]}

多くの栽培植物では、葉状化は植物病原体の感染や外部寄生虫の寄生によって引き起こされます。葉状化の他に、緑青、天狗巣病、クロロシス、成長阻害などの症状も現れることがあります。^{[2] [6] [12]これらの}生物的要因 の例には以下が含まれます。

• ファイトプラズマ- 200 種類以上の植物病を引き起こす特殊な原核 微生物。他の細菌に似ているが、細胞壁がなく、糸状または多形性である。植物の師管組織の絶対寄生生物であり、昆虫媒介によって拡散する。葉状化の最も一般的な原因である。^[13]ファイトプラズマは花弁形成に関与する遺伝子をダウンレギュレーションし、代わりに葉または葉のような構造を形成させることが証拠から示唆されている。^{[1]商業的に重要なファイトプラズマ病の例としては、}アスター黄化病、^[14]リンゴ増殖症、クローバー葉状化病、^[2]およびゴマ葉状化病がある。^[15]
• ウイルス、例えばバラロゼット病（RRD）^[2]
• 真菌類、例えばトウモロコシ（Zea mays）の黒穂病菌 Sphacelotheca reiliana ^[12]やアカシアコアに感染するさび病菌Atelocauda koae ^[16]
• 水カビの一種であるスクレロフトラ・マクロスポラは、米、トウモロコシ、小麦など140種類以上の穀物に感染する。この病気は、穂と穂先の葉状化が最も顕著な症状であるため、「クレイジートップ」としてよく知られている。^{[17] [18]}
• 虫害​

昆虫やその他の外部寄生虫は、葉状病そのものを引き起こすだけでなく、近くの他の植物に葉状病を広める病気の媒介者としても機能します。 ^[19]これらの昆虫媒介者として最も一般的なのはヨコバイです。^[19]一例としては、ナスのファイトプラズマによる小葉葉状病を媒介するヒシモヌス・フィシティスが挙げられます。^[20]ツトガメ（Taylorilygus apicalis ）は、パルテニウム属の種のファイトプラズマによる葉状病を媒介する別の昆虫です。^[21]その他の外部寄生虫媒介者としては、バラのロゼット病の主な媒介者として知られているバラ葉巻ダニ（Phyllocoptes fructiplilus ）などのエリオフィードダニが含まれます。 ^{[19] [22]}キクサビダニ（Paraphytoptus chrysanthemi ）は、キク科植物にファイトプラズマによる葉状病を媒介します。^{[23] [24]}

開花期に植物ホルモンの不均衡を引き起こす高温や水ストレスなどの環境非生物的要因は、葉状化を引き起こす可能性があります。これらは通常、健康な花と異常な花が同時に存在することから、生物的要因によって引き起こされる葉状化と区別できます。条件が正常化すると、植物は通常の開花を再開します。環境によって引き起こされる葉状化に対する植物の感受性は遺伝的である可能性があります。^[2]

葉状化は、細胞分裂、頂芽優勢、腋芽成長を司る植物ホルモンであるサイトカイニン（CK）を投与することで人工的に誘発することができる。逆に、茎の伸長、開花、性発現を司る植物ホルモンであるジベレリン（GA）を投与することで、その後葉状化を抑制することができる。^[2]

その他の関連する花の発育異常は次のとおりです。

• 花弁変化- 花器官（通常は雄しべ）が花弁に変化すること。
• 雌蕊化- 花器官が雌蕊に変化すること。
• 萼片化- 花器官が萼片または萼片のような体に変化すること。
• 雄しべ化- 花器官が雄しべに変化すること。

いくつかのケースでは、葉状化の発生は植物育種に利用されてきました。最もよく知られている例の1つは、密集した花のような房の中に緑色の葉の苞葉を持つ古代中国のバラの栽培品種である緑のバラ（ Rosa chinensis 'Viridiflora'）です。緑のバラでは、人工選択により、葉状化が安定した突然変異として発現することができました。^{[2] [25] [26]}

• 偶発性
• 先祖の芽
• 筋膜剥離

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