単為生殖

単為生殖（ / ˌpɑːrθɪnoʊˈdʒɛnɪsɪs , -θɪnə- / ; [ 1 ^] [ 2 ]^ギリシャ語παρθένος , parthénos , 「処女」+ ^{γένεσις} , génesis ,「創造」[ ^{3 ] ）}は、受精を必要とせずに胚が直接発生する自然な無性生殖の形態である。動物では、単為生殖は未受精卵細胞からの胚の発生を意味する。植物では、単為生殖は無融合生殖の構成要素である。藻類^では、単為生殖は個々の精子または^個々の卵^のいずれかからの胚の発生を意味する。

単為生殖は、一部の無脊椎動物種（線虫、一部のクマムシ、ミジンコ、一部のサソリ、アブラムシ、一部のダニ、一部のハチ、一部のナナフシ、寄生バチなど）、一部の脊椎動物（一部の魚類、両生類、爬虫類など）^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}、鳥類[ ^{7 ] [ 8 ] [ 9 ]}、および一部の植物や藻類で自然に起こる。魚類、両生類、マウスなど、自然に有性生殖を行ういくつかの動物種では^、人工的に誘発されている。^{[ 10 ] [ 11 ]}

正常な卵細胞は減数分裂の過程で形成され、半数体であり、母親の体細胞の半分の数の染色体を持つ。しかし、半数体の個体は通常生存できず、単為生殖の子孫は通常二倍体の染色体数を持つ。染色体の二倍体数を回復させるメカニズムによって、単為生殖の子孫は母親の対立遺伝子のすべてから半分までを持つ可能性がある。一部のタイプの単為生殖では、母親の遺伝物質をすべて持つ子孫は完全クローンと呼ばれ、半分しか持たない子孫は半クローンと呼ばれる。完全クローンは通常、減数分裂なしで形成される。減数分裂が起こると、減数分裂中にDNAの交差が起こり変異が生じるため、子孫は母親の対立遺伝子のごく一部しか受け継がない。

XYまたはXO型の性決定システムを用いる種では、単為生殖で生まれた子孫は2本のX染色体を持つ雌である。ZW型の性決定システムを用いる種では、2本のZ染色体を持つ（雄）か、2本のW染色体を持つ（ほとんどが生存不可能だが、まれに雌）か、あるいは1本のZ染色体と1本のW染色体を持つ（雌）かのいずれかである。

一部の種は単為生殖のみで繁殖する（ヒルガタワムシなど）が、他の種は有性生殖と単為生殖を切り替えることができる。これは任意単為生殖と呼ばれる（他の用語としては、周期的単為生殖、異型配偶子性^{[ 12 ] [ 13 ] 、異型配偶子性[ 14 ] [ 15 ]}などがある）。このような種における有性生殖と単為生殖の切り替えは、季節（アブラムシ、一部のタマバチ）、雄の不足、または急速な個体数増加に有利な条件（ワムシやミジンコなどの枝角類）によって引き起こされる可能性がある。これらの種では、無性生殖は夏（アブラムシ）または条件が有利な限り行われる。これは、無性生殖では、成功した遺伝子型が性によって変化することなく、また出産しない雄の子孫に資源を浪費することなく、急速に広がることができるためである。一部の種は有性生殖と単為生殖の両方で繁殖することができ、熱帯トカゲの一種では同じ卵塊内の子孫に有性生殖で生まれた子孫と単為生殖で生まれた子孫が混在することがあります。^{[ 16 ]}カリフォルニアコンドルでは、雌が交尾できる雄が存在する場合でも、選択的単為生殖が起こり得ます。^{[ 17 ]}ストレス時には、有性生殖で生まれた子孫は、新しい、おそらく有益な遺伝子の組み合わせを持つため、より適応度が高い可能性があります。さらに、有性生殖は、非姉妹染色体間の減数分裂組換えという利点をもたらします。これは、ストレス条件によって誘発される可能性のあるDNA二本鎖切断やその他のDNA損傷の修復に関連するプロセスです。 ^{[ 18 ]}

異型生殖を示す多くの分類群には、有性生殖段階を失い、完全に無性生殖を行うようになった種が含まれている。染色体が減数分裂のために対合できない倍数体や雑種の中には、絶対的単為生殖（または雌性生殖）の他の多くの例が見られる。^{[ 19 ]}

単為生殖によって雌の子孫が生まれることを雌雄同体（例：アブラムシ）といい、単為生殖によって雄が生まれることを雄雄同体（例：ミツバチ）といいます。受精していない卵が雄と雌の両方に発達する場合、その現象は雄雌同体と呼ばれます。^{[ 20 ]}

単為生殖は減数分裂を経ずに有糸分裂による卵形成によって起こることがある。これは無融合単為生殖と呼ばれる。成熟した卵細胞は有糸分裂によって生成され、これらの細胞は直接胚へと発達する。顕花植物では、配偶体の細胞がこの過程を経ることができる。無融合単為生殖によって生じる子孫は、アブラムシのように母親の完全なクローンである。^{[ 21 ]}

減数分裂を伴う単為生殖はより複雑です。場合によっては、子孫は半数体になります（例：雄アリ）。その他の場合、総称して自家受精単為生殖と呼ばれる場合、倍数性はさまざまな方法で二倍体に戻ります。これは、ほとんどの種では半数体の個体は生存できないためです。自家受精単為生殖では、子孫は互いに異なり、母親とも異なります。それらは母親の半分のクローンと呼ばれます。 ^{[ 22 ]}

オートミキシス

自家受精にはいくつかの生殖メカニズムがあり、その中には単為生殖もあります。^{[ 23 ] [ 24 ]}

二倍体は、減数分裂開始前または減数分裂完了後に細胞分裂を伴わずに染色体を倍加させることによって回復させることができる。これは内有糸分裂サイクルである。二倍体は、最初の2つの割球の融合、または減数分裂産物の融合によっても回復させることができる。染色体は2回の後期のうちの1回で分離しない場合（回復減数分裂）、生成された核が融合する場合、または極体の1つが成熟過程のある段階で卵細胞と融合する場合がある。

一部の著者は、組換えを伴うため、すべての形態の自家受精を性的であると考えている。他の多くの著者は、内有糸分裂変異体を無性生殖と分類し、結果として生じる胚を単為発生であると考えている。これらの著者の間では、自家受精を性的プロセスとして分類するための閾値は、第一分裂後期または第二分裂後期の産物が結合する時期によって異なる。性的であるという基準は、すべての回復減数分裂の場合^{[ 25 ]}から、核が融合する場合、または融合時に配偶子が成熟している場合のみ^{[ 24 ]まで様々である。}

子孫の遺伝的構成は、どのようなタイプの自家受精が起こるかによって決まる。減数分裂前に内有糸分裂が起こる場合^{[ 26 ] [ 27 ]} 、または中心融合が起こる場合（第一分裂後期の回復的減数分裂またはその産物の融合）、子孫は母親の遺伝物質のすべて^{[ 26 ] [ 28 ]から半分以上を受け取り、ヘテロ接合性はほぼ維持される[ 29 ]}（母親が遺伝子座に2つの対立遺伝子を持っている場合、子孫は両方を受け取る可能性が高い）。これは、第一分裂後期に相同染色体が分離されるためである。中心融合で交叉が起こる場合、ヘテロ接合性は完全には維持されない^{[ 30 ]} 。減数分裂前の倍加の場合、組換えが起こるとすれば、それは同一の姉妹染色分体間で起こる^{[ 26 ] 。}

終末融合（第二減数分裂後期の復元的減数分裂またはその産物の融合）が起こると、子孫には母親の遺伝物質の半分強が存在し、子孫はほとんどホモ接合体となる。 ^{[ 31 ]}これは、第二減数分裂後期に姉妹染色分体が分離され、存在するヘテロ接合性は交叉によるものであるためである。減数分裂後の内有糸分裂の場合、子孫は完全にホモ接合体となり、母親の遺伝物質の半分しか持たない。この結果、単為発生の子孫は互いにも母親とも異なるものとなる可能性がある。

単為生殖は同型配偶子種には適用されません。^{[ 44 ]}単為生殖は、アブラムシ、ミジンコ、ワムシ、線虫、その他の無脊椎動物、および多くの植物で自然に発生します。脊椎動物の中では、厳密な単為生殖はトカゲ、ヘビ、^{[ 45 ]}鳥類、^{[ 46 ]サメ、 [ 47 ]}でのみ発生することが知られています。魚類、両生類、爬虫類は、さまざまな形態の雌性発生と雑種発生（不完全な単為生殖の形態）を利用します。^{[ 48 ]}脊椎動物における初の雌のみによる（単性生殖）は、 1932年に魚類のPoecilia formosaで記載された。 ^{[ 49 ]}それ以来、少なくとも50種の単性脊椎動物が記載されており、その中には少なくとも20種の魚類、25種のトカゲ、1種のヘビ、カエル、サンショウウオが含まれる。^{[ 48 ]}

電気的または化学的刺激の使用により、生存可能な子孫の無性発生における単為生殖のプロセスの開始を引き起こすことができる。^{[ 50 ]}

卵母細胞の発達中、高い中期促進因子（MPF）活性により、哺乳類の卵母細胞は精子による受精まで第二減数分裂中期で停止します。受精イベントは細胞内カルシウム振動とMPFの調節サブユニットであるサイクリンBの標的分解を引き起こし、MIIで停止していた卵母細胞が減数分裂を続行できるようにします。^{[ 51 ] [ 52 ]}

豚の卵母細胞の未受精発生を開始させるには、カルシウムイオノフォア処理、カルシウムイオンのマイクロインジェクション、電気刺激など、精子の侵入を模倣した人工的な活性化を誘導するさまざまな方法が存在する。非特異的タンパク質合成阻害剤であるシクロヘキシミドによる処理は、MPF/サイクリンBの継続的な阻害によって豚の未受精卵の発生を促進すると考えられる。^{[ 52 ]}減数分裂が進むにつれて、サイトカラシンBへの曝露によって第2極の放出が阻害される。この処理により、二倍体（2つの母体ゲノム）の単為発生が起こる。^{[ 51 ]}結果として生じた胚は、さらなる発生のために受容卵管に外科的に移植することができるが、妊娠約30日後に発生不全に陥る。これらの場合、豚の胎盤はしばしば低血管性に見える。リンクされた参考文献の無料画像（図1）を参照のこと。^{[ 51 ]}

マウスやサルにおけるこの種の誘導単為発生は、異常な発達をもたらします。これは、哺乳類にはインプリンティング遺伝子領域があり、正常な発達が進むためには、子孫において母方または父方の染色体のいずれかが不活性化されるためです。単為発生によって発達する哺乳類は、母方のインプリンティング遺伝子を2倍持ち、父方のインプリンティング遺伝子を欠くため、発達異常が生じます。胎盤の折り畳みや指状突起の欠陥が、ブタの単為発生不全の一因であると示唆されています。 ^{[ 51 ]}その結果、ヒトにおける未受精卵の誘導発生に関する研究は、生殖戦略としてではなく、医療治療に使用するための胚性幹細胞の生産に焦点を当てています。

2022年、研究者らは、マウスの未受精卵から生存可能な子孫を産ませることに成功し、「7つのインプリンティング制御領域の標的DNAメチル化書き換え」によってゲノムインプリンティングの問題に対処したと報告した。^{[ 11 ]}

1955年、グッピー（Poecilia reticulata ）の生殖生物学を専門とする遺伝学者ヘレン・スパーウェイは、ヒトでも単為生殖が起こり（非常にまれではあるが）、いわゆる「処女懐胎」につながる可能性があると主張した。これは同僚や一般の人々の間で大きなセンセーションを巻き起こした。^{[ 53 ]}受精なしに胚が分裂を始めることもあるが、自力で完全に発達することはできない。そのため、皮膚や神経細胞は作れるかもしれないが、他の細胞（骨格筋など）は作れず、卵巣奇形腫と呼ばれる良性腫瘍の一種になる。^{[ 54 ]}卵巣の自然活性化はまれではなく、19世紀から知られている。奇形腫の中には、頭部、四肢、その他の構造が不完全な原始胎児（胎児型奇形腫）になるものもあるが、生存能力はない。

1995年、部分的なヒト単為生殖の症例が報告されました。ある男の子の細胞（白血球など）の一部に、父親由来の遺伝情報が全く含まれていないことが判明したのです。科学者たちは、未受精卵が自己分裂を始めたものの、その細胞の一部（すべてではない）が精子によって受精したと考えています。自己活性化した卵子はすぐに受精能力を失うため、これは発生のごく初期に起こったに違いありません。未受精細胞は最終的にDNAを複製し、染色体数を46本に増やしました。未受精細胞が発達の壁にぶつかったとき、受精細胞がその組織を引き継ぎ、発達させたのです。この男の子は顔の左右非対称や学習障害を抱えていましたが、それ以外は健康でした。このことから、彼は単為生殖キメラ（体内に2つの細胞系統を持つ子供）であると考えられます。^{[ 55 ]}それ以来、12件以上の同様の症例が報告されているが（通常は患者が臨床的異常を示した後に発見される）、キメラではない、臨床的に健康なヒト単為発生体、すなわち単一の単為発生活性化卵母細胞から生成されたヒト単為発生体の科学的に確認された報告はない。^{[ 54 ]}

2007年、カリフォルニア国際幹細胞コーポレーションは、エレナ・レヴァゾワが単為発生を用いて未受精ヒト卵子からヒト幹細胞を意図的に作製したと発表した。このプロセスは、変性疾患を治療するために、特定の女性と遺伝的に一致する幹細胞を作製する方法を提供する可能性がある。同年、レヴァゾワとISCCは、 DNAのHLA領域でホモ接合性のヒト幹細胞を作製する方法を記述した論文を発表した。^{[ 56 ]}これらの幹細胞はHLAホモ接合性単為発生ヒト幹細胞（hpSC-Hhom）と呼ばれ、これらの細胞の派生物を免疫拒絶反応なしに移植することを可能にする。HLAハプロタイプに従って卵子提供者を選択することで、組織派生物が集合的にヒト集団内のかなりの数の個人とMHCが一致する細胞株バンクを生成することが可能になるだろう。 ^{[ 57 ]}

独立した調査の結果、信用を失った韓国の科学者ファン・ウソクが、知らず知らずのうちに単為生殖によって最初のヒト胚を生成していたことが明らかになった。当初、ファンは自身とチームがクローン化されたヒト胚から幹細胞を抽出したと主張していたが、後にこの結果は捏造であることが判明した。これらの細胞の染色体をさらに調べたところ、抽出された幹細胞には単為生殖の兆候が見られ、これは2004年に東京の科学者によって作成されたマウスに見られるものと類似していた。ファンは人工的にクローン化されたヒト胚を最初に作成したと世界を欺いたが、単為生殖を用いてヒト胚を作成することで幹細胞研究に画期的な貢献をした。^{[ 58 ]}

単為生殖、つまり母親のみによる生殖は、世界中の神話、宗教、民話によく見られるもので、古代ギリシャ神話ではガイア（大地）がウラノス（天）を生み^{[ 71 ]} 、ヘシオドスらによればヘパイストスはヘラから生まれた^{[ 72 ]}。キリスト教とイスラム教ではイエスの処女懐胎があり、奇跡的な出産の物語は他の世界の宗教にも見られる^{[ 73 ]} 。このテーマは、 SFで探求されている生殖生物学 のいくつかの側面の1つである^{[ 74 ]}。

• 雄性発生– 胚の核遺伝物質の唯一の供給源が男性である、準性的生殖の一形態
• 世代の伸縮
• ジュネーブの植物学者シャルル・ボネ（1720年～1793年）は、アブラムシにおける単為生殖と呼ばれる現象を確立する実験を行った。 
• ヤン・ジェジョン– ポーランドの養蜂家 (1811–1906)リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ– ポーランドの養蜂家であり、ミツバチの単為生殖の先駆者 
• ドイツ生まれのアメリカ人生理学者・生物学者ジャック・ローブは、精子を用いずにウニの卵子の胚発生を開始させることに成功した。 
• 単為結果– 受精なしで種なし果実を生産すること– 種なし果実を持つ植物 

• クルーズ研究所におけるムチオオヒゲウソの繁殖行動（ 2010年8月26日、ウェイバックマシンにアーカイブ済み）
• 無性生殖の種類
• オレゴン州立大学による孵化中の七面鳥卵における単為生殖
• ナショナルジオグラフィックニュース：クリスマスに処女懐胎が期待される – コモドオオトカゲによる
• 「巨大トカゲ（コモドオオトカゲ）の『処女懐胎』」BBCニュース
• ロイター：コモドオオトカゲ、5匹の子どもの誇り高きママ（とパパ） 2021年5月9日、ウェイバックマシンにアーカイブ済み
• 処女出産が可能なメスのサメ
• 科学者らがサメの「処女懐胎」を確認 スティーブ・スコタック AP通信記事 2008年10月10日（金）午前1時49分（米国東部時間）更新