膨圧

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膨圧とは細胞内で細胞膜を細胞壁に押し付ける力である。^[1]

これは静水圧とも呼ばれ、平衡状態にある流体内の特定の点で測定された圧力として定義されます。^[2]一般に、膨圧は水の浸透圧流によって引き起こされ、植物、菌類、細菌で発生します。この現象は、細胞壁を持つ原生生物でも観察されます。 ^[3]このシステムは動物細胞には見られません。細胞壁がないと、圧力が高すぎると細胞が溶解してしまうためです。 ^{[4]水の浸透圧流によって生じる圧力は、膨圧と呼ばれます。これは、}選択透過性膜を通過する水の浸透圧流によって引き起こされます。半透膜を介して、溶質濃度の低い体積から溶質濃度の高い体積へ水が移動することを浸透圧流と呼びます。植物では、これは細胞外の低濃度溶質から細胞の液胞への水の移動を伴います。^[要出典]

浸透とは、水が溶質濃度（浸透圧）の低い体積から、溶質濃度の高い隣接領域へと流れ、2つの領域の間で平衡に達するまでのプロセスです。^{[ 6]通常、浸透は溶媒の}エントロピーの好ましい増加を伴います。すべての細胞は脂質二重層の細胞膜に囲まれており、細胞への水の流入と流出は許可しますが、溶質の流入は制限します。細胞が高張液にある場合、水は細胞から流出し、細胞の体積が減少します。低張液にある場合、水は膜に流入して細胞の体積が増加しますが、等張液にある場合、水は等速で細胞に出入りします。^[4]

膨圧は細胞膜が細胞壁を押している状態であり、膨圧が高い状態です。細胞の膨圧が低い場合、細胞は弛緩しています。植物では、これは萎れた解剖学的構造として現れます。これはより具体的には原形質分離として知られています。^[7]

細胞の体積と形状は膨圧の値とそれが細胞壁の可塑性に及ぼす影響に影響します。研究によると、小さな細胞は大きな細胞に比べて弾性変化が強くなることが分かっています。^[3]

膨圧は、細胞壁が膨圧の力によって不可逆的に膨張したり、細胞壁の構造変化によってその伸張性が変化したりするときに、植物細胞の成長に重要な役割を果たします。^[8]

細胞内の膨圧は浸透圧によって調節され、これもまた成長中に細胞壁を膨張させる。大きさとともに、細胞の硬直性も膨圧によって引き起こされる。圧力が低いと、細胞または植物構造（葉、茎など）が萎れる。植物における膨圧を調節するメカニズムの 1 つは細胞の半透膜であり、これにより一部の溶質のみが細胞に出入りでき、圧力が最小限に抑えられる。その他のメカニズムには蒸散があり、これにより水分が失われ、細胞内の膨圧が低下する。^[9]膨圧は植物全体の栄養素輸送の大きな要因でもある。同じ生物の細胞でも、生物の構造全体にわたって異なる膨圧を持つことがある。維管束植物では、膨圧が根の先端^[10]や花粉管^[11]などの特徴の頂端成長の原因となっている。

細胞内に溶質を送り込む輸送タンパク質は、細胞膨圧によって調節される。値が低いと溶質の送り込み量が増加し、浸透圧が上昇する。この機能は、干ばつ条件下での植物の反応として^[12]（膨圧が維持されるため）および溶質を蓄積する必要がある細胞（つまり、果実の発達）にとって重要である。^[13]

リンドウとカランコエの花弁は、植物の向軸表面の細胞の揮発性膨圧によって開花することが記録されている。^[11]葯の 裂開などの過程で、乾燥した内皮細胞が外向きの曲げ力を引き起こし、花粉の放出につながることが観察されている。これは、これらの構造が脱水されているため、より低い膨圧が観察されることを意味する。花粉管は、花粉が柱頭の手根の先端に着地すると伸長する細胞である。これらの細胞は、膨圧の上昇により、かなり急速に先端が成長する。この過程で成長するユリの花粉管の平均膨圧は0.21 MPaである。^[14]

インパチェンス・パルビフローラ、オキザリア・アセトセラ、エクバリウム・エラテリウムなどの果実では、膨圧によって種子が散布される。^[15]エクバリウム・エラテリウム（噴出キュウリ）では、果実内の膨圧が高まり、果実が茎から激しく剥離し、果実が地面に落ちると種子と水があらゆる場所に噴出する。果実内の膨圧は0.003～1.0MPaの範囲である。^[16]

伸張可能な細胞壁に対する膨圧の作用は、通常、細胞内の成長の原動力であると言われています。^[17]膨圧の上昇は、細胞の膨張と、頂端細胞、花粉管、根の先端などの他の植物構造の伸長を引き起こします。細胞の膨張と膨圧の上昇は、細胞内への水の拡散によるものであり、膨圧は液 胞液の体積の増加により増加します。成長中の根細胞の膨圧は最大0.6 MPaに達する可能性があり、これは自動車のタイヤの3倍以上です。葉の表皮細胞の圧力は1.5〜2.0 MPaの範囲になります。^{[18]これらの高い圧力は、植物が}アスファルトなどの硬い表面を突き抜けて成長できる理由を説明できます。 ^[17]

細胞膜が細胞壁に押し付けられている細胞では、膨圧が観察されます。一部の植物では、細胞壁が緩む速度が水が細胞膜を通過する速度よりも速いため、細胞はより低い膨圧になります。^[3]

気孔内の膨圧は気孔の開閉を制御し、植物の蒸散速度に影響を及ぼします。この機能は植物内の水分損失を制御するため、これも重要です。膨圧が低いということは、細胞内の水分濃度が低いことを意味し、気孔を閉じると水分が保持されます。膨圧が高いと、光合成に必要なガス交換のために気孔が開いたままになります。^[9]

オジギソウの葉の膨圧低下が​​、植物が触れたときに反応する原因であると結論付けられています。浸透圧の変化、原形質の収縮、細胞透過性の増加などの他の要因もこの反応に影響を与えることが観察されています。また、植物の上部と下部の葉枕細胞では膨圧が異なり、細胞全体にわたるカリウムイオンとカルシウムイオンの移動が膨圧の上昇を引き起こすことも記録されています。触れると、葉枕が活性化して収縮性タンパク質を分泌し、それが今度は膨圧を上昇させて植物の葉を閉じます。^[19]

前述のように、膨圧は植物以外の生物にも見られ、それらの生物の発達、運動、性質に大きな役割を果たすことがあります。

菌類では、膨圧が基質浸透の大きな要因であることが観察されている。Saprolegnia ferax、Magnaporthe grisea、Aspergillus oryzaeなどの種では、菌糸に非常に大きな膨圧が観察されている。この研究では、これらの菌糸が植物細胞などの物質やポリ塩化ビニルなどの合成材料を浸透できることが示された。^[20]この現象の観察では、侵入性の菌糸の成長は膨圧と、菌類が基質に侵入するために分泌する補酵素によるものであることが指摘されている。^[21]菌糸の成長は膨圧と直接関係しており、膨圧が低下すると成長が遅くなる。Magnaporthe griseaでは、最大8 MPaの圧力が観察されている。^[22]

原生生物の中には細胞壁を持たず、膨圧を受けることができないものもいる。これらの少数の原生生物は収縮液胞を利用して細胞内の水分量を調節する。原生生物細胞は、浸透圧平衡を維持するために細胞から水を汲み出す液胞を利用して低張液中での溶解を防いでいる。^[23]

動物 細胞には細胞壁がないため、膨圧は観察されません。細胞壁を持つ生物では、細胞壁が高い膨圧によって細胞が溶解するのを防ぎます。 ^[1]

珪藻類では、異形植物は多系統の膨圧耐性細胞壁を持っています。これらの生物のライフサイクル全体を通じて、慎重に制御された膨圧が細胞の拡大と精子の放出に関与していますが、剛毛の成長などのプロセスには関与していません。^[24]

ガスを蓄えるシアノバクテリアは^、一般的にアオコの原因となる^。シアノバクテリアは液胞内にガスを蓄積することで浮く能力があり、膨圧の役割とそれが液胞の容量に与える影響は、さまざまな科学論文で報告されている。^{[ 25] [26]膨圧が高いほど、さまざまなシアノバクテリアのガス液胞の容量が低くなることが指摘されている。}原核生物における浸透圧と膨圧を相関させる実験は、細胞内への溶質の拡散が細胞内の膨圧にどのように影響するかを示すために使用されてきた。^[27]

植物の膨圧を測定する場合、多くの要因を考慮する必要があります。一般的に、完全に膨化した細胞の膨圧は細胞自体の膨圧と等しく、弛緩した細胞の膨圧はゼロかそれに近いと言われています。考慮すべきその他の細胞メカニズムには、原形質体、原形質体内の溶質（溶質ポテンシャル）、細胞の蒸散速度、細胞壁の張力などがあります。測定は使用する方法によって制限されますが、そのうちのいくつかについては以下で検討し、説明します。サイズやその他の特性により、すべての方法がすべての生物に使用できるわけではありません。たとえば、珪藻は植物と同じ特性を持っていないため、膨圧を推測するために使用できる方法には制限があります。^[28]

膨圧を測定するのに使用される単位は、その値を推測するために使用される測定単位とは独立しています。一般的な単位には、バール、MPa、またはニュートン/平方メートルなどがあります。1バールは0.1MPaに相当します。^[29]

膨圧は、水ポテンシャル方程式で総水ポテンシャルΨ _wと浸透圧ポテンシャルΨ _{sがわかっている場合に推定できます。} ^[30]これらの方程式は、マトリックポテンシャル、浸透圧ポテンシャル、圧力ポテンシャル、重力の影響、膨圧などの変数を使用して植物の総水ポテンシャルを測定するために使用されます。^{[31] Ψ} _sと Ψ _wの差をとった後、膨圧の値が得られます。この方法を使用する場合、重力とマトリックポテンシャルは、その値が一般に負かゼロに近いため、無視できると見なされます。^[30]

圧力爆弾法は、植物内の水の動きをテストするために、Scholanderらによって開発され、1972年の出版物でTyreeとHammelによってレビューされました。この機器は、加圧ガスを徐々に加える密閉されたチャンバーに葉（茎付き）を置くことで膨圧を測定するために使用されます。測定は、木部液が切断面から現れたときと、それが蓄積したり切断面に戻ったりしない時点で行われます。^[32]

原子間力顕微鏡は走査型プローブ顕微鏡（SPM）の一種を使用します。小さなプローブを対象領域に導入し、プローブ内のバネが変位を介して値を測定します。^[33]この方法は、生物の膨圧を測定するために使用できます。この方法を使用する場合、連続体力学方程式、単一力深度曲線、細胞形状などの補足情報を使用して、特定の領域（通常は細胞）内の膨圧を定量化できます。

この機械はもともと個々の藻類細胞を測定するために使用されていましたが、現在ではより大きな細胞の標本にも使用できます。通常は高等植物組織に使用されますが、ヒュスケンとジマーマンが方法を改良するまでは膨圧の測定には使用されていませんでした。^[34]圧力プローブは変位によって膨圧を測定します。ガラス製のマイクロキャピラリーチューブを細胞に挿入し、細胞がチューブに滲出するものを顕微鏡で観察します。次に、付属の装置が、放出物を細胞に戻すのに必要な圧力を測定します。^[32]

これらは、より小さな細胞の測定値を正確に定量化するために使用されます。ウェーバー、スミス、および同僚による実験では、単一のトマト細胞をマイクロマニピュレーションプローブとガラスの間に圧縮し、圧力プローブのマイクロキャピラリーが細胞の膨圧を検出できるようにしました。^[35]

細胞が脱水状態になるにつれてΨwの値が減少する_ことが観察されているが^[30]、科学者たちはこの値が減少し続けるがゼロにはならないのか、あるいはゼロ未満になる可能性があるのか​​推測している。乾生植物では負の細胞圧が存在する可能性があることを示す研究^{[36] [37]}があるが、MT Tyreeの論文ではこれが可能かどうか、あるいは誤った解釈に基づく結論なのかを検討している。彼は、負の膨圧値に関する主張は誤りであり、細胞内の「結合」水と「自由」水の誤った分類に起因すると結論付けている。アポプラスト水とシンプラスト水の等温線を分析することで、干ばつ時の標本の純水分損失により、乾燥した植物では負の膨圧は存在し得ないことを示している。このデータの分析と解釈にもかかわらず、負の膨圧値は科学界で依然として使用されている。^[38]

M. ハロルドとその同僚が提示した仮説によると、高等植物の先端成長はアメーバの性質を持ち、広く信じられているように膨圧によって引き起こされるものではなく、これらの植物細胞のアクチン細胞骨格によって引き起こされるという。細胞成長の調節は細胞質微小管によって引き起こされると示唆されており、細胞質微小管はセルロース原繊維の方向を制御し、セルロース原繊維は隣接する細胞壁に沈着して成長をもたらす。植物では、細胞は細胞壁と繊維状タンパク質に囲まれており、これが植物細胞の成長と形状を維持し調整する。下等植物は頂端成長によって成長するが、これは細胞壁が細胞の片端でのみ拡大するため、異なると結論付けられている。^[39]