漁業の個体群動態

漁場とは、商業的価値や娯楽的価値のために漁獲される魚類や水生生物の生息する地域を指します。漁場は天然のものでも養殖のものでもかまいません。個体群動態とは、出生、死亡、移動によって制御され、特定の個体群が時間の経過とともにどのように増加または減少するかを表します。これは、変化する漁場のパターンや、生息地の破壊、捕食、最適な漁獲率などの問題を理解するための基礎となります。漁場の個体群動態は、水産科学者が持続可能な収穫量を決定するために使用されます。^{[1] [2]}

人口動態の基本的な計算関係はBIDE（出生、移民、死亡、移住）モデルであり、次のように示される：^[3]

N ₁ = N ₀ + B − D + I − E

ここで、N ₁は時刻 1 の個体数、N ₀は時刻 0 の個体数、B は生まれた個体数、D は死亡した個体数、Iは移住した個体数、E は時刻 0 と時刻 1 の間に移住した個体数です。野生の漁業では移住と移出が存在する可能性がありますが、通常は測定されません。

漁業個体群は、3 つの動的速度関数の影響を受けます。

• 出生率または加入率。加入とは、特定のサイズまたは生殖段階に達することを意味します。漁業の場合、加入率は通常、魚が網で捕獲され、数えられる年齢を指します。
• 成長率。これは、個体の大きさと長さの成長を測定します。これは、個体群がバイオマスで測定されることが多い漁業では重要です。
• 死亡率。これには収穫による死亡率と自然死亡率が含まれます。自然死亡率には、人間以外の捕食、病気、老齢による死亡が含まれます。

これらの率を異なる時間間隔で測定すると、漁業の収穫可能余剰を決定できます。収穫可能余剰とは、長期的な安定性 (平均個体群サイズ) に影響を与えることなく、個体群から収穫できる個体の数です。収穫可能余剰内の収穫は代償死亡率と呼ばれ、収穫による死亡は、自然に発生するはずの死亡を補うものです。それを超える収穫は追加死亡率と呼ばれ、自然に死亡したすべての動物に加えて収穫されます。

個体群動態を現実の漁業に適用する際には注意が必要である。漁業の過度に単純化されたモデル化は、主要な資源の崩壊を招いた。^{[4] [5]}

人口動態の第一原理は、マルサスの成長モデルでモデル化されたマルサスの指数法則であると広く考えられています。初期の時代は、 19世紀初頭のベンジャミン・ゴンペルツ やピエール・フランソワ・ヴェルフルストなどの人口動態研究が主流で、彼らはマルサスの人口動態モデルを改良し調整しました。より一般的なモデル定式化は、1959年にFJリチャーズによって提案され、ゴンペルツ、ヴェルフルスト、ルートヴィヒ・フォン・ベルタランフィのモデルが一般的な定式化の特殊なケースとして扱われています。^[6]

個体群サイズ（通常はNで示される）は、個体群内の個々の生物の数です。

有効集団サイズ( N _e )は、これに関する 2 つの画期的な論文 (Wright 1931、1938) を執筆したSewall Wrightによって定義されました。彼はこれを「ランダムな遺伝的浮動の下で、または検討中の集団と同じ量の対立遺伝子頻度の分散、または同じ量の近親交配を示す理想的な集団内の繁殖個体の数」と定義しました。これは、集団遺伝学の多くのモデルの基本パラメータです。N _{e は}通常、N (絶対的な集団サイズ) よりも小さくなります。

人口規模が小さいと遺伝的浮動が増加します。 人口ボトルネックとは、人口規模が短期間で減少することです。

人口過剰とは、動物の種の個体数がその生態学的地位の収容力を超える可能性がある状況を指します。

仮想個体群分析 (VPA) は、毎年の個体の死亡情報を使用して、年齢ごとの魚の過去の数を再構築するために水産科学で一般的に使用されるコホートモデリング手法です。この死亡は通常、漁業による漁獲量と自然死亡に分けられます。VPA が仮想的であるのは、個体群サイズが直接観察または測定されるのではなく、観察された魚の漁獲量と漁業に関連しない原因による推定死亡率を裏付けるために、過去に特定のサイズであったと推測または逆算されるという意味です。

最小生存個体群（MVP）とは、野生で生き残ることができる種の個体数の下限値です。より具体的には、MVPは、自然災害や人口動態、環境、遺伝的確率による絶滅に直面することなく、生物学的個体群が存在できる最小の規模です。^[7]「個体群」という用語は、野生の種の個体数を指します。

参照基準として、MVP は通常、人口の生存確率が 90 ～ 95 パーセントの間と示され、100 年から 1,000 年先まで計算されます。

MVP は、個体群生存力分析(PVA)と呼ばれるコンピューター シミュレーションを使用して計算できます。このシミュレーションでは、個体群がモデル化され、将来の個体群動態が予測されます。

個体群生態学と個体群経済学において、最大持続可能漁獲量（MSY）は、理論的には、無期限に漁業資源から得られる最大の漁獲量である。^{[8] [9]ロジスティック成長の仮定の下では、MSYは種の}収容力のちょうど半分になる。これは、個体群成長が最も高い段階である。最大持続可能漁獲量は通常、最適持続可能漁獲量よりも高い。

このロジスティック成長モデルは、新しい生息地に導入された個体群、または非常に個体数が少ない個体群が、最初はゆっくりとした成長のラグフェーズを経ることによって生み出されます。足場個体群に達すると、成長率は急速になりますが、種が収容力に近づくと横ばい状態になります。最大持続収穫量の考え方は、個体群密度を可能な限り最高の成長率まで下げることです。これにより個体群の数は変わりますが、理想的には新しい数は無期限に維持できます。

MSYは漁業管理に広く利用されている。^{[10] [11]} ロジスティック（シェーファー）モデルとは異なり、ほとんどの現代の漁業モデルにおけるMSYは、未利用の個体群サイズの約30～40％で発生する。^[12]この割合は、種の生活史と漁法の年齢固有の選択性に応じて個体群間で異なる。

しかし、この方法は漁業管理に関わるいくつかの重要な要素を無視しているとして広く批判されており、多くの漁業の壊滅的な崩壊につながっています。単純な計算であるため、捕獲される動物の大きさや年齢、繁殖状況は無視され、問題の種のみに焦点を当てており、指定されたレベルの漁獲によって引き起こされる生態系へのダメージや混獲の問題は無視されています。保全生物学者の間では、この方法は危険であり、誤用されていると広く考えられています。^{[4] [5]}

加入とは、ある年に新しい若い魚が群れに加わる数です。魚の群れの規模は時間の経過とともに桁違いに変動することがあり、通常は5～10倍の個体数変動があります。この変動は、1年から数百年にわたる期間にわたります。短命の餌魚の個体数の年ごとの変動は、数十年または数世紀にわたる変動とほぼ同じくらい大きい場合があります。これは、繁殖と加入の成功の変動が個体数の変動の主要因であることを示唆しています。年間の変動はランダムであることが多く、加入の成功は成魚の個体数や漁獲努力とはあまり関係がありません。そのため、予測は困難です。^[13]

加入問題とは、あるシーズンに生き残り、次のシーズンに稚魚になる魚の幼生の数を予測する問題である。これは「魚類個体群動態の中心的問題」^[14]や「水産科学における主要問題」^[15]と呼ばれている。魚は大量の幼生を産むが、その量は非常に変動しやすく、死亡率も高い。このため、適切な予測は難しい。^[16]

ダニエル・ポーリーによると、^{[15] [17]}決定的な研究は1999年にランサム・マイヤーズによって行われた。^[18]マイヤーズは「大量の魚群データを集め、それを整理するための複雑な数学モデルを開発することで問題を解決した。その結果、ほとんどの魚ではメスが1年に3～5匹の子魚を産むという結論に達した。」^[15]

漁業努力は、魚を捕獲するために投入された人為的労働の尺度である。漁業努力の適切な尺度は、捕獲された魚の量にほぼ比例する。漁業の種類によって適切な尺度は異なる。例えば、トロール漁業における漁船団の漁業努力は、各船のエンジン出力と海上で過ごした時間の積（KW × 日数）を合計することで測定できる。刺し網漁業の場合、努力は各定置網の長さと水中に置かれた時間の積（Km × 浸漬時間）を合計することで測定できる。船が魚を探すのに多くの時間を費やす漁業では、探索時間に基づく尺度が使用されることがある。^{[19] [20] [21]}

乱獲の概念は、許容できる漁獲レベルが何を意味するかによって決まります。

一部の漁業で許容レベルを予測するために現在使用されている運用モデルは、漁獲管理ルール(HCR) です。これは、その後のフィードバックに積極的に適応できる管理戦略を形式化して要約したものです。HCR は、管理者が直接制御できる変数であり、資源状態の指標の状態に関連して、管理者が漁獲をどのように制御しようとしているかを記述します。たとえば、漁獲管理ルールは、さまざまな資源量に対して目標とする漁獲死亡率のさまざまな値を記述できます。一定漁獲量と一定漁獲死亡率は、2 種類の単純な漁獲管理ルールです。^[22]

• 生物学的乱獲は、図の赤い部分で示されるように、漁獲死亡率が資源バイオマスの限界成長率のマイナス（バイオマス成長の減速）レベルに達したときに発生します。魚が水から急速に取り出されるため、繁殖による資源の補充が減速します。補充が長期間減速し続けると、補充は逆行し、個体数は減少します。
• 経済的または生物経済的な乱獲は、さらに漁業のコストを考慮し、乱獲を資源収益の限界成長率がマイナスになる状況と定義します。魚が水から非常に速く取り出されるため、漁業の収益性の成長が鈍化します。この状態が長期間続くと、収益性は低下します。

メタ個体群とは、あるレベルで相互作用する、空間的に離れた同じ種の個体群の集まりである。この用語は、1969年にリチャード・レビンズによって造られた。この概念は、自然または人工的に断片化された生息地の種に最も広く適用されてきた。レビンズ自身の言葉によれば、それは「個体群の個体群」から構成される。^[23]

メタ個体群は、通常、現在占有されていない適切な生息地の領域とともに、いくつかの異なる個体群で構成されます。各個体群は、他の個体群から相対的に独立して循環し、最終的には人口統計学的確率性 (ランダムな人口統計学的イベントによる個体数の変動) の結果として絶滅します。個体数が小さいほど、絶滅する可能性が高くなります。

個々の個体群の寿命は有限であるが、個体群全体としては安定していることが多い。これは、ある個体群（例えば、個体群の急増を経験している個体群）からの移住者が、別の個体群の絶滅によって空いた生息地に再び定着する可能性が高いためである。また、移住者は小さな個体群に移住し、その個体群を絶滅から救うこともある（レスキュー効果と呼ばれる）。

• 
  マルサス
• 
  ゴンペルツ
• 
  フェルフルスト

年齢は、魚の鱗の成長年輪、耳石、モンガラカワハギなどの太い棘を持つ種のひれ棘の断面、またはいくつかの種の歯を数えることによって判定できます。各方法には、長所と短所があります。魚の鱗は入手するのが最も簡単ですが、鱗が剥がれて新しい鱗が生えている場合は当てにならない場合があります。ひれ棘も同じ理由で当てにならない場合があり、ほとんどの魚は、年輪がはっきりと見えるほどの十分な厚みの棘を持っていません。耳石は魚の生涯を通じて魚と一緒にいますが、それを得るには魚を殺す必要があります。また、耳石は老化する前により多くの準備が必要になることがよくあります。

年齢階級構造にギャップがある場合、たとえば、3 歳の魚の個体数が非常に少ないことを除いて、1 ～ 5 歳の魚の個体数が通常のベル曲線である場合、その種の 3 年前の産卵年は不作だったことを意味します。

多くの場合、若い年齢階級の魚は、サンプリング網をすり抜けるほど小さいため、数が非常に少なくなりますが、実際には非常に健全な個体群である可能性があります。

人口サイクルは、予測可能な期間にわたって人口が増減する場所で発生します。人口サイクルの完全な理由は未解決の大きな生態学的問題の 1 つですが、個体数の変化のパターンがかなり予測可能な種もいくつかあります。食料の入手可能性、捕食動物、病気、気候など、人口の変化に影響を与える要因は数多くあります。

栄養段階のカスケードは、食物連鎖における捕食者が獲物の個体数を抑制し、それによって次の栄養段階の生物が捕食（中間の栄養段階が草食動物の場合は草食）されないようになるときに発生する。例えば、湖で大型の魚食魚類の個体数が増加すると、その獲物である動物プランクトン食魚類の個体数は減少し、大型の動物プランクトン個体数は増加し、植物プランクトンのバイオマスは減少するはずである。この理論は、生態学の多くの分野で新たな研究を刺激してきた。栄養段階のカスケードは、人類が狩猟や漁業を通じて多くの場所で行ってきたように、食物網から頂点捕食者を排除することの影響を理解する上でも重要である可能性がある。

典型的な例

1. 湖では、魚食魚は動物プランクトン食魚の個体数を劇的に減らす可能性があり、動物プランクトン食魚は淡水動物 プランクトンの群集を劇的に変化させる可能性があり、動物プランクトンの摂食は植物プランクトン群集に大きな影響を与える可能性があります。魚食魚を除去すると、植物プランクトンが繁殖し、湖の水が透明から緑色に変わる可能性があります。^[24]
2. 北カリフォルニアのイール川では、魚類（ニジマスやゴキブリ）が魚の幼生や捕食性昆虫を食べます。これらの小型の捕食者は、藻類を食べるユスリカの幼生を捕食します。大型の魚を除去すると、藻類の量が増大します。^[25]
3. 太平洋の ケルプ林では、ラッコはウニを餌としている。ラッコが乱獲されて絶滅した地域では、ウニが増え、ケルプが激減している^[26]

最近の理論である中型捕食者解放仮説では、生態系における頂点捕食者の減少により、中型捕食者（中型捕食者）の個体数が増加するとされています。

• 古典的な個体群平衡モデルは、1838 年の Verhulst の成長モデルです。ここで、N ( t ) は時刻tにおける個体数、r は固有の成長率、Kは環境収容力、つまり環境がサポートできる個体の最大数です。$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$$
• 1934 年にフォン ベルタランフィが発表した個体成長モデルは、魚の成長速度をモデル化するために使用できます。このモデルにはさまざまなバージョンがありますが、最も単純な形式では、長さ ( L ) と時間 ( t ) の微分方程式として表現されます。ここで、r _Bはフォン ベルタランフィの成長速度、L _{∞ は}個体の最終的な長さです。$${\displaystyle L'(t)=r_{B}\left(L_{\infty }-L(t)\right)}$$
• シェーファーは、シェーファー短期漁獲量方程式とも呼ばれる双線型漁獲量方程式を仮定した、ヴェルフルストモデルに基づく漁業均衡モデルを発表しました。ここで、変数は、H、一定期間 (例: 1 年) の漁獲量 (収穫量)、E、一定期間の漁獲努力、X、期間開始時の魚類資源バイオマス (または平均バイオマス)、パラメーターq 、資源の漁獲可能性を表します。$${\displaystyle H(E,X)=qEX\!}$$
  漁獲量が同期間（）の個体群の純自然増加量に等しいと仮定すると、平衡漁獲量は長期漁業努力量Eの関数となる。rとKはそれぞれ固有の成長率と自然平衡バイオマスを表す生物学的パラメータである。${\displaystyle {\dot {X}}=0}$$${\displaystyle H(E)=qKE\left(1-{\frac {qE}{r}}\right)}$$
• 1918 年のバラノフ漁獲量方程式は、おそらく漁業モデル化で最もよく使われる方程式です。^{[27]この方程式は、初期の個体群の豊富さ}N ₀と漁獲量Fおよび自然死亡率Mの関数として漁獲量を示します。ここで、T は期間であり、通常は省略されます (つまり、T =1 と想定されます)。この方程式は、漁獲と自然死亡が同時に発生し、互いに「競合」することを想定しています。最初の項は漁獲によって引き起こされる死亡の割合を表し、2 番目と 3 番目の項は死亡の総数を表します。^[28]$${\displaystyle C={\frac {F}{F+M}}\left(1-e^{-(F+M)T}\right)N_{0}}$$
• リッカーモデルは、世代t + 1の個体数（または密度）N _{t  +}  1を前世代の個体数の関数として与える古典的な離散個体群モデルです。ここで、rは固有の成長率、kは環境の収容力として解釈されます。リッカーモデルは、漁業の文脈でリッカー（1954）によって導入されました。^[29]$${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-{N_{t}}/{k})}}$$
• 1957年に漁業の分野で導入されたベバートン・ホルトモデルは、世代 t + 1 の個体の期待数 n t +1 (または密度) を前世代の個体数の関数として与える古典的な離散時間個体群モデルです。ここで、R _0は 世代あたりの_増殖率と解釈され、K  = ( R ₀  − 1)  M は環境の収容力です。 $${\displaystyle n_{t+1}={\frac {R_{0}n_{t}}{1+n_{t}/M}}.}$$

古典的な捕食者-被食者方程式は、2 つの種 (捕食者と被食者) が相互作用する生物システムのダイナミクスを記述するために使用される、1 階の非線形微分方程式のペアです。これらは、1925年にアルフレッド J. ロトカと1926 年に ヴィト ヴォルテラによって独立に提案されました。

これらを拡張したものが競争的なロトカ・ヴォルテラ方程式であり、これは共通の資源を求めて競争する種の個体群動態の単純なモデルを提供します。

1930年代にアレクサンダー・ニコルソンとビクター・ベイリーは、捕食者と被食者の結合システムの個体群動態を記述するモデルを開発した。このモデルは、捕食者が獲物をランダムに探し、捕食者と被食者の両方が環境内で非連続的（「密集」）に分布していると仮定している。^[30]

1980年代後半、ロトカ・ヴォルテラ捕食者‐被食者モデル（およびその一般的な被食者依存の一般化）に代わる、信頼性が高くシンプルなモデル、比率依存モデルまたはアルディティ・ギンツブルグモデルが登場した。^[31]これら2つは、捕食者干渉モデルのスペクトルの両極端である。この代替見解の著者によると、データは、自然界における真の相互作用が干渉スペクトル上のロトカ・ヴォルテラの極端から非常に離れているため、このモデルは単に間違っていると見なすことができることを示している。それらは比率依存の極端に非常に近いため、シンプルなモデルが必要な場合は、アルディティ・ギンツブルグモデルを最初の近似として使用できる。^[32]

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