最大持続可能収量

個体群生態学および個体群経済学において、最大持続収穫量( MSY ) とは、理論的には、種の資源から無期限に得ることができる最大の収穫量 (または漁獲量) です。持続可能な収穫の概念の基礎となる MSY の概念は、通常個体群に追加される個体を収穫することによって個体群サイズを最大成長率の時点で維持し、個体群が無期限に生産的であり続けることを目指しています。ロジスティック成長の仮定の下では、個体群が小さい場合、資源制限によって個体の再生産率は制約されませんが、個体が少ないため、全体的な収穫量は少なくなります。収容力の半分としても表される中間の個体密度では、個体は最大速度で繁殖することができます。最大持続収穫量と呼ばれるこの点では、繁殖する個体の数が多いために個体群の成長が最大点にあるため、収穫できる個体が余剰になります。この点を超えると、密度依存要因によって繁殖がますます制限され、最終的には個体群が収容力に達します。この時点では、収穫できる余剰個体はなく、収穫量はゼロに落ちます。最大持続収穫量は通常、最適持続収穫量や最大経済収穫量よりも高くなります。

MSYは漁業管理に広く利用されている。ロジスティック（シェーファー）モデルとは異なり、^[1] MSYはほとんどの現代の漁業モデルで改良されており、未利用の個体群サイズの約30％で発生する。^{[2] [3]}この割合は、種の生活史と漁法の年齢固有の選択性に応じて個体群間で異なる。

漁業管理戦略としてのMSYの概念は、1930年代初頭にニュージャージー州ベルマーで開発されました。[ 4 ] ^{[ 5] [6]} この概念は、MSYを明示的に推定する余剰生産モデルの出現により、1950年代に人気が高まりました。^[1] 明らかに単純かつ論理的な管理目標であり、当時他の単純な管理目標がなかったため、MSYはいくつかの国際機関（IWC、IATTC、^[7] ICCAT、ICNAFなど）および個々の国で主要な管理目標として採用されました。^[8]

1949年から1955年にかけて、米国はMSYを国際漁業管理の目標として宣言するよう画策した（ジョンソン 2007）。1955年に最終的に採択された国際MSY条約は、外国船団にどの海岸でも漁業を行う権利を与えた。外国船を排除したい国は、まず自国の魚が過剰に漁獲されていることを証明しなければならなかった。^[9]

モデルの経験が積まれるにつれ、一部の研究者は、現実世界の運用上の複雑さや栄養段階やその他の相互作用の影響に対処する能力が欠けていることが明らかになった。1977年、ピーター・ラーキンはモデルの墓碑銘を書き、最大持続生産量の目標にいくつかの理由で異議を唱えた。個体群を過度に危険にさらしている、生産性の空間的変動を考慮していない、漁業の焦点以外の種を考慮していない、漁業の利益のみを考慮し、コストを考慮していない、政治的圧力に敏感である、などである。^[10]実際、これらの批判はいずれも持続可能性という目標に向けられたものではない。最初の批判は、不確実なパラメータで絶対的なMSYを求めるのは危険であると指摘した。残りは、MSYの目標が全体論的ではなく、関連する特徴があまりにも多く抜け落ちていると指摘している。^[9]

一部の管理者はより保守的な漁獲割当量の推奨値を使用するようになったが、漁業管理におけるMSYモデルの影響は依然として強かった。科学界が管理目標としてのMSYの妥当性と有効性に疑問を持ち始めた一方で、^{[10] [11]} 1982年の国連海洋法条約にMSYが組み込まれ、国内および国際漁業法に確実に組み入れられた。^[8]ウォルターズとマグワイアによると、「制度的な巨大勢力が動き出し」、1990年代初頭の北方タラの激減で頂点に達した。^[12]

MSYのような持続可能な収穫モデルの背景にある重要な前提は、生物の個体群は成長し、自らを置き換える、つまり再生可能な資源であるということである。さらに、収穫によって個体群密度が減少すると成長率、生存率、繁殖率が上昇するため、^[4]収穫可能なバイオマスの余剰が生じると想定されている。そうでなければ、持続可能な収穫は不可能であろう。

再生可能な資源採取に関するもう一つの仮定は、生物の個体群は無限に増え続けるのではなく、個体数がその個体群に利用可能な資源と一致したときに均衡個体群サイズに達するというものである（すなわち、古典的なロジスティック成長を仮定）。この均衡個体群サイズは収容力と呼ばれ、個体群は安定したサイズを維持します。^[13]

ロジスティックモデル（またはロジスティック関数）は、前の 2 つの仮定の下で、有界な個体群増加を説明するために使用される関数です。ロジスティック関数は、繁殖する個体がいないときと、個体の数が平衡状態にあるとき（つまり、収容力）の両極端で有界です。ロジスティックモデルでは、これら 2 つの限界間の個体群増加率は、ほとんどの場合、シグモイド型であると想定されます（図 1）。一部の個体群は安定した平衡状態に向かってロジスティックに増加するという科学的証拠があります。よく引用される例は、酵母のロジスティック増加です。

ロジスティック成長を表す式は次の通りである: ^[13]

${\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}}e^{-rt}}}}$（式1.1）

パラメータ値は次のとおりです。

${\displaystyle N_{t}}$=時刻tにおける人口規模

${\displaystyle K}$=人口収容力

${\displaystyle N_{0}}$= 時点0における人口規模

${\displaystyle r}$= 人口増加の内在率（人口が非常に少ない場合に人口が増加する率）

ロジスティック関数から、、、が分かっている限り、任意の時点での人口サイズを計算できます。 ${\displaystyle r}$${\displaystyle K}$${\displaystyle N_{0}}$

方程式 1.1 を微分すると、N が増加するにつれて人口の増加率がどのように増加するかがわかります。最初は人口増加率は速いですが、人口が増えるにつれて遅くなり始め、最大増加率で横ばいになり、その後減少し始めます (図 2)。

図2の式は、式1.1（フェルフルストの1838年成長モデル）の微分である。^[13]

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$（式1.2）

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}$は、時間 (t) の変化に対する個体数 (N) の変化として理解できます。式 1.2 は、ロジスティック成長を数学的に表す通常の方法であり、いくつかの重要な特徴があります。まず、個体数が非常に少ない場合、 の値は小さいため、個体数増加率は にほぼ等しくなります。つまり、個体数は r (個体数増加の固有率) の速度で指数関数的に増加しています。それにもかかわらず、個体数増加率は非常に低く (図 2 の y 軸上の値が低い)、各個体は高い速度で繁殖しているにもかかわらず、繁殖する個体がほとんど存在しないためです。逆に、個体数が大きい場合、 の値は1 に近づき、式 1.2 の括弧内の項が実質的にゼロになります。その結果、個体数増加率は再び非常に低くなります。これは、各個体がほとんど繁殖していないか、死亡率が高いためです。^[13] これらの 2 つの極端な状況の結果として、個体数増加率は中間の個体数、つまり収容力の半分 ( ) で最大になります。 ${\displaystyle {\frac {N}{K}}}$${\displaystyle rN}$${\displaystyle {\frac {N}{K}}}$${\displaystyle N={\frac {K}{2}}}$

収穫をモデル化する最も簡単な方法は、一定数の個体が継続的に除去されるようにロジスティック方程式を修正することです。^[13]

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)-H}$（式1.3）

ここで、H は集団から除去される個体数、つまり収穫率を表します。H が一定の場合、除去される個体数が集団の成長率に等しいときに集団は平衡状態になります (図 3)。特定の収穫体制下での平衡集団サイズは、集団が増加していないとき、つまり のときに見つかります。これは、集団の成長率が収穫率と同じときに発生します。 ${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}$

${\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)=H}$

図 3 は、人口密度によって成長率がどのように変化するかを示しています。低密度 (収容力から遠い) では、出産する生物が少ないため、人口への追加 (または「加入」) はほとんどありません。一方、高密度では、資源をめぐる激しい競争があり、死亡率が高いため、成長率は再び低くなります。これら 2 つの極端な値の間で、人口成長率は最大値 ( ) まで上昇します。この最大点は、自然のプロセスによって人口に追加できる個体の最大数を表します。これよりも多くの個体が人口から除去されると、人口は減少して絶滅するリスクがあります。^[14] 持続可能な方法で収穫できる最大数は、最大持続収穫量と呼ばれ、この最大点によって決まります。 ${\displaystyle N_{MSY}}$

図 3 には、収穫率 H の可能な値がいくつか示されています。 では、低い個体群サイズ ( ) と高い個体群サイズ ( ) の 2 つの個体群平衡点が考えられます。 では、収穫率がわずかに高くなりますが、平衡点は 1 つ ( ) しかなく、これが最大成長率を生み出す個体群サイズです。ロジスティック成長では、最大持続収穫量と呼ばれるこの点は、個体群サイズが収容力の半分 (または) になる点です。最大持続収穫量とは、平衡状態の個体群から得られる最大の収穫量です。図 3 で、が よりも高い場合、どの個体群サイズでも、収穫量は個体群が自分自身を置き換える能力を超えてしまいます (図 3 の )。 のすべての値で収穫率が個体群成長率よりも高いため、この収穫率は持続可能ではありません。 ${\displaystyle H_{1}}$${\displaystyle N_{a}}$${\displaystyle N_{b}}$${\displaystyle H_{2}}$${\displaystyle N_{MSY}}$${\displaystyle N={\frac {K}{2}}}$${\displaystyle H}$${\displaystyle H_{2}}$${\displaystyle H_{3}}$${\displaystyle N}$

MSYモデルの重要な特徴は、収穫された個体群が環境変動や違法な採取にどのように反応するかである。一定の収穫レベル で収穫された個体群 を考えてみよう。個体群が減少すると（悪冬や違法な収穫により）、密度依存の個体群調節が緩和され、収穫量が増加し、個体群は 、つまり安定した均衡に戻る。この場合、負のフィードバックループによって安定性が生まれる。ただし、一定の収穫レベルの下限均衡点は安定していない。個体群の崩壊や違法な収穫により、個体群の収穫量は現在の収穫レベルよりもさらに低下し、絶滅につながる正のフィードバックループが生じる。 での収穫も不安定になる可能性がある。個体群がわずかに減少すると、収穫体制（ ）が緩和されなければ、正のフィードバックループと絶滅につながる可能性がある。そのため、生態学的および経済的理由から、MSY での収穫は安全ではないと考える人もいる。 ^{[14] [15]} MSYモデル自体は、個体群の特定の割合を収穫するように、または実際の数ではなく一定の努力制約で収穫するように変更することができ、それによってその不安定性の一部を回避できる。^[14]${\displaystyle N_{b}}$${\displaystyle H_{1}}$${\displaystyle N_{b}}$${\displaystyle H_{1}}$${\displaystyle N_{MSY}}$${\displaystyle H_{2}}$

MSY平衡点は半安定であり、個体数のわずかな増加は補償され、Hが減少しない場合は絶滅に至るわずかな減少となる。したがって、MSYでの採取は危険な状態であり、わずかな個体数の減少でも正のフィードバックにつながり、採取数が同じままであれば個体数は急速に減少して絶滅する。^{[14] [15]}

最大持続収穫量（）の計算式は、最大個体数または収容力（）の4分の1に固有の成長率（）を掛けたものである。^[16]${\displaystyle H}$${\displaystyle K}$${\displaystyle r}$

${\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}$

MSYの原理は、年齢構造化された個体群にもしばしば当てはまる。^[17]計算はより複雑になる可能性があり、結果は密度依存性が幼虫期（密度依存繁殖としてモデル化されることが多い）および/または他のライフステージで発生するかどうかに依存することが多い。^[18]密度依存性が幼虫にのみ作用する場合、収穫に最適なライフステージ（サイズまたは年齢クラス）があり、他のすべてのライフステージは収穫されないことが示されている。^[17] したがって、最適な戦略は、この最も価値のあるライフステージをMSYで収穫することです。^[19]ただし、年齢およびステージ構造化モデルでは、一定のMSYが常に存在するわけではありません。そのような場合、収穫量とリソースが時間の経過とともにサイズが変動する周期的な収穫が最適です。 [ ^20]さらに、環境の確率性は、最適な収穫を決定する際に、人口動態的に構造化された個体群と、非構造化個体群とは根本的に異なる方法で相互作用します。実際、MSYで漁獲された場合、海洋に残される最適なバイオマスは、段階構造もモデルに含まれている場合、密度依存の加入関数の詳細に応じて、類似の決定論的モデルよりも高くなることも低くなることもあります。^[21]

これまで収穫されなかった個体群の収穫を開始すると、必ず個体群サイズは減少します。つまり、収穫された個体群が元の収容力を維持することは不可能です。その代わりに、個体群は新しいより低い平衡サイズで安定するか、収穫率が高すぎる場合はゼロに減少します。

個体群が持続的に収穫できる理由は、個体群が密度依存的な反応を示すためです。^{[14] [15]}これは、K未満の個体群サイズでは、個体群が個体群サイズを縮小することなく収穫できる余剰収穫量を生み出していることを意味します。密度依存性は、個体群が摂動後に平衡状態に戻ることを可能にする制御プロセスです。ロジスティック方程式は、密度依存性が負のフィードバックの形をとることを前提としています。^[15]

MSY レベルを超えるレベルの個体群から一定数の個体が収穫されると、個体群は減少して絶滅します。開始個体群が不安定な平衡個体群サイズを超えている場合、MSY レベルを下回る収穫は安定した平衡個体群につながります。

MSYは、商業的に重要な魚や野生生物などの再生可能な生物資源の管理に特に影響を与えてきました。漁業用語では、最大持続生産量（MSY）とは、既存の環境条件下で資源から捕獲できる最大の平均漁獲量です。^[22] MSYは、最大の置換率で中間の豊かさを維持するために、漁獲量の多すぎと少なすぎのバランスをとることを目的としています。

MSYに関連して、最大経済収量（MEY）は、社会に最大の純経済的利益または利益をもたらす漁獲量のレベルです。^{[23] [24]}最適持続収量 と同様に、MEYは通常MSYよりも低くなります。

MSYは、野生生物、森林、漁業を規制する州政府および連邦政府機関によって広く実践されているが、生態学者などから理論的および実践的理由の両方から厳しい批判を受けている。^[15] 最大持続収穫量の概念は、実際には必ずしも簡単に適用できるわけではない。一部のモデルの仮定が不十分であったり、データの信頼性が欠けていたりするため、推定に問題が生じる。^{[8] [25]} たとえば、生物学者は、個体群のサイズと成長率を明確に判断するのに十分なデータを常に持っているわけではない。個体群が競争によって減速し始めるポイントを計算することも非常に難しい。また、MSYの概念は、個体群内のすべての個体を同一として扱う傾向があり、それによって、サイズや年齢クラス、およびそれらの成長率、生存率、および繁殖率の差など、個体群構造のすべての側面を無視する。^[25]

管理目標として、MSY の静的な解釈 (つまり、MSY を毎年捕獲できる固定漁獲量とする) は、魚類の個体数が自然変動するという事実 (つまり、MSY は環境を不変とみなす) を無視しており、定常漁獲戦略の下では最終的に深刻な枯渇に陥ることが多いため、一般的には適切ではありません。^[25] そのため、ほとんどの水産科学者は、変動する資源に特定の漁獲戦略を適用することで得られる最大平均漁獲量 (MAY) として、より動的な意味で MSY を解釈しています。^[8]または、最適な「逃避戦略」として解釈します。ここで、逃避とは、海に残らなければならない魚の量 (漁獲できる魚の量ではなく) を意味します。逃避戦略は、漁獲された確率的に変動する個体群の予想漁獲量を最大化するための最適な戦略であることがよくあります。^[26]

しかし、MSYの限界は、人間が最善の直感的判断を下すよりもパフォーマンスが劣ることを意味するものではありません。自然資源管理の授業で生徒を対象にした実験では、過去の経験、直感、最善の判断力を使って漁業を管理する人は、たとえその計算が誤った個体群動態モデルから得られたものであっても、コンピューターがMSY計算を行うよりも長期的な収穫量がはるかに少ないことが示唆されています。^[27]

MSYとその計算に関するより現代的な説明については^{[28]を参照。}

ニュージーランドのオレンジラフィ漁業では、種の個体群動態を推定する際に誤りがあった例がありました。初期の割当量は、オレンジラフィの寿命はかなり短く、繁殖も比較的早いという仮定に基づいていました。しかし、後にオレンジラフィは長生きで、繁殖も遅い（約 30 年）ことが判明しました。この段階では、資源は大幅に枯渇していました。^[要出典]

このアプローチは、漁業管理に関わるいくつかの重要な要素を無視しているとして広く批判されており、多くの漁業の壊滅的な崩壊につながっています。保全生物学者の間では、このアプローチは危険であり、誤用されていると広く考えられています。^{[29] [12]}

世界中で、世界の漁業は危機に瀕している。^[30]近年、多くの重要な漁業の生産性が急速に低下している。^[31]最近壊滅的な打撃を受けた漁業には、大鯨漁業、西大西洋のグランドバンク漁業、ペルーのカタクチイワシ漁業などがある（ただし、これらに限定されない）。^[32]国連食糧農業機関（FAO）による世界の漁業の現状に関する最近の評価では、1990年代の水揚げ量は約1億トンで横ばいになっていることが示されている。^[33]

さらに、世界の漁獲量の構成も変化しています。^[34]漁師がタラ、マグロ、サメ、鯛などの大型で長寿命の捕食魚種を枯渇させると、彼らは次のレベル、つまりより小型で寿命が短く価値の低い種に移行します。^[35]

乱獲はコモンズの悲劇の典型的な例である。^[32]

個体群生態学および個体群経済学において、最適持続可能収量とは、総収入と総費用の差を最大化する努力レベル (LOE) です。または、限界収入が限界費用に等しい場合です。この努力レベルは、利用されている資源の経済的利益または地代を最大化します。通常、これは最大持続可能収量よりも低い努力レベルに相当します。環境科学において、最適持続可能収量とは、個体群またはその環境がこのレベルの収量の継続を支える能力を低下させることなく、長期間にわたって達成可能な再生可能資源の最大の経済的収量です。

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