染色体の非ランダムな分離

前述の通り、1908年に初めて記述された非ランダム分離の例は、アブラムシの精子形成中のX染色体の挙動でした。これらの昆虫は、1年の大半は雌のみで存在し、単為生殖、つまり雄の関与なしに繁殖します。受精や減数分裂はなく、連続する世代は遺伝的に同一です。特定の条件下、主に宿主植物の生育期間の終わりに近づくにつれて日長が短くなるため、雄も存在する世代が1つ発生します。これは、雌に存在する2つのX染色体が減数分裂のように交配し、その数が1つに減少して雄（X0）になることによって実現されます。^{[ 1 ]}

この1世代の両性生殖の後、再び雌だけが生まれるという事実は、上記のように、精子形成中にX染色体が常に精子が作られる娘細胞に割り当てられるという事実に基づいています。ハンス・リスは1942年に減数分裂の正確な順序を記述しました。^{[ 8 ]}これによると、X染色体は後期に紡錘体の極に向かって移動することには関与せず、分岐する極の間に引き伸ばされます。その後の細胞分裂中も、染色体はこの位置にとどまります。溝形成の最終段階になって初めて溝が片側に移動し、X染色体が反対側のより大きな娘細胞に割り当てられます。これによってのみ2つの精子が生成されるため、すべての精子と卵子にはX染色体が含まれています。受精後、卵子が産み落とされ、次の成長期が始まるまで生存し、その後雌（XX）のみを産み、雌は再び単為生殖で繁殖します。

チョウでは、ヒトを含む動物で最も一般的なケース^{[ 9 ]}とは異なり、子孫の性別は卵の構成によって決定されます。この場合、雌は異型配偶子、雄は同型配偶子です。このような場合、X染色体とY染色体ではなく、Z染色体とW染色体について言及します。雄は2つのZ染色体（ZZ）を持ち、雌は1つのZ染色体と1つのW染色体（ZW）または1つのZ染色体（Z0）のいずれかを持ちます。ZZ/Z0型の例として、Taleporia tubulosaがあります。この種では、リチャード・ゴールドシュミットの同僚であるJ. ザイラー（1920）が、卵形成中の性遺伝と一価Z染色体の挙動を研究しました。彼は、子孫の性比が温度と母親の年齢に依存することを発見しました。低温（「室温約12～16°」）では、減数分裂Iで調べたケースの57%でZ染色体が極体に入り、将来の卵核では43%に過ぎなかった。したがって、セイラーは子孫に雌が過剰にいることを発見した。逆に、染色体が30～37°のインキュベーター内の卵に優先的に割り当てられた場合、 子孫の62%が雄であった。同様に、孵化後数日、つまり雌成虫の短い寿命の終わりに交尾が行われた場合、より多くの雄が生まれた。^{[ 10 ]} （ほとんどの無脊椎動物と同様に、減数分裂はここで中期Iで停止し、受精後まで完了しない。雌の減数分裂の停止を参照）。雌の減数分裂における非ランダム分離の証拠は、ZZ/ZW型の蝶でも見つかっている。Danaus属とAcraea属の一部の種では、雌の子孫（ZW）しか産まない雌が存在する。これは明らかに、W染色体が常に卵細胞に入り、極体には入らないためである。この減数分裂染​​色体分布の変化は遺伝性であり、W染色体と関連している。^{[ 11 ]}

精子形成にいくつかの特異性を持つキノコバエ（キノコバエ#遺伝学の概要を参照）については既に述べた。減数分裂IIでは、X染色体に特異性が生じる。通常、減数分裂II（有糸分裂と同様）では、すべての染色体がそれを構成する2つの染色分体に分裂し、これらが2つの娘核に分配される。一方、キノコバエでは、X染色体が紡錘体極のいずれかに早期に移動し、そこで、またはそこに向かう途中でのみ分裂する。精子はそこで形成された細胞からのみ生成されるため、この細胞には2つのX染色体が含まれており、受精後の接合子にはそれに応じて3つのX染色体が含まれる。これらのX染色体の1つは初期胚発生段階で除去され、それによって正常な女性の染色体構成（XX）が回復する。^{[ 6 ]}

植物における単一染色体の非ランダム分離の最初の事例は、1942年にマーカス・モートン・ローズによってトウモロコシで報告された。この非ランダム性は、余分なセグメントを含む異常な形態の10番染色体が存在する場合に発生する。この余分なセグメントは減数分裂前期のパキテン期においてこぶ状構造として認識できるため、この染色体はK10と呼ばれる。これは特に北米の古代インディアンのトウモロコシ品種に見られる。K10が1つと正常な10番染色体が1つだけ存在し、雌の減数分裂Iで交叉が起こり染色分体の長さが異なる場合、減数分裂IIではこぶ状の余分なセグメントを含む染色分体が胚嚢、ひいては卵細胞に入る確率は約70%となる。したがって、このセグメントは遺伝において高度に蓄積され、減数分裂駆動を示す。これは、他の染色体がそのセグメントを持っている場合にも当てはまりますが、少なくとも 1 つの K10 が存在する場合に限ります。^{[ 12 ] [ 13 ]}

同様の追加染色体断片の蓄積は他のいくつかの植物種でも報告されているが、詳細な研究は行われていない。通常の染色体とは相同性を示さず、集団の一部の個体にのみ存在し、つまり必須機能を持たない追加染色体、B染色体に関する研究ははるかに多い。B染色体の非ランダムな分離は、1950年にキャッチサイドによってグアユールで初めて報告された。この低木状のキク科植物では、 B染色体が複数存在する場合、減数分裂I中に交配しないか、ごく短時間しか交配しない。つまり、ほとんどが一価染色体として存在する。しかしながら、それらは後期Iで同じ極へ移動する可能性が非常に高い。^{[ 14 ]}

キャッチサイドは雄の減数分裂のみを研究しており、雄の減数分裂では通常4つの生殖可能な娘細胞が生じるため、非ランダムな分離が、一般的にB染色体に特徴的な遺伝の蓄積に寄与していると結論付けることはできない。雌の減数分裂では状況が異なり、4つの娘核のうち3つが退化する。1957年、茅野浩は、日本のユリの一種であるLilium callosumの雌の減数分裂におけるB染色体の挙動を記述した。B染色体はほとんどが1つしか存在せず、したがって一価染色体として存在する。彼は、この染色体が将来の卵細胞の約80%に割り当てられ、それに応じて子孫の 80%に受け継がれることを発見した。 ^{[ 15 ]} 

茅野によるこの研究は、胚嚢母細胞における減数分裂中の非ランダム分離の結果としてB染色体が蓄積することを実証した唯一の研究であると思われる。^{[ 16 ] [ 17 ]}対照的に、減数分裂前または後の有糸分裂における方向性のある不分離による植物におけるB染色体の蓄積は、 1960年にSune FröstがCrepis pannonicaで初めて観察したように、多くの事例で観察されている。^{[ 18 ]}両方の染色分体はしばしば同じ娘細胞にたどり着き（不分離）、これが遺伝の蓄積につながるように方向付けられる。したがって、減数分裂における非ランダム分離は、有糸分裂における方向性のある不分離が除外できる場合にのみ結論付けることができる。これは、地中海ハバチオオバコPlantago serrariaの場合にほぼ確実に保証されている。^{[ 19 ]}およびHypochaeris maculataの場合。^{[ 20 ]}もう一つの例は、おそらくPhleum nodosumである。^{[ 21 ]}

トウモロコシと同様に、ショウジョウバエ Drosophila melanogaster の雌の減数分裂中にも非ランダムな分離が起こります。これは、相同染色体の長さが異なり、減数分裂 II 中の交叉の結果として染色分体の長さが異なる染色体が存在する場合です。その後、約 70  % の確率で短い染色分体が卵核に入ります。これは 1951 年に E. Novitski によって発見されました。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}後にLucilia sericataとHylemyaでも発見されました。したがって、これは明らかにハエに広く見られる現象です。^{[ 25 ]}

ショウジョウバエでは、雄の減数分裂中にも非ランダムな分離が起こることがあります。これは、減数分裂Iで性染色体（XとY）が対合しない場合です。この場合、対合していない染色体は通常同じ娘細胞に残ります。したがって、子孫にはX0型の雄が多くいますが、XXY型の雄は驚くほど少ないです。後者は、XY構成の娘細胞の発生が阻害されるためです。一方、X0型の雄は不妊です。結論として、関与するX染色体は遺伝（減数分裂駆動）において豊富です。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

B染色体は動物界でも一般的です。コナカイガラムシでは、1962年にウジ・ヌールが両性における非ランダムな分離について記述しました。卵形成において、B染色体の分離挙動は存在するB染色体の数に依存します。B染色体が2本存在する場合、減数分裂（コナカイガラムシ、カイガラムシ、アブラムシでは一般的に減数分裂II）中に接合し、正常に分離します。しかし、B染色体が1本しか存在しない場合、3分の2のケースで極体に入り、残りの3分の1のケースでのみ卵巣に入ります。また、対になっていない過剰なB染色体は、B染色体が3本または5本存在する場合、同様の挙動を示しますが、対になっているB染色体は正常に分離します。したがって、全体として、雌では非ランダムな分離によってB染色体を遺伝から除外する傾向があり、これは特にB染色体が1本しか存在しない場合に顕著になります。しかし、これとは対照的に、雄ではB染色体が蓄積する傾向が強い。これは、この種（他の多くのコナカイガラムシやカイガラムシ類と同様）では減数分裂産物の半分が定期的に退化するという事実による。減数分裂（ここでも減数分裂II）の間、すべてのB染色体は、約90  %の確率で将来の精子核に分配される。^{[ 29 ]}

B染色体の伝達は、さまざまなバッタでも研究されている。植物の場合と同様に、有糸分裂の不分離により、減数分裂前でもB染色体の数が増加する可能性があることがわかった。^{[ 30 ]}対照的に、ジポラ・ルコフとウジ・ヌールは、1973年に北米の種Melanoplus femurrubrumの卵形成における非ランダム分離の例を発見した。B染色体は1つ以上存在することはなかったので、この場合、減数分裂前の蓄積は除外された。それにもかかわらず、この染色体は子孫の約80%に受け継がれた。^{[ 31 ]}ヒューイット（1976）によるMyrmeleotettix maculatusの研究は、さらに有益な情報を提供した。ヒューイットは、卵が第一分裂中期（産卵時）に固定されたとき、B染色体はほとんどが分裂紡錘体の内側半分、つまり将来の卵核の近くにすでに存在していたことを発見した。約75%の伝達率はこれに対応していた。^{[ 32 ]}バッタでB染色体のこのような非ランダムな分離が他にどのくらいの頻度で起こるかはまだ推定できない。多くのバッタ種がB染色体を持っていることは知られているが、その伝達が研究されたのはごく少数の事例だけであり、減数分裂における非ランダムな分離は、メンデルの法則に従わない伝達が起こるいくつかの方法のうちの1つにすぎない。

バッタによく見られるもう一つの染色体異常は、個々の染色体上の余分なセグメントです。このような余分なセグメントはかなりランダムに分離することがあり、実際、1917年にカロザースがランダム分離の証拠を初めて発見したのは、相同染色体の長さが異なるバッタでした。対照的に、ロペス・レオンら（1991、1992）は、2種のバッタで非ランダム分離の状況証拠を発見しました。Eyprepocnemis ploransでは、 B染色体も存在する場合、雌の余分なセグメントは正常な相同染色体よりも伝達される可能性が低くなります。したがって、B染色体は通常の染色体対の伝達に影響を与えますが、この場合でもメンデルの法則に従います。付加セグメントの伝達が減少するのは、卵形成中の非ランダムな分離による可能性が最も高い。なぜなら、接合子の死亡率の差という別の可能性は除外できるからである。^{[ 33 ]} Chorthippus jacobsiでは、López-León らは、3 つの異なる染色体上の異なる付加セグメントの伝達を研究した。染色体 M ₅および M _{6上のすべての付加セグメントは正常に伝達されるが、付加セグメントが小さな染色体 S 8}上にある場合、両性で一貫して蓄積が起こる。両方の S ₈染色体が異なるサイズの追加セグメントを持っている場合でも、メンデルの法則には従わず、短いセグメントが優先的に伝達される。ここでも、卵形成中の非ランダムな分離が高確率で推測できる。対照的に、非メンデル伝達が男性を介してどのように起こるかは不明である。^{[ 34 ]}

哺乳類における非ランダム分離の最初の記述は1977年に発表され、ウッドレミングに関するものでした。この種の個体群の中には、最大80%が雌であるものもいます。同時に、雌の中には「雄」の染色体構成XYを持つものもいます。これらの動物がY染色体を持っているにもかかわらず雌に発達するのは、X染色体の突然変異によるものです。減数分裂中、この突然変異した染色体（X*）はY染色体よりも頻繁に卵核に入り、子孫に伝達される可能性が高くなります。^{[ 11 ]} 2番目の例は、シベリアエリマキレミングDicrostonyx torquatusのB染色体に関するものです。この種の雌の減数分裂Iでは、対になっていないB染色体が優先的に将来の卵核に割り当てられ、遺伝に蓄積されます。^{[ 35 ]}

シベリアのハツカネズミの集団では、2つの挿入を持つ染色体1の変異型が出現する。この伸長した変異型は、通常の染色体1よりもはるかに高い確率でヘテロ接合体の雌から受け継がれる。これは、両方の減数分裂における相同染色体または染色分体の非ランダムな分離によって起こることが判明した。その結果、ヘテロ接合体の雌の子孫の最大85%が挿入を受け取る可能性がある。^{[ 36 ]}ただし、後者は交配実験で使用される雄がこれらの挿入のキャリアではない場合に限られる。代わりにこれらの挿入のホモ接合体キャリアが使用された場合、つまり各精子が挿入を受け取った場合、雌の減数分裂における非ランダム性は逆転した。この場合、ヘテロ接合体の母親の子孫の約1/3だけがこの母親から挿入を受け取った。^{[ 37 ]}精子が卵母細胞の減数分裂に及ぼすこの驚くべき影響は、マウスでは、脊椎動物全般と同様に、雌の減数分裂が受精が起こるまで第二減数分裂中期で停止するため可能である。

1962年以来、X染色体を1本しか持たない雌マウス（XO）は繁殖能力があるが、その娘は主に2本のX染色体を持つことが知られている。この現象がなぜ起こるのかは長い間不明であったが、最近の研究によると、減数分裂I中に一価のX染色体が将来の卵核に優先的に割り当てられることが原因であるようだ。^{[ 38 ]}

2 つの非相同染色体が減数分裂中に協調的に分離することは、1909 年にCoreus marginatusで初めて記述されました。この種では、雄は 2 種類の異なる X 染色体 (X ₁ X ₂ 0) を持ち、これらは両方とも減数分裂 I で同じ娘核に割り当てられます。^{[ 2 ]}その後、他の昆虫の研究により、X 染色体は連鎖しており、その共分離は明らかにこれに基づいていることが明らかになりました。これにより、最大 5 種類の異なる X 染色体が存在する可能性があり、ほとんどの種は反対側の紡錘体極に移動する Y 染色体も持っています。^{[ 39 ]}このような機械的に結合した性染色体の共分離は、クモ、線虫、カワゲラ、カイアシ類、カイガラムシ、甲虫類でも記述されています。^{[ 2 ] [ 39 ] [ 40 ]}

アブラムシのいくつかの種では、雄は機械的に連結されていない2つの異なるX染色体（X ₁ X _{2 0）を持ち、減数分裂I中に同じ紡錘体極に到達します。} ^{[ 3 ] [ 2 ]}これは、上記で説明した単一のX染色体の方向性分離モードと一致しています。他のアブラムシの種では、4つの異なる染色体がこの方法で共分離していると考えられます。^{[ 41 ] [ 42 ]}遊離一価染色体の共分離は、オオカニグモDelena canceridesでも​​報告されています。そこでは、雄は他のクモのように機械的に連結されていない3つの異なるX染色体を持っていますが、それでも同じ紡錘体極に割り当てられます。^{[ 43 ]}

より興味深いのは、異なる種の遊離一価染色体が規則的に反対側の紡錘体極に分離する場合である。これは、さまざまなアミメカゲロウ目、一部のツマグロカゲロウ目、コオロギのEneoptera surinamensis、およびMesostoma ehrenbergii（渦虫目）の精子形成における減数分裂の正常な過程の一部である。アミメカゲロウ目は大抵1つのX染色体と1つのY染色体を持っている。これらは減数分裂中に交尾しない。しかし、一部の種は複数の一価性染色体を持っており、一価B染色体が追加されることがある。これらはすべて秩序正しく紡錘体極に分離する。これは距離分離と呼ばれる。^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}複数の性一価染色体との同様の関係は、一部のノミハムシでも記述されている。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 39 ]}コオロギEneoptera surinamensisでは、3 つの遊離一価性染色体 (X ₁ X ₂ Y) が存在し、すでに紡錘体極へ移動している一方、常染色体は紡錘体赤道に集合している。^{[ 51 ]}旋回虫Mesostoma ehrenbergiiでは、減数分裂中に 5 対の染色体のうち 3 つだけが接合する。したがって、3 つの二価染色体と 4 つの一価染色体が存在し、ここでも一価染色体は二価染色体より先に分離する。固定標本では、一価染色体はしばしば正しく分布していない。Hilary A. Oakley は、生きた物体でこの過程を観察したときにその理由を発見した。この説明によると、一価染色体は第一分裂中期、つまり二価染色体が赤道にあるときに両極間を往復する。通常、一価染色体のうち 1 つだけが移動し、長い休止時間 (5 ～ 10 分) の後、もう 1 つが移動を開始します。これは、4 つすべてが正しく分配されるまで続きます。これに続いて、後期、つまり対になった染色体の分離が行われます。^{[ 52 ] [ 53 ]}

また、冒頭で述べたキタケラNeocurtilla hexadactylaにおいても、減数分裂の生体観察は非常に有益であった。キタケラでは、 Eneopteraと同様に3 つの性染色体 (X ₁ X ₂ Y) が存在するが、一価染色体として存在するのは X ₁のみである。この場合も、性染色体の分離は常染色体の分離よりも先に起こる。すなわち、二価染色体 X ₂ Y は中期 I において既に中期板から紡錘体の一方の極に向かって移動し、Y 染色体がその近くに位置する一方、一価染色体 X ₁はもう一方の極に位置する。René Camenzind と R. Bruce Nicklas (1968) は、紡錘体内で二価染色体または一価染色体を移動させるマイクロマニピュレーション実験を通して、X ₁が活性要素であり、二価染色体の向きに依存することを発見した。さらに、著者らは、両者の間に機械的な結合がないことを発見した。^{[ 54 ]}しかし、電子顕微鏡による観察では、紡錘体繊維を構成する微小管がいくつか見つかり、ここではX ₁とYの間に微細な結合を形成しているように見えた。 ^{[ 4 ]}この微小管接合部をUVマイクロビームで標的照射すると、多くの場合（約3分の1のケースで）、X ₁が紡錘体の反対側に移動した。驚くべきことに、性染色体が存在する3つの紡錘体繊維のうちの1つを照射した場合も同じ効果が見られたが、常染色体紡錘体繊維を照射しても効果はなかった。ドウェイン・ワイズらは、これら4つの微小管束が性染色体の協調的な分離、すなわちX ₁の正しい割り当てを可能にする「相互作用ネットワーク」を形成していると結論付けた。^{[ 55 ]}

キノコバエの精子形成における染色体の挙動は、いくつかの点で非常に特異である。減数分裂IIの詳細は既に上で述べたが、減数分裂Iははるかに注目に値する。そこでは、通常は必須である相同染色体の対合が完全に省略され、染色体は母方または父方の由来に応じて分離される。分離は核膜の溶解直後に始まり、中期は省略され、父方の染色体は小さな娘細胞に入り、この娘細胞は極体と同様に卵形成中に消失する。したがって、すべての精子は母方の染色体のみを受け取り、雄は純粋に雌の系統間の仲介者としてのみ機能する。この分裂における紡錘体装置の構築も特異である。それは双極紡錘​​体ではなく、単に1つの極を持つ半紡錘体である。母方の染色体はこの極に向かって移動し、父方の染色体はこの極から遠ざかる。^{[ 6 ]}

キノコバエの中には、通常の染色体に加えて、生殖細胞にのみ存在し、体細胞からは排除される生殖細胞限定染色体またはL染色体（ limitedから）を持つものもいる。これらは精子形成中に母方の通常の染色体と分離するため、減数されずに精子に入る。^{[ 56 ]}この染色体数の倍増は、胚発生の初期段階で核から余分なL染色体を排除することによって補償され、常にちょうど2本が残る。^{[ 57 ]}

タマバエ科では、精子には母由来の染色体セットのみが含まれており、減数分裂I中に父由来の染色体が除去される。ここでも相同染色体の対合は省略され、細胞分裂は不均等で、母由来の染色体のみが紡錘体極に移動し、減数分裂II後に2つの精子が出現する娘細胞に入り、もう一方の娘細胞は死滅する。さらに、キノコバエと同様に、多数の生殖細胞限定染色体があり、これらは父由来の通常の染色体とともに残るため除去される。^{[ 58 ] [ 59 ]}

ほとんどのカイガラムシでは、雄は準半数体です。雄は2組の染色体を持っていますが、母由来の染色体のみが活性化し、それらのみが子孫に受け継がれます。父由来の染色体の不活性化は、染色体が高度に凝縮（ヘテロクロマチン化）する初期胚発生段階（胞胚期）で起こります。（これはヒトでも起こり、女性では2つのX染色体のうち1つがヘテロクロマチン化します。）遺伝からの排除はいくつかの方法で起こり得ますが、減数分裂中に起こるのは1つだけです。これはレカノイド染色体システムと呼ばれます。カイガラムシでは、上記のアブラムシと同様に減数分裂が逆で、実際の減数分裂は減数分裂IIです。レカノイドモードでは、染色体は「二重中期板」を形成し、片側にすべての母由来染色体、もう片側にすべての父由来染色体が配置されます。 （通常の場合、ここでは偶然が支配する。）後期では、2 つの完全なセットが分離し、それぞれが独自の娘核を形成する。減数分裂 II はここでは細胞分裂と関連しておらず、最初の分裂で形成された 2 つの娘核も再び結合するため、最終的に 4 つの核を持つ細胞が生成される（カイガラムシの精子形成で一般的に起こるように）。しかし、4 つの核のうち、母方の染色体を持つ 2 つの核だけが精子核となり、他の 2 つの核はますます凝縮し、最終的に消滅する。^{[ 56 ] [ 60 ]}

植物界では、倍数性は非常に一般的です。ほとんどの場合、これらは異質倍数体種であり、減数分裂中に各染色体が相同染色体を見つけます。しかし、染色体セットの数が奇数の種も存在します。これらの種は、減数分裂中に一価染色体が娘核にランダムに分配されるため、一般的に無性生殖、つまり減数分裂と受精を省略してのみ繁殖できます。しかし、一価染色体が非ランダムに分配され、有性生殖が可能な植物も知られています。最も古い例はイヌバラで、これは1922年には既に発見されていました。イヌバラは五倍体、つまり5セットの染色体を持っています。これらのうち、雌雄ともに減数分裂中に交配するのは2セットだけなので、7つの二価染色体と21の一価染色体が存在します。雌性、すなわち胚嚢母細胞では、減数分裂Iにおいて、すべての一価染色体が分裂せずに珠孔方向にある紡錘体極へと移動する。胚嚢はそこで卵母細胞とともに形成されるため、4セットの染色体を受け取る。一方、花粉減数分裂では、多くの一価染色体が第一分裂後期または第二分裂後期（いわゆる遅延分裂）にとどまり、失われる。この染色体損失は非常に大きく、花粉粒の10分の1以上は、減数分裂中に対合した染色体の半数体セットしか含まない。そして、これらの半数体花粉粒のみが機能するため、受精時に完全な五倍体染色体セットが回復する。このようにして、5セットの染色体のうち3セットは雌系のみに伝達され、残りの2セットは正常に機能する。

Leucopogon juniperinusは三倍体であり、3 組の染色体セットのうち、減数分裂 I で接合するのは 2 組のみです。3 組目の一価染色体は方向性を持って分布しており、雌雄ともにイヌバラとは異なります。近縁種 (Tribus Stypheleae) と同様に、この花粉減数分裂は不等価細胞分裂を伴います。4 つの娘核のうち 3 つが、最初にまだ分裂していない花粉母細胞の一端に集まり、そこに 3 つの小さな細胞を形成しますが、これらはその後それ以上発達しません。したがって、減数分裂産物のうち 1 つだけが花粉粒を生じ、これは減数分裂 I における一価染色体の方向性分離の結果として、ほとんどが半数体です 。つまり、ここでは一価染色体は遅れてではなく方向性を持って分布することによって花粉核から除去されます。一方、胚嚢母細胞では、それらは非常に高い確率で卵門に向かって移動し、優先的に卵母細胞に侵入する。この種では方向性分布が両性で100%ではないため、異数体配偶子が多く発生するが、高い受精率を可能にするには十分効果的である。^{[ 61 ]}

南米のスイートグラス、Andropogon ternatusも三倍体であり、減数分裂中に染色体の 1 セットが対合しないまま残ります。第一分裂後期では、両性の単価染色体は分離する半二価染色体の間に残り、独自の第 3 の核を形成し、それが 2 つの娘細胞のうちの 1 つに含まれます。雌の減数分裂では、これは珠孔に面した娘細胞です。したがって、前述の 2 つの植物種と一致して、単価染色体は方向性を持って珠孔側に割り当てられます。しかし、ここでは胚嚢が合点に面した四分子のもう一方の端に形成されるため、これにより単価染色体が遺伝から排除されます。この補償は花粉によって行われ、二核減数分裂細胞から生じ、したがって二倍体である花粉粒のみが正常に発達して受精可能になります。^{[ 62 ]}