授乳

授乳とは、乳腺から乳が分泌されることと、母親が子供に授乳するために乳を出す期間を指します。このプロセスは、性的に成熟したすべての雌の哺乳類で自然に発生しますが、哺乳類よりも古い場合もあります。^[1]すべての雌の生物が乳を与えるプロセスは、授乳と呼ばれ、人間では母乳育児とも呼ばれます。新生児は、口語で魔女の乳として知られる、自分の乳房組織から乳を生成することがよくあります。

ほとんどの種において、授乳は雌が生涯のある時点で妊娠したことを示す兆候であるが、人間やヤギでは妊娠していなくても授乳が起こることがある。^{[2] [3]}ほぼすべての哺乳類種には乳首があるが、卵を産む単孔類は例外で、単孔類は腹部の管を通して乳を放出する。ほんの一握りの哺乳類種、特定のコウモリ種においてのみ、乳生産は正常な雄の機能である。

乳汁産生は乳汁生産の維持です。この段階ではプロラクチンが必要です。オキシトシンは、授乳に対する乳汁分泌反射に不可欠です。乳汁漏出症は、授乳とは関係のない乳汁生産です。高プロラクチン血症などのホルモン不均衡の結果として、多くの哺乳類の雄と雌で発生する可能性があります。

授乳の主な役割は、出産後に子どもに栄養と免疫保護を与えることです。授乳により、母親と子どものペアは、子どもが食物を得るのが困難であったり、食物が不足している場合でも生き延びることができ、種が耐えられる環境条件が広がります。母乳へのエネルギーと資源の高価な投資は、子孫の生存への利益によって上回られます。^{[4]ほぼすべての哺乳類では、授乳により}不妊期間（ヒトでは授乳性無月経）が誘発され、子孫の生存に最適な出産間隔が提供されます。 ^[5]

妊娠18週目（第2および第3トリメスター）から、女性の体は乳房の乳管系の成長を刺激するホルモンを生成します。

• プロゲステロンは肺胞と葉の大きさの成長に影響を与えます。高レベルのプロゲステロンは出産前の授乳を抑制します。出産後はプロゲステロンレベルが低下し、これが大量の乳汁分泌の開始を引き起こします。^[6]
• エストロゲンは乳管系の成長と分化を刺激します。プロゲステロンと同様に、高レベルのエストロゲンも授乳を抑制します。エストロゲンレベルは出産時に低下し、授乳の最初の数か月間は低いままです。^[6]授乳中の母親は、エストロゲンレベルの急上昇により母乳の供給が減少する可能性があるため、エストロゲンベースの避妊法を避ける必要があります。
• プロラクチンは肺胞の成長と分化を促進し、乳管構造の分化にも影響を及ぼします。妊娠中および授乳中の高レベルのプロラクチンは、インスリン抵抗性の増加、成長因子レベル（IGF-1）の上昇、授乳に備えて脂質代謝の修正にも役立ちます。授乳中、プロラクチンは乳管上皮の密着結合を維持し、浸透圧バランスを通じて乳汁産生を調節する主な要因です。
• ヒト胎盤ラクトゲン（HPL） - 妊娠 2 か月目から、胎盤は大量の HPL を放出します。このホルモンはプロラクチンと密接な関係があり、出産前の乳房、乳首、乳輪の成長に重要な役割を果たすようです。
• 卵胞刺激ホルモン(FSH)、黄体形成ホルモン(LH)、およびヒト絨毛性ゴナドトロピン(hCG) は、エストロゲンとプロゲステロンの産生を制御し、さらにはプロラクチンと成長ホルモンの産生を制御するために不可欠です。
• 成長ホルモン(GH) は構造的にプロラクチンと非常に類似しており、独立してその乳汁産生に寄与します。
• 副腎皮質刺激ホルモン( ACTH ) とコルチゾールなどのグルココルチコイドは、ヒトを含むいくつかの動物種において、重要な授乳誘発機能を持っています。グルココルチコイドは、タイトジャンクションの維持において複雑な調節の役割を果たします。
• 甲状腺刺激ホルモン（TSH）と甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン（TRH）は非常に重要な乳汁生成ホルモンであり、そのレベルは妊娠中に自然に増加します。
• オキシトシンは出産中、出産後、そしてオーガズム時に子宮の平滑筋を収縮させます。出産後、オキシトシンは肺胞を取り囲む帯状細胞の平滑筋層を収縮させ、新しく生産された乳汁を乳管系に絞り出します。オキシトシンは、授乳に反応して起こる乳汁射出反射、つまり乳汁分泌に必要です。

避妊薬、乳汁分泌促進剤、搾乳器による搾乳など を組み合わせることで、妊娠せずに授乳を誘発することも可能です。

妊娠後期になると、女性の乳房は分泌分化段階に入ります。この段階で乳房は初乳（下記参照）を作ります。初乳は濃厚で、時には黄色がかった液体です。この段階では、高レベルのプロゲステロンがほとんどの乳汁生成を抑制します。妊婦が赤ちゃんの出産前に初乳を漏らしても医学的な問題ではなく、将来の乳汁生成の兆候でもありません。

出産時にはプロラクチン濃度は高いままですが、胎盤の娩出によりプロゲステロン、エストロゲン、HPL 濃度は急激に低下します。高プロラクチン濃度下でのプロゲステロンの急激な減少により、分泌活性化による大量の乳汁産生が刺激されます。

乳房が刺激されると、血中のプロラクチン濃度が上昇し、約 45 分でピークに達し、約 3 時間後に授乳前の状態に戻ります。プロラクチンの放出により、肺胞の細胞が乳汁を作るようになります。プロラクチンは母乳にも移行します。いくつかの研究によると、乳汁中のプロラクチンは乳汁の分泌が多いときには高く、乳房が張っているときには低く、最高値は午前 2 時から午前 6 時の間に発生する傾向があります^[7]

他のホルモン、特にインスリン、チロキシン、コルチゾールも関係していますが、その役割はまだよくわかっていません。生化学マーカーによると、母乳分泌の活性化は出産後約 30 ～ 40 時間で始まりますが、母親が乳房の張りの増加 (母乳が乳房に入ってくる感覚) を感じるようになるのは、通常、出産後 50 ～ 73 時間 (2 ～ 3 日) 後です。

初乳は母乳で育てられた赤ちゃんが最初に飲む乳です。初乳には成熟乳よりも多くの白血球と抗体が含まれており、特に免疫グロブリンA（IgA）が多く含まれています。免疫グロブリンAは赤ちゃんの未熟な腸の内壁を覆い、病原体が赤ちゃんの体内に侵入するのを防ぐのに役立ちます。分泌型IgAは食物アレルギーの予防にも役立ちます。^[8]出産後の最初の2週間で、初乳の生産は徐々に成熟した母乳に取って代わられます。^[6]

ホルモンの内分泌制御システムは、妊娠中および出産後の最初の数日間、乳汁の生産を促進します。乳汁の供給がより確実に確立されると、自己分泌（または局所）制御システムが始まります。

この段階では、乳房から乳汁が排出される量が多いほど、乳房からの乳汁分泌量も増加します。^{[9] [10]研究では、乳房から乳汁をより完全に排出すると、乳汁分泌量も増加すると示唆されています。 [11]}そのため、乳汁分泌量は、赤ちゃんがどのくらいの頻度で授乳するか、また、乳房から乳汁をどれだけうまく移行できるかに大きく影響されます。乳汁分泌量が少ない原因として、次のようなことが挙げられます。

• 授乳や搾乳の頻度が十分でない
• 乳児が効果的に母乳を摂取できないことの原因としては、次のようなものが挙げられます。
  • 顎または口の構造の欠陥
  • ラッチング技術の悪さ
  • 早産
  • 病気、投薬、または医療処置からの回復による赤ちゃんの眠気
• まれな母体内分泌疾患
• 乳房低形成組織
• 母親のカロリー摂取不足または栄養失調

これは、乳腺胞から乳首に乳汁が運ばれるメカニズムです。赤ちゃんが乳を吸うと、視床下部の室傍核と視索上核が刺激され、それが下垂体後葉に信号を送り、オキシトシンを分泌させます。オキシトシンは、すでに乳汁を含んでいる乳腺胞の周囲の筋上皮細胞の収縮を刺激します。圧力が上昇すると、乳汁が管系を通って乳首から放出されます。この反応は、例えば赤ちゃんの泣き声に 条件付けることができます。

母親の乳房では、赤ちゃんが吸うという行為によって射乳反射が始まります。射乳反射（乳汁分泌反射とも呼ばれる）は、特に最初のうちは、常に一定しているわけではありません。女性が授乳に慣れてしまうと、赤ちゃんの声など、さまざまな刺激によって射乳反射が誘発されることがあります。授乳について考えるだけでもこの反射が刺激され、望ましくない乳汁漏れを引き起こしたり、乳児が片方の乳房から授乳しているのに両方の乳房から乳が出ることがあります。しかし、この問題や他の問題は、授乳を始めて 2 週間後には解決することがよくあります。ストレスや不安は授乳の困難を引き起こす可能性があります。オキシトシンというホルモンの放出が、乳汁分泌反射または射乳反射を引き起こします。オキシトシンは乳房周囲の筋肉を刺激して乳汁を絞り出します。授乳中の母親は、その感覚をそれぞれ異なる方法で表現します。わずかにチクチクすると感じる人もいれば、非常に強い圧迫感やわずかな痛み/不快感を感じる人もいます。また、何も感じない人もいます。母親の少数は、母乳が出る直前に不快な射乳反射を経験し、1回の授乳につき最大数分間、不安、怒り、吐き気などの否定的な感覚を引き起こします。

射乳反射が弱い原因としては、乳首の痛みやひび割れ、乳児との離別、乳房手術歴、過去の乳房外傷による組織損傷などが考えられます。母親が授乳に問題を抱えている場合は、射乳反射を促すさまざまな方法が役立つ場合があります。たとえば、慣れ親しんだ快適な場所で授乳する、乳房や背中をマッサージする、布やシャワーで乳房を温めるなどです。

これは、乳が乳房胞から乳首へ送られるメカニズムである。乳児の吸啜は、乳輪部周辺に密集している緩徐順応型^[12]および急速順応型^{[13] の} 機械受容器を神経支配する。電気インパルスは脊髄視床路をたどり、第 4肋間神経の神経支配が始まる。次に、電気インパルスは後外側路を1 つまたは 2 つの椎骨レベルまで上昇し、後背角にある 2 次ニューロン (神経路細胞) とシナプスを形成する。神経路細胞は、次に前白交連を経由して前外側角に交差し、視床下部の視索上核および室傍核に上昇し、そこでオキシトシン作動性 3 次ニューロンとシナプスを形成する。これらのニューロンの細胞体は視床下部にありますが、軸索と軸索末端はそれぞれ下垂体後葉の漏斗と神経部にあります。オキシトシンは視索上核と室傍核のニューロン細胞体で生成され、キャリアタンパク質であるニューロフィシンIの助けを借りて、視床下部-神経下垂体路を経由して漏斗を下って下垂体後葉神経部まで輸送され、その後ヘリング小体に蓄えられ、そこで二次ニューロンと三次ニューロン間のシナプスまで蓄えられます。

電気刺激を受けて、オキシトシンが血流に放出されます。血流を通じて、オキシトシンは筋上皮細胞に到達します。筋上皮細胞は、乳房組織の肺胞を構成する細胞外マトリックスと管腔上皮細胞の間にあります。オキシトシンが筋上皮細胞に結合すると、細胞は収縮します。肺胞内圧の上昇により、母乳が乳洞、乳管（研究では乳洞は存在しない可能性があることがわかりました。^[14]これが真実であれば、母乳は単に乳管に入り、その後乳首から出てきます。

オキシトシンの急増は子宮の収縮も引き起こします。授乳中、母親はこれらの収縮を後痛として感じることがあります。これは生理のような痛みから強い陣痛のような収縮までさまざまで、2人目以降の赤ちゃんの場合はさらにひどくなることがあります。^{[15] [16]}

人間では、一部の文化では授乳の誘発や再授乳が頻繁に観察されており、養母や乳母ではさまざまな成功例が実証されている。^{[17] [18]}実の母親ではない女性（または他の種の雌）の授乳の可能性は、特に母体死亡率が高く社会的絆が強い集団では、進化上の利点をもたらす可能性が高いと思われる。^{[19] [20]}この現象は、ほとんどの霊長類、一部のキツネザル、およびコビトマングースでも観察されている。^{[21] [22]}

人間の授乳は、身体的および心理的刺激の組み合わせ、薬物、またはそれらの方法の組み合わせによって誘発される。^[23]授乳を誘発するためのいくつかのプロトコルは、ジャック・ニューマンとレノア・ゴールドファーブによって開発され、一般的にニューマン・ゴールドファーブ・プロトコルと呼ばれている。「通常のプロトコル」では、ドンペリドンを使用して妊娠時のホルモンレベルを模倣し、母乳の生産を刺激するために避妊薬を使用し、その後、避妊を中止し、母乳の生産を誘発するために電動ダブル搾乳器の使用を導入する。^[24]タイムラインの加速をサポートし、更年期の親の授乳誘発をサポートするための追加のプロトコルが存在する。

カップルの中には、性的目的で妊娠外でも授乳を促す人もいます。

歴史的な医学文献や人類学文献には、男性の授乳（乳汁漏出症とは異なる）に関する稀な記述が存在する。 ^[25]最近ではトランスジェンダー医療のテーマとして、トランスジェンダーの女性が授乳を成功させたという症例報告が複数ある。 ^{[26] [27]}研究では、このような母乳は、自然に授乳するシスジェンダーの女性の母乳と、授乳を誘発したシスジェンダーの女性の母乳の両方と栄養的に同等であることが示唆されている。^[28]

ドンペリドンは授乳を誘発する薬剤である。^{[29] [30]}

チャールズ・ダーウィンは、乳腺が皮膚腺から発達したとみられることを認識し、乳腺は魚の育児嚢にある腺から進化し、卵に栄養を与えたのではないかと仮説を立てた。^{[1]彼の仮説の後者の側面は確認されていないが、最近では初期の}単弓類でも同じメカニズムが想定されている。^[31]

すべての哺乳類は乳汁を分泌するため、授乳はすべての哺乳類の最後の共通祖先より前に進化したに違いなく、単孔類が獣類から分岐した中期または後期三畳紀に最小限に抑えられたことになる。^[32] OTオフテダルは、獣弓類が卵を湿潤に保つために原乳液を進化させたと主張している。これは、一部の竜弓類が産む鉱化卵よりも蒸発と脱水に対して脆弱な羊皮紙殻の単弓類の卵のために必要となった適応である。^{[31] [33]}この原乳液は複雑で栄養豊富なミルクとなり、卵の大きな黄身への依存を減らすことで卵の大きさを小さくすることができた。^[20]授乳の進化は哺乳類に見られるより複雑な歯列をもたらしたとも考えられている。授乳によって歯が生える前に顎が長期間発達することができたからである。^[31]

オフテダルはまた、原乳液は乳輪に似た乳腺の毛包脂腺から最初に分泌され、単孔類で見られるように、この部分の毛がその液を孵化したばかりの仔に運ぶと提唱した。これは単孔類、後獣類、真獣類の後に分岐した哺乳類の系統で起こったと考えられる。このシナリオでは、授乳に関与する遺伝子とシグナル伝達経路の一部は、歯類から進化した棘構造からの分泌を促進する古代の前駆細胞から進化した。^[34]

サイエンス誌に掲載された最近の研究は、特定のアシナシイモリ種の行動を明らかにした。これらの研究は、一部のアシナシイモリ種が、母親の肛門から孵化したばかりの幼生にミルクに似た栄養豊富な物質を与えるという現象を示すことを明らかにした。調査された種の中では、卵生の非哺乳類アシナシイモリ両生類Siphonops annulatusが際立っており、授乳の習慣がこれまで考えられていたよりもこれらの生物の間で広まっている可能性があることを示している。2024年の研究で詳述されているように、研究者らはブラジルの大西洋岸森林のカカオ農園から16匹のSiphonops annulatus種の母親を集め、研究室で晩成性の孵化した幼生と一緒にいる様子を撮影した。母親は子孫と一緒にいて、子孫は総排出腔から出る白く粘性のある液体を吸い、生後1週間で急速な成長を遂げた。このミルクのような物質は脂肪と炭水化物が豊富で、哺乳類のミルクと同様に母親の卵管上皮の肥大した腺で生成される。この物質は赤ちゃんの触覚刺激と聴覚刺激に反応して放出されたと思われる。研究者らは、孵化したばかりの赤ちゃんがミルクを求めて母親に近づくときに高音のクリック音を発するのを観察したが、これは両生類に特有の行動である。このミルクを飲む行動は、哺乳類の子供と同様に、孵化したばかりの赤ちゃんの微生物叢と免疫系の発達に寄与している可能性がある。卵を産むアシナシイモリのミルク生産の存在は、産卵と出産の間の進化的移行を示唆している。^{[35] [36] [37]}

腺の分泌物で子供を育てるもう一つのよく知られた例は、ハシブトガラスの乳汁です。哺乳類と同様に、これもプロラクチンによって制御されているようです。^[38]フラミンゴやペンギンなどの他の鳥類も同様の給餌技術を利用しています。^[39]

ディスカス（Symphysodon ）は、（両親が）表皮の粘液分泌物によって子孫に栄養を与えることで知られています。^{[40] [41]}より詳しく調べたところ、哺乳類や鳥類と同様に、この栄養液の分泌はプロラクチンによって制御されている可能性があることがわかりました。^[42]同様の行動は、少なくとも30種のシクリッドで見られます。^[40]

授乳は、一部の昆虫、特にツェツェバエが開発した繁殖メカニズムである腺栄養胎生の特徴でもある。ツェツェバエの1個の卵は子宮内で幼虫に成長し、子宮内の乳腺から分泌される乳状の物質を餌として成長する。^[43]ゴキブリの一種であるDiploptera punctataも乳状の分泌物を子孫に与えることが知られている。^[44]

東南アジアに生息するアリに似たハエトリグモの一種Toxeus magnusも乳を分泌する。このクモは38日間ほど子孫に授乳するが、21日後には子孫は自力で餌を探し始めることができる。出産直後に授乳を阻止すると子孫は完全に死亡するが、出産後20日間授乳を阻止すると餌を探し始める回数が増え、生存率が低下する。この授乳形態は栄養卵の生産から進化した可能性がある。 ^[45]

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• CBarras C (2008 年 3 月 18 日)。「哺乳類はどのようにして卵黄を失ったのか」—哺乳類は卵黄のある卵を放棄する前、または放棄した後で栄養のあるミルクを発達させたのか? New Scientist。