車軸藻類

車軸藻類
チャノキ
科学的分類
クレード:	緑色植物
(ランク外):	Charophyta Migula 1897、[1] sensu Leliaert et al. 2012年
含まれるグループ
中気門藻類 緑藻綱 ストレプトフィラム クレブソルミディオ藻類 隔壁植物門 車軸藻類 鞘状毛藻類 接合藻類
分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
胚植物門

車軸藻類（英: / k ə ˈ r ɒ f ɪ t ə , ˌ k ær ə ˈ f aɪ t ə /） は、車軸藻類（/ ˈ k ær ə ˌ f aɪ t s /）と呼ばれる淡水 緑藻類のグループであり、時には部門として扱われるが、^[2]また、上位部門^[3]またはランク付けされていない系統群としても扱われる。陸生植物である胚植物は、車軸藻類の奥深くで、おそらく陸生単細胞車軸藻類から発生し^{[4] 、}姉妹群としてZygnematophyceae綱がある。^{[5] [6] [7] [8] [9]}

胚植物門は現在分岐論的に車軸藻綱に分類されており、ストレプト植物門の同義語である。^{[10] [11] [12] [13]}車軸藻綱の姉妹群は緑藻綱である。接合緑藻などの車軸藻綱には鞭毛がなく、有性生殖には自由遊泳する鞭毛精子は関与しない。しかし、鞭毛精子は、陸上植物に最も近い柔組織車軸藻綱であるシャジクモ目（Charales）とコレオカエタレス目（ Coleochaetales）に見られ、針葉樹と顕花植物を除く全ての植物にも鞭毛精子が存在している。^[14]現代のものと類似したデボン紀初期の石藻化石が、スコットランドのライニーチャートから発見されている。^{[15]南アフリカのデボン紀後期（ファメニアン）の}ウォータールー農場の堆積層からは、やや異なる車軸植物も採集されている。これらには、原位置で卵母細胞を持つ車軸植物の軸の化石としては最古のオクトカラとヘキサカラの2種が含まれている。

名前はChara属 に由来するが、胚植物門が実際にはChara属から発生したという発見は、 Charophytaの意味をより限定したもの、つまりより小さな側枝に結びつけることにはつながらなかった。このより限定されたグループはCharophyceaeに相当する。

接合藻類は、以前は接合藻類と呼ばれていたが、一般に各細胞に多数の円盤状の葉緑体ではなく、かなり精巧な葉緑体を 2 つずつ持っている。無性生殖では 2 つの細胞半体または半細胞の間に隔壁を発達させ (単細胞形態では、各娘細胞がもう一方の半細胞を新たに発達させる)、有性生殖では接合、​​つまり接合する 2 つの接合細胞の細胞内容物全体の融合によって繁殖する。接合藻類の単細胞または糸状のメンバーであるサックダームデスミドとプラコーダームデスミドは、貧栄養または原始的な湖(例: ワストウォーター) の非石灰質の酸性水、またはスコットランド西部、アイルランド、ウェールズの一部、湖水地方などの湖沼、沼地、湿原で優勢である。^[16]

クレブソルミディオ藻類の一種であるクレブソルミディウムは、円形の板状の葉緑体を持つ単純な糸状の生物で、断片化によって、背腹性の繊毛虫によって繁殖し、20世紀の藻類学者ヴィレによれば、無平胞子によって繁殖する。 ^[17]有性生殖は単純かつ同性生殖である（雄配偶子と雌配偶子は外見上区別がつかない）。 ^[17]

車軸藻類（車軸藻科）は、淡水および汽水に生息する細長い緑色または灰色の茎を持つ藻類です。多くの種の灰色は、壁に石灰が沈着してクロロフィルの緑色が隠れているためです。主茎は細く、時々枝分かれします。側枝は茎の上部に一定の間隔で輪生し、仮根によって基質に付着します。^[18]生殖器官は造精器と卵母器で構成されていますが、これらの器官の構造は他の藻類の対応する器官とはかなり異なります。受精の結果、原糸体が形成され、そこから有性生殖を行う藻類が発達します。

チェコ共和国の砂質土壌で発見された新しい陸生属、ストレプトフィラムは、そのユニークな系統学的位置により、独自のクラスに属する可能性があります。細胞壁はなく、代わりに細胞膜は特定の鱗片の多くの層で構成されています。これは、粘液質の鞘に囲まれた短く糸状の非分岐藻類であり、多くの場合、二細胞および単細胞に分解されます。^[19]

車軸藻類の細胞はすべて半数体であるが、有性生殖の際には二倍体の単細胞接合子が生成される。接合子は減数分裂によって4つの新しい半数体細胞になり、新しい藻類に成長する。多細胞形態では、これらの半数体細胞は配偶体に成長する。胚植物（陸上植物）では、接合子は代わりに多細胞の胞子体を生じる。^{[20] [21]}

陸上植物を除いて、接合子の保持は緑藻類の1つのグループ、すなわち鞘状体の一部の種でのみ知られている。これらの種では、接合子は不稔性配偶体細胞の層で覆われている。もう1つの類似点は、接合子の内壁にスポロポレニンが存在することである。少なくとも1つの種では、胎盤輸送細胞を介して配偶体から栄養を受け取る。 ^[22]

車軸藻類は複雑な緑藻類で、緑藻類の姉妹群を形成し、その中で胚植物類が出現しました。緑藻類と車軸藻類の緑藻類および胚植物または陸上植物は、緑色植物または緑色植物亜綱と呼ばれるクレードを形成し、とりわけ、フィコビリンが存在せず、クロロフィル aとクロロフィル bが存在し、細胞壁にセルロースがあり、プラスチドに貯蔵されたデンプンを貯蔵多糖類として使用するなど、共通点があります。車軸藻類と胚植物は、特定の酵素 (クラス Iアルドラーゼ、Cu/Znスーパーオキシドジスムターゼ、グリコール酸オキシダーゼ、鞭毛ペルオキシダーゼ) の存在、側鞭毛 (存在する場合)、および多くの種で有糸分裂における隔膜形成体の使用など、緑藻類と区別されるいくつかの特徴を共有しています。^[23]このように、CharophytaとEmbryophytaは一緒に、Chlorophytaを除いた Streptophytaクレードを形成します。

Palaeonitella craniiや、おそらくはまだ分類されていないParka decipiens ^[24]などの車軸藻類は、デボン紀の化石記録に存在しています。^[15] Palaeonitellaは、現代のいくつかの石藻類とほとんど違いはありませんでした。

緑藻類の系統関係については、主に分子デ​​ータに基づいた新たなコンセンサスが形成されつつある。^{[23] [25 ] [26] [27] [10] [2] [6] [28] [29] [30] [31] [32] [19] [33]}中気門藻（スピロタエニア、緑藻類を含む）は、車軸藻類（ストレプト藻類）の基底に位置する。以下のクラドグラムは、プラスチドゲノムに基づくコンセンサス系統関係^[34]と、核ゲノムの解析に基づく緑植物の第3の門に関する新しい提案を示している。^[35]

クラドグラムにおけるMesostigmatophyceae slは、より狭い範囲のMesostigmatophyceae ssのクレードと、AlgaeBaseで使用される別のクラスChlorokybophyceaeに相当します。^[1]

中気門藻綱^{[これは？ ]}は糸状ではないが、他の基底的な車軸藻綱（ストレプト藻類）は糸状である。^{[36] [19] [30]}

• ウィキスピーシーズにおけるシャジクモ類に関するデータ