グラフィダ科

グラフィダ科
	グラフィス・デスクアメセンス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レカノロミセス
注文：	グラフィダレス
家族：	グラフィダセア; ・デュモルト（1822）
タイプ属
	グラフィス; アダン（1763）
亜科
	フィスリノイデアエ; グラフィドイデア科;
同義語
	キク科Walt.Watson (1929); Diploschistaceae Zahlbr. (1905) ダイコンソウ科; Fissurinaceae BPHodk. (2012)); セロトレマ科Stizenb. (1862);

グラフィダセ科は、グラフィダ目に属する地衣類を形成する菌類の科である。この科には、約100属、2000種以上が含まれる。^{[4]この科は}世界中に分布しているが、グラフィダセ科の種のほとんどは熱帯地域に生息し、典型的には樹皮上で生育する。^[5]

分類

Graphidaceae は、もともとフランスの植物学者バルテルミー・シャルル・ジョセフ・デュモルティエによって1822年に提唱されました（「Graphineae」として）。Graphis 、Opegrapha、Arthoniaが新しい科に含まれました。^[6]

2002年、ドイツの地衣類学者ベッティーナ・シュタイガーはモノグラフでグラフィダセ科を改訂し、新しい属の分類を提案したが、これは分子系統学的研究によって科のさらなる再編が行われるまで広く受け入れられていた。^[7]

グラフィダセ科には2つの亜科が認められている: ^[5]

フィスリノイデアエRivas Plata、Lücking、Lumbsch (2011) ^[1]
Graphidoideaeリバス・プラタ、リュッキング＆ルンブシュ（2011）^[1]

2013年にLückingらによって提唱された亜科Redonographoideae ^[8]は、その後科として昇格しました（単属科Redonographaceaeとして）。^[9]

同義語

2008年、 Thelotremataceae科はGraphidaceaeと同義とされた。これは分子系統解析により、これらの科が1つの強く支持された単系統系統内で複数の系統を形成していることが示されたためである。この研究ではまた、GraphidaceaeとThelotremataceaeの多くの属が側系統的または多系統的であることも示された。^[10] 2018年、^{[11] Kraichakらは、特定の分類上}のランクの時間的バンドを識別する「時間的系統発生」アプローチを使用して、FissurinaをGraphidaceaeから削除し、代わりに2012年にBrendan P. Hodkinsonによって最初に提案された科であるFissurinaceaeのタイプ属に配置することを提案した。 ^[12]彼らは同様に、DiploschistaceaeとThelotremataceaeを独立した科として認識することを提案した。この分類提案は、地衣類形成菌類の分類における時間的手法に関する2019年の批判的レビューでロバート・リュッキングによって却下され、これらの具体的な例を用いてこのアプローチのいくつかの欠点が強調された。彼は「この代替分類では、2番目に重要なランクである科レベルで情報内容が大幅に失われており、このような改訂された分類は実質的に意味がない。情報内容の少ないこのような本質的に系統分類を亜科や族などの下位ランクに適用する方が理にかなっている」と指摘した。^[3]

説明

Graphidaceae 科の菌類の光合成パートナー (光合成細菌) は、通常、 Trentepohlia 属の緑藻類ですが、非常に稀に Trebouxia 属も存在します。地衣類の仮根は通常、地衣類が成長する基質上に地殻のような構造を形成する、無柄状です。Graphidaceae 科の子嚢果の形状は、通常、子嚢状(カップ状)、狭間状(狭く、スリット状)、または子嚢状(円形または楕円形の構造で基質に埋め込まれている) ですが、稀に塊状(子嚢が崩壊して形成された粉状の塊の子嚢胞子と子柄を持つ) になることもあります。これらは通常ゼオリン（仮根と固有仮根の両方を持つ）であるが、時にはレシデイン（仮根縁を持たない）またはレカノリン（淡い仮根縁に囲まれている）である。子嚢の間にある菌糸と組織であるハマテシウムは、通常は分岐せず、時には頭状で、まれに分岐し、吻合する子柄からなる。いくつかの系統では、子柄は先端が棘状（先端が小さな棘または突起で覆われている）であり、いくつかの系統では側方に前棘がある。子嚢は環形であり、つまり内腔に突き出たリング構造を持ち、先端に嚢がある。Diorygma属などのいくつかの系統では、非アミロイドまたはアミロイドである。子嚢は棍棒状から長楕円形、紡錘形である。^[5]

グラフィダ科の子嚢胞子は、主に子嚢あたり8個であるが、2～4個または1個に減ることもある。子嚢胞子は横隔壁から壁状（細長く、横隔壁と縦隔壁によって複数の区画に分かれている）で、通常は楕円形から長楕円形で、胞子を形成する隔壁とレンズ形から丸い腔を持つことが多い。この特定の特徴の組み合わせは「グラフィドイド」として知られている。胞子は無色透明から（暗色）茶色で、胞子はアミロイドであることが多い。グラフィダ科には分生子を形成する分生子器もあり、分生子は隔壁がなく、通常は長楕円形で無色透明である。^[5]

分布と生態

グラフィダセア科の種の大部分は熱帯地方に限定されています。グラフィダセア科の種のほとんどは着生種（つまり植物上でのみ生育する種）です。^[8]ガラパゴス諸島では42種が知られており、最も多様な地衣類の1つとなっています。^{[13]メキシコは未発見のグラフィダセア科の種の}生物多様性のホットスポットであると考えられており、熱帯地方には約430種が生息すると予測されていますが、^[14]国全体で記録されている種は200種未満です。^[15]

属

生命のカタログによると、グラフィダセア科には94属2100種以上が含まれています。^[4]種の数で見ると、グラフィダセア科は、パメリア科（2765種）に次いで2番目に大きい地衣類形成菌類の科であり、イボタノキ科（943種）を上回っています。 ^[2]次のリストは、属名、分類学上の権威、出版年、および種の数を示しています。

Acanthothecis Clem. (1909) ^[16] – 5 種
アカンソトレマ・ フリッシュ（2006）^[17] – 1種
Aggregatorygma M.Cáceres、Aptroot＆Lücking（2014）^[18] – 3種。
Allographa Chevall. (1824) ^[19] – 183種
Amazonotrema Kalb & Lücking (2009) ^[20] – 1 sp.
Ampliotrema Kalb (2006) ^[21] – 1 sp.
アノマログラフィス ・カルブ（1992） – 2 種
Anomomorpha Nyl. ex Hue (1891) – 8 種
アステリション・ レイト（1870） – 7種^[22]
アストロチャプ サ・パルンメン、リュッキング＆ルンブシュ（2012）^[23] – 29種。
Austrotrema I.Medeiros、Lücking & Lumbsch (2017) – 3 種^[22]
Borinquenotrema Merc.-Díaz、Lücking＆Parnmen（2014）^[24] – 1 sp.
Byssotrema M.Cáceres、Aptroot＆Lücking（2014）^[18] – 1種。
Carbacanthographis Staiger & Kalb (2002) ^[7] – 22 spp.
チャプサ・ A・マサル。 (1860) ^[25] – 51 spp.
Chroodiscus (Müll.Arg.) Müll.Arg. (1890) – 17 spp.
Clandestinotrema Rivas Plata、Lücking＆Lumbsch（2012）^[1] – 17種。
Compositrema Rivas Plata、Lücking＆Lumbsch（2012）^[26] – 4種。
コルティコルグマ M.Cáceres, SCFeuerst., Aptroot & Lücking (2014) ^[18] – 1 sp.
Creographa A.Massal. (1860) ^[27] – 1 種
Cruentotrema Rivas Plata、Papong、Lumbsch、Lücking (2012) ^[1] – 6 spp.
Crutarndina Parnmen、Lücking、Lumbsch (2012) ^[23] – 1 sp.
クリプトシゾトレマ・ アプトルート、リュッキング＆M.カセレス（2019）^[28] – 2種。
Cyclographina D.D.Awasthi (1979) – 8 種。
ディアフォロフィス A.W.アーチャー＆カルブ（2009）^[29] – 2種
ディオリグマ・ エシュウ（1824） – 74 種
ディプロシステ ス・ノーマン（1852）^[30] – 25種
ディプロラビア A.Massal。 (1854) ^[31] – 5 spp.
Enigmotorema Lücking (2012) – 1 sp.
フィブリリテシス・ フリッシュ（2006）^[17] – 15種
フィズリーナ フェ (1825) ^[32] – 117 spp.
ギンタラシア クライチャク、リュッキング & ランブシュ (2013) ^[33] – 7 spp.
グラウコトレマ リバスプラタ＆ルンブシュ（2012）^[34] – 5種
Glyphis Ach. (1814) – 7 種
グラフィナ・ ミュル.Arg. (1880) – 25 spp.
グラフィス・ アダンス。 (1763) – 1763 年頃275種
ギロトレマ・ フリッシュ（2006）^[17] – 6種
Halegrapha Rivas Plata & Lücking (2011) ^[35] – 9 spp.
Heiomasia Nelsen、Lücking、Rivas Plata (2010) ^[36] – 3 種
ヘミテシウム ・トレビス。 (1853 年) – 1853 年頃50 spp.
ジョカトア ・R・ミランダ (2020) ^[15] – 1 sp.
カルボグラファ ・リュッキング（2007）^[37] – 5種
Leiorreuma Eschw. (1824) – 18 種
レプトトレマ・ モンタナ＆ボッシュ（1856）^[38] – 14種
Leucodecton A.Massal. (1860) ^[27] – 32種
Malmographina M.Cáceres、Rivas Plata & Lücking (2011) ^[39] – 1 sp.
マンゴルディア Lücking、Parnmen、Lumbsch (2012) ^[40] – 4 spp.
Medusulina Müll.Arg. (1894) ^[41]
メラノトペリア ルムブシュ＆マンゴールド（2008）^[42] – 4種
メラノトレマ・ フリッシュ（2006）^[43] – 12種
Myriochapsa M.Cáceres、Lücking & Lumbsch (2013) ^[44] – 3 spp.
ミリオトレマ フェ (1825) – 76 種。
Nadvornikia Tibell (1984) ^[45] – 5 spp.
Nitidochapsa Parnmen、Lücking、Lumbsch (2013) – 5 種。
オセルリア G.Mey. (1825) ^[46] – 343 種
Pallidogramme Staiger、Kalb & Lücking (2008) ^[47] – 13 spp.
Paratopeliopsis Merc.-Díaz、Lücking & Parnmen (2014) ^[24] – 1 sp.
Phaeographina Müll.Arg. (1882) ^[48] – 11 spp.
Phaeographis Müll.Arg. (1882) – 1882 年頃180種
Phaeographopsis Sipman (1997) ^[49] – 3 種
Phaeotrema Müll.Arg. (1887) ^[50] – 19 spp.
Platygramme Fée (1874) ^[51] – 30 spp.
Platythecium Staiger (2002) ^[7] – 27 spp.
Pliariona A.Massal. (1860) ^[27] – 1種
ポリストロマ・ クレメンテ元アハ。 (1814) ^[52] – 1 sp.
Pseudochapsa Parnmen、Lücking、Lumbsch (2012) ^[23] – 18種
Pseudoramonia Kantvilas & Vězda (2000) ^[53] – 4 spp.
Pseudotopeliopsis Parnmen、Lücking、Lumbsch (2012) ^[23] – 4 種。
Pycnotrema Rivas Plata & Lücking (2012) ^[54] – 2 spp.
Redingeria Frisch (2006) ^[17] – 8 種。
レイムニツィア ・カルブ（2001）^[55] – 1種
Rhabdodiscus Vain. (1921) ^[56] – 36種
サンギノトレマ ・リュッキング（2015）^[57] – 1種
Sarcographa Fée (1825) – 37 spp.
Sarcographina Müll.Arg. (1887) – 6 種
シストホロン スタート。 (1876) – 5 spp.
Schistostoma Stirt. (1879) – 1 種
シゾトレマ・ マンゴールド＆ルンブシュ（2009）^[58] – 7種
Stegobolus Mont. (1845) – 16 種
タロロマ ・トレビス。 (1853) ^[59] – 20 spp.
テカリア フェ (1825) – 4 種
Thecographa A.Massal. (1860) – 3 種
Thelotrema Ach. (1803) – 165 種
Topeliopsis Kantvilas & Vězda (2000) ^[53] – 20 種。
Tremotylium Nyl. (1865) ^[60] – 4 種
Wirthiotrema Rivas Plata、Kalb、Frisch & Lumbsch (2010) ^[61] – 5 spp.
ザロコア・ クライチャク、リュッキング＆ルンブシュ (2013) ^[33] – 1 sp.

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