ハファカーのダニ実験

1958 年、カリフォルニア大学バークレー校の生態学者で農業昆虫学者のカール・B・ハファカーは、捕食性ダニと草食性ダニの種を用いて、捕食者と被食者の個体群動態を調べる一連の実験を行った。これらの実験では、トレイにゴムボールとオレンジ (草食性ダニの餌) を並べたモデル宇宙を作成し、捕食者と被食者のダニの種をさまざまな組み合わせで導入した。具体的には、ハファカーは、空間的不均一性と各種の分散能力の違いが長期的な個体群動態と生存にどのように影響するかを理解しようとしていた。このテーマに関する以前の実験 (特にジョージ・ガウスによる実験) とは対照的に、彼は特定の環境条件下では長期共存が可能であることを発見した。彼はその研究結果を「捕食に関する実験的研究: 分散要因と捕食者と被食者の振動」という論文で発表した。^[1]

ハファカーの 1958 年の実験の目的は、「捕食者と被捕食者の相互作用の基本的な性質を明らかにする」こと^[2] と、「捕食者と被捕食者が共存できる生態系を確立し、相互作用に関連する現象を詳細に研究できるようにする」ことであった^[3] 。 彼は 2 種類のダニ、すなわち被捕食者種としてシマダニのEotetranychus sexmaculatus 、捕食者種としてTyphlodromus occidentalis を使用した。オレンジは草食ダニの背景環境と食料源となった。オレンジ 1 個あたりの食料量は、湿らせた紙とパラフィン ワックスを使用してオレンジの一部を密閉することで制御された。ハファカーはオレンジを同様の大きさのゴム ボールに置き換えることで、システムに斑点模様を導入した。彼は結果として得られたシステムを「宇宙」と呼んだ。ハフェイカー氏は実験で12の宇宙を作り上げ、捕食者の個体群が獲物の個体群を絶滅させることなく、2つの種が共存できる宇宙に到達するためにさまざまな配置を試した。

ハファカーは、斑点が餌となる種の個体群動態に与える影響を調べるために、3 つの異なる「世界」を設定しました。まず、1 つのオレンジに餌となる種のダニ 20 匹を配置し、数週間にわたってその個体数を観察し記録しました。ハファカーは、誤差の原因の 1 つとして、オレンジ間の栄養価の違いを指摘しました。オレンジは 11 日ごとに交換しました。交換前に、ダニはオレンジの栄養価を完全に枯渇させる機会がありました。温度と湿度は、83 °F (28 °C) および 55% 以上で一定に保たれました。

宇宙A : 半分露出したオレンジ4個が密集しています。

宇宙 B : 36 個のオレンジ色のボールの間に、半分露出したオレンジが 4 個あります。

宇宙 C : 1/10 が露出したオレンジ 20 個とゴムボール 20 個が交互に配置されています。

ハファカーは、ダニが新しいオレンジに移住するのは、元々のオレンジの生息地と食料源が枯渇または過剰に増殖したときだけであることを発見した。オレンジ資源の完全な搾取により、各宇宙ではダニの個体数が変動し、個体数が急増した後、急激に減少した。宇宙 B では変動はより安定していたが、平均個体数は低かった。ハファカーはこれを分散の難しさと食料供給の組み合わせによるものとした。他の 2 つの宇宙では、食料源が互いに非常に近いため、分散が個体数の動態に大きな役割を果たさなかったため、食料供給のみが問題となった。

ハファカーは、捕食者と被捕食者の相互作用と空間的異質性が捕食者と被捕食者の個体群に与える影響を調べるために、9つの異なる宇宙を作成した。被捕食者は、捕食者が追加される数日前に必ず追加した。捕食者は、被捕食者が生息するオレンジの上に置かれた。さらに、ハファカーは、オレンジとゴムボールの間のトレイにワセリンを塗り、ダニの「動きを妨げるが排除するものではない」^[4]として機能させ、異質性を生み出した。これらの宇宙は3つのグループに分けられた。

このグループでは、オレンジ色の食料源が互いに接近しており、捕食者や被捕食者のどちらの種にとっても、移動の労力はほとんど必要ありませんでした。領域間の変化は、被捕食者が利用できる食料の量のみでした。ここでは、食料源の豊富さが個体群動態に与える影響がテストされました。

宇宙 A : 半分露出したオレンジ 4 個が近接しており、パート 1 の宇宙 A と同じです。

宇宙 B : (食料源の増加) 半分露出したオレンジ 8 個をまとめてワイヤーでつなぎます。最初に 40 匹のダニが放たれ、オレンジ 2 個に 20 匹のダニがいました。

宇宙 C : (食料源が再び増加) 完全に露出したオレンジ 6 個がグループ化されています。オレンジ 2 個に獲物が導入されました。オレンジ 1 個にのみ捕食者が導入されました。

このグループでは、食物源は連続的ではなく、ゴムボールの間に分散していました。これにより、捕食者と被捕食者の種の分散が困難になりました。ここでは、空間的異質性とダニ種の探索能力が捕食者と被捕食者の個体群動態に与える影響がテストされました。

宇宙 D : (食料源の分散を導入) 半分露出したオレンジ 4 個が、36 個のゴムボールの間にランダムに分散されます。(他のオレンジに届きにくい)

宇宙 E : (食料源の増加) 半分露出したオレンジ 8 個がゴムボール 32 個の間に散在しています。

宇宙F：1/10が露出したオレンジ20個とゴムボール20個を交互に配置

このグループでは、食物源は連続していましたが、オレンジの露出部分は非常に少なく（わずか 1/20）、捕食動物と被食動物の分散を困難にするために、領域間にワセリンが置かれていました。ワセリンは捕食動物を排除しませんでしたが、被食動物へのアクセスを困難にしました。3 番目の領域には、被食動物の分散方法、つまりオレンジの移動を容易にするための木製の支柱も含まれていました。このグループでは、分散能力が捕食動物と被食動物の個体群動態に与える影響をテストしました。

宇宙 G : オレンジ 40 個、各オレンジの 1/20 が露出しています。ゴムボールはないので、すべての場所が食料源になります。ワセリンのバリアがオレンジのトレイを 3 つの領域に分割しています。

宇宙 H : オレンジ 120 個、各オレンジの 1/20 が露出しています。ゴムボールはありません。

宇宙 I : オレンジ 120 個、各オレンジの 1/20 が露出。ゴムボールなし。まず、オレンジ 120 個に 120 匹の獲物ダニを配置。オレンジ 1 個につき 1 匹ずつ配置。この設定では、つまようじに似た小さな木の支柱を宇宙の各主要セクションに配置しました。トレイの近くで電気ファンをオンにしたため、絹糸を使って落下し、空気流で運ばれる能力を持つ獲物ダニ種は、これらの能力を持たない捕食者種よりも簡単に分散できました。

宇宙 3 の人口動態^{[どの? ]} : 捕食者と被捕食者の両方の種で 3 回の人口レベルの振動。これが Huffaker が目指した結果です。他のすべての宇宙では、人口密度のピークが 1 つだけ発生し、その後、すべてのケースで捕食者種が絶滅し、被捕食者種が絶滅またはほぼ絶滅しました。

宇宙 3 を除くすべての宇宙では、捕食者と被捕食者の両方の種に 1 つの人口変動しかなく、ほとんどの場合、最初のピークと減少の後に両方の種が絶滅しました。絶滅は、捕食者種が被捕食者種を完全に利用し、その後、食糧源がなくなり、捕食者種自身が餓死した後に発生します。対照的に、宇宙 3 では人口のピークが 3 回ありました。

ハファカーは次のように書いている。「大きくて複雑な環境を利用して、捕食者が一度にあらゆる位置で獲物と接触する可能性を低くすることで、捕食者と獲物の密度に3つの波または振動を生み出すことが可能になった。これらの波が捕食者と獲物の直接的かつ相互的な依存関係を表していることは明らかである。」^[5]

ハファカーの研究の中心にあるのは、捕食者と被食者の相互作用の概念です。一般的に、捕食は被食者の個体数を減少させると考えられています。しかし、このルールには注目すべき例外があります。たとえば、一部の植物は草食動物に反応して成長率を高めることが示されています。^[6]

ロトカ・ヴォルテラ捕食者・被食者モデルは、捕食下における基本的な個体群動態を説明します。単純な 1 捕食者種、1 被食者種モデルにおけるこれらの方程式の解は、捕食者と被食者両方の個体群レベルの安定した連動振動です。ただし、それぞれの個体群成長間の時間差をモデル化すると、これらの振動は増幅する傾向があり、最終的には両方の種の絶滅につながります。リッカー モデルはこの動態を例示しています。

ロシアの生態学者ゲオルギー・ガウゼは、1934年に一連の実験で捕食者と被食者の集団が絶滅する傾向にあることを実証した。彼は、捕食者であるディディニウム・ナサツムと被食者であるパラメシウム・カウダツムの実験で、ディディニウム・ナサツムがパラメシウム・カウダツムを 過剰に利用した結果、まず パラメシウム・カウダツムが絶滅し、その後パラメシウム・カウダツム自身も絶滅したことを発見した。^[7]

1958年の実験で、ハフェイカーは過剰搾取に関するガウスの結論をさらに探究した。具体的には、環境要因（グループ化、不均一性、移動の容易さ）が、複数のサイクルにわたって共存を達成するまで、個体群動態にどのように影響するかを調査した。ハフェイカーが実験で提起した主な疑問のいくつかは、「捕食者と被食者の関係は、ガウスの過剰搾取理論によって適切に説明されているか？」「物理的条件の変化は、捕食者と被食者の関係の安定性や永続性の程度にどのような影響を与える可能性があるか？」「シェルター（環境の物理的逆境から）、食物、病気、その他の種類の天敵などのパラメーターが個体群密度の安定性に及ぼす影響の順序はどのようなものか？」であった^[8]。 つまり、これらの疑問は、空間的異質性が個体群システムに与える影響を理解しようとするものである。

空間的異質性とは、空間上の環境の変化です (例: オレンジとボールの違い)。ハファカーは、異質性をさらに導入することで、ガウスの実験を拡張しました。ガウスの実験では、捕食者と被食者の個体群は、初期の個体群サイズに関係なく絶滅することが分かっていました。しかし、ガウスは、被食者の個体群に避難場所があれば、捕食者と被食者のコミュニティは自立できると結論付けました。

ハファカーは実験を通じて、被食者の個体群維持に避難所は必要ではないことを示そうとした。彼はむしろ、空間の異質性とそれが種の分散能力に及ぼすさまざまな影響が、被食者の個体群にとって移動する避難所を作り出すことができると考えていた。実際、捕食者の分散よりも被食者の分散を促進する不均一なシステムを作成することで、ハファカーは個体群変動の3サイクルを経る捕食者-被食者システムを実現することができた。^[9]

ダニの絶滅を防ぐために、ハファカーはいくつかの方法で空間的異質性を導入しました。ガウスと同様に、彼はシステム内の分散を操作しました。ワセリンの障壁と爪楊枝を追加することで、景観に異質性が加わり、捕食ダニよりも被食ダニが分散しやすくなりました。また、オレンジを部分的に分布させることで、ハファカーはサブ個体群がより安定したメタ個体群に集まるシステムを作成しました。空間的異質性のこれらの 2 つの操作により、個体群の自然な変動と「絶滅」が局所的に発生し、メタ個体群全体の絶滅を引き起こすことはありませんでした。

ハファカーの実験宇宙は、多くの状況下では捕食者と被食者の相互作用が両方の個体群の絶滅につながるが、空間的異質性、捕食者と被食者の種の分散能力、および食料源の分布の相互作用により、捕食者と被食者が共存できる環境が作り出される可能性があることを示した。120 個のオレンジそれぞれに 1 種の被食者の分布を配置し、オレンジのセクション間にワセリンを仕切って捕食者の移動を妨げ、被食者の種の分散を助ける木の棒が、すべて一緒に働いて、捕食者と被食者の両方の種が 3 つの個体群サイクルにわたって生き残る空間的に異質な環境を作り出した。ハファカーは最終的に、空間的異質性が加われば、これらのダニの個体群は 3 つのサイクルを超えて変動し続ける可能性があると結論付けた。将来を見据えて、ハファカーは、工業型農業における単一栽培（すなわち空間的異質性の低さ）が生物多様性に与える影響を理解する上で、これらの概念を理解することの重要性を指摘した。^[10]

ハファカー、CB「捕食に関する実験的研究：分散要因と捕食者と被食者の振動」ヒルガルディア：農業科学ジャーナル27（1958）：343-384。doi ：10.3733/ hilg.v27n14p343