ヨーロッパ

ヨーロッパ 生息範囲:白亜紀前期、113.0 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ標本の頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
家族：	†ノドサウルス科
亜科:	†ノドサウルス亜科
クレード:	†ストルティオサウルス類
属:	† Europelta Kirkland et al.、2013年
タイプ種
†ヨーロッパアカマツ カークランドら、2013

エウロペルタ（「ヨーロッパの盾」の意）は、スペインに生息していたノドサウルス科恐竜の単一種の属で、白亜紀前期（アルビアン期初期、約1億1,300万年前）に現在のテルエル県下部エスクチャ層に生息していた。 ^[1]タイプ種であり唯一の種であるエウロペルタ・カルボネンシスは、関連する部分骨格2点から知られており、ヨーロッパで知られる最も完全な曲竜である。エウロペルタは、2013年にジェームズ・I・カークランドと同僚によって命名された^{。 [1]}エウロペルタの推定体長は5メートル（16フィート）、体重は1.3トン（2,866ポンド）で、ストラティオサウルス亜科の中では最大のメンバーである。 ^[2]

2011年、アラゴン州テルエル県北部のアリニョ東に位置するテルエル-ディノポリス古生物学財団の下層AR-1産地から、アンキロサウルス類の部分骨格2体が発見された。エウロペルタの準型は、ホロタイプから200メートル横方向の同じ層で採集された。花粉化石、貝形動物、車軸藻類（石灰質ナノ化石）の分析によると、この産地は白亜紀前期後期のアルビアン期初期に遡る。 2体の骨格が採取された骨床は、サンタマリア炭鉱の採掘作業に先立って地下数十メートルに位置しており、2012年末までに恐竜、カメ、ワニ、魚の骨格からなる101の脊椎動物の集中領域の分布が記録された。黄鉄鉱という鉱物は、2体の骨格の骨と骨床によく見られ、ワイト島の古いウェセックス層の植物残骸層にもよく見られる。骨が地表に露出すると、黄鉄鉱の影響で骨や歯が細かく粉末状から結晶状の石膏で覆われ、一部の骨や歯が砕けて内部に石膏が形成され、骨や歯が劣化し始めた。^[1]

関連する2つの骨格は、2013年にジェームズ・イアン・カークランド、ルイス・アルカラ、マーク・A・ローウェン、エドゥアルド・エスピレス、ルイス・マンペル、ジェレ・P・ウィアースマによってEuropelta carbonensisと命名されました。ホロタイプ標本AR-1/10は、ほぼ完全な頭骨、孤立した鼻骨、歯骨断片、孤立した歯、環椎、頸椎、頸肋骨、背椎、仙骨結合部の一部、孤立した背肋骨、背肋骨断片、尾椎、V字形骨、烏口骨と小さな肩甲骨の一部、肩甲骨片、剣状胸骨板、部分的な上腕骨、坐骨、腸骨、恥骨、および70個の皮骨で構成されています。準タイプ標本に指定された2番目の骨格AR-1/31は、歯骨と上角骨のある部分的な顎、孤立した角骨、歯、頸椎、背椎、背仙椎、仙骨、尾仙椎、仙肋骨断片、尾椎、腸骨、腸骨断片、癒合した恥骨のある坐骨、大腿骨、脛骨、腓骨、踵骨、中足骨、指骨、爪骨、および90個の皮骨から構成される。両標本は現在、スペインのアラゴン国立古生物学博物館に所蔵されている。^[1]

属名のEuropeltaは、ヨーロッパ大陸で発見された最も完全なアンキロサウルス類であることから、ヨーロッパを意味する「Europe」の短縮形と、装甲のある体を持つアンキロサウルス類の属名の一般的な接尾辞である古代ギリシャ語の「pelta」（盾）を組み合わせたものである。種小名のcarbonensisは「石炭の」を意味し、ラテン語のcarboから来ており、Santa María露天掘り炭鉱でEuropeltaが発見された化石の産地へのアクセスをSociedad Anónima Minera Catalano-Aragonesa（SAMCAグループ）が提供したことに敬意を表して付けられたものである。^[1]

2016年、グレゴリー・S・ポールはヨーロッパルタの体長を5メートル（16フィート）、体重を1.3トン（2,866ポンド）と推定した。 ^[2]

カークランドとその同僚 (2013) は、方形骨が他のどのアンキロサウルス類よりも短く内外方向に広いこと、背面から見た頭蓋骨の後縁が凹状であること、側面から見た仙骨が背側に 55° 弓状に曲がっていること、恥骨が坐骨と癒合し、後恥骨突起と坐骨恥骨を形成する恥骨柄の方向との間に溝状の孔があること、脛骨が他のアンキロサウルス類よりも大腿骨の長さに比べて長いこと、骨盤盾の前方に向かって平らな板状の基部を持つ横方向に圧縮されたフランジ状の皮骨があることに基づいて、エウロペルタと診断した。^[1]

頭骨は右方形骨とそれに関連する口蓋の部分が外れ、後に頭蓋基底骨の腹側で押しつぶされた状態で保存されており、方形骨と口蓋骨が圧縮前に頭蓋内から排出されたという印象を与える。頭骨は、上顎骨の前端から鱗状骨の後縁までの長さが370.3 mm 、幅が299.1 mmで、これが203.7 mmに狭まり、「洋ナシ型」の外観になっている。頭骨には、ポラカントゥス類や他のノドサウルス科に見られる特徴である、後側頭の明瞭なノッチがない。上顎骨は、骨の前縁にある比較的単純な鼻孔の後縁を形成しており、これは派生したノドサウルス科やアンキロサウルス科に関連があるが、二次口蓋の一部を形成していない。歯列は腹側に弓なりになっており、後方に向かって大きくなる推定22～25個の歯槽骨を持つ。口蓋は、内側に偏向した歯列のため、派生したノドサウルス科のような顕著な砂時計のような外観ではない。鼻骨は前方に向かって先細りになっており、比較的亜長方形である。鼻骨は比較的癒合していない縫合部から横に伸びているが、シルヴィサウルスとニオブララサウルスを除くほとんどのアンキロサウルス科の鼻骨は癒合している。鼻骨の後縁には、前頭骨と重なる舌のような突起がある。鼻腔は大きく単純で、外面は軽くテクスチャーがあり、内面は比較的滑らかであり、派生したノドサウルス科やアンキロサウルス科とは異なります。眼窩は亜長方形で、前から後ろにかけてわずかに長くなっています。眼窩下角は主に方形頬骨の遠端から眼窩の腹側縁にかけて形成される。眼窩下角は均一な丸みを帯び、装飾がなく、側面から見ると方形骨の頭部を隠している。頭蓋骨の側壁は、ポラカントゥス科や、ペロロプリテス、シルヴィサウルス、およびストルティオサウルスを除くほとんどのノドサウルス科とは異なり、眼窩の後ろに伸びている。シート状の翼状骨は、ノドサウルス科のように基頭蓋の前部に対してほぼ背側に屈曲しており、アンキロサウルス科やポラカントゥス科のように横に開いていない。下顎関節は他のアンキロサウルス類よりも比例して広い。後頭部から見ると、頭蓋骨は亜長方形で、他のほとんどの派生アンキロサウルス類と同様に高さよりも幅が広い。後頭骨の突起はガルゴイレオサウルスのものと類似した形態と方向を共有している。傍後頭骨突起も、他のほとんどのアンキロサウルス類と同様に、真っ直ぐ横に伸びている。傍後頭骨には正体不明の三角形のくさび形の骨が癒合しており、方形骨から分離している。後頭顆は、前部近くの後頭顆角を除いて、全体的な形態がセダルペルタのものと類似しており、基底後頭骨と基底蝶形骨の間には独立した基底隆起はない。頭蓋骨の天井は骨表面の再構築によって質感が粗く、浅い溝で表される縁の皮膚の印象が保存されている。頭蓋骨の中央部分は、他のノドサウルス類と同様に、広範な中央鱗で覆われていた。その領域近くの狭い溝に基づいて、特に頑丈な一対の鱗が頭蓋骨の縁に沿って存在していた。^[1]

歯骨は長さ184.7 mmで、最低でも21の歯の位置が保存されている。結合部は頑丈で、他のアンキロサウルス類よりも背腹方向に深く、歯前骨は縮小し、腹側突起は原始的であったと思われる。板状骨は角骨に接し、内側から見ると鈍角三角形の外観をしている。角骨の側縁は、大きな鱗を支えるために必要な質感と再形成により、非常にしわが寄っている。下顎の装飾には、上側の限界を示す明確な隆起があり、上側に向かって滑らかな質感になっている。下顎の鱗を支える質感のある骨の範囲は、ノドサウルス類ではなく、アンキロサウルス類のそれと似ている。エウロペルタの歯は、パノプロサウルスやセダルペルタの歯に似ているが、他のアンキロサウルス類ほど歯冠が高くない。^[1]

軸後頸椎は、これまでに報告されているほとんどのアンキロサウルス類の頸椎と同様である。椎体の椎体は両腔型で、高さより幅が広く、前後の長さが短く、中央部が狭まっている。前椎体の腹側は、前から後ろに伸び、低いキールによって分けられた2つの方向性のある一対の窩を特徴とする。神経棘の背側端は横方向に広がっている。頸肋は全体的にY字型をしており、頸椎間の癒合の証拠は見られない。前方近くの背椎には、両端が平らな大きな円筒形の椎体があり、円形の神経管と癒合した肋骨のある狭まった腹部キールはない。2つの背椎には、病的なように見える塊状の反応性骨が生い茂った椎体がある。病的な背椎の 1 つは肋骨が癒合しているが、もう 1 つは癒合していない。しかし、肋骨が癒合している他の 2 つの背椎は病的ではない。背中に近い背椎は、より短く、より高く、中心に向かってより狭くなった椎体、側面に向かって圧縮された神経管、背中に向かってより向いた横突起、および癒合した肋骨の欠如を有する。背椎の神経棘は細く長方形で、後端が狭く広がっている。さらに、神経棘は、他の一部のアンキロサウルスの神経棘が前方に傾斜しているのとは対照的に、背中に向かって位置している。パラタイプ標本には癒合した肋骨が保存されていないことから、パラタイプはホロタイプ標本よりも小さく、おそらく若い個体を表しているため、この特徴は個体発生的であることが示唆される。 ^[1]

他のアンキロサウルス類と同様に、肋骨は前部では鋭く弓なりで断面が L 字型、後部では幅広く弓なりで断面が T 字型である。エウロペルタの仙骨合部は、5 個以上の背仙椎、4 個の仙椎、および 1 個の仙尾椎で構成される。背側仙骨合部は、中間部で前方に細くなり、その後再び前方に広がる。他のアンキロサウルス類の仙骨とは異なり、エウロペルタの仙骨は前方から後方にかけて強く弓形になっている。神経棘は、仙骨に沿って伸びる垂直の骨板に融合している。尾仙骨神経棘は、仙骨神経棘と近位尾椎の間の過渡的な形状をしている。神経棘は前端で折れている。仙肋の端部は広がっており、最も頑丈な内側仙肋は腸骨との付着部の幅よりも高さの方が大きい。エウロペルタの仙骨は、全体的な形態がストルティオサウルス・ラングドセンシスの仙骨と似ているが、ストルティオサウルスの仙骨は前から後ろにかけてそれほど強くアーチ状になっていない点で異なる。アノプロサウルスの仙骨中心の面が適度に角度がついていることから、エウロペルタの仙骨は適度にアーチ状だった可能性がある。近位尾椎の後方のV字面はよく発達しており、神経棘は後方に傾斜している。さらに、神経棘の背端は横方向にわずかに広がっているだけである。尾肋は、前方から見ると背側に凹んだ形状をしている。これは尾肋が椎体の側面の高い位置から始まり、腹側近位に角度をつけて側方に曲がるためである。中心に近い位置にあるV字形は神経棘とほぼ同じ長さであるが、それぞれの尾椎と癒合していない。遠位尾椎のV字形の面はよく発達しており、後面は前面よりも強く発達している。遠位中尾椎は形態的には遠位尾椎に似ているが、尾肋が椎体の縁の側面にある前方から後方に向いた隆起に縮小している点で異なる。遠位中尾椎の椎体面は、尾側の一連の下方まで丸みを帯びたハート型の表面を続けている。最も末端にある4つの尾椎とそのV字形は融合して、尾の先端に先細りの骨の棒を形成します。^[1]

他のノドサウルス科と同様、エウロペルタの胸帯には肩甲骨の遠位方向の拡張の証拠が残っていない。烏口骨は内側表面が凹面で外側表面が凸面で、椀型の外観をしている。腹側縁は均一に凸面で、前腹側突起はない。剣状突起板は弓状の平らな骨で、少数のノドサウルス科でのみ知られている。上腕骨の三角胸骨隆起は外側に伸び、サウロペルタと同様に明確な刻み目によって分離されている。さらに、三角胸骨隆起は上腕骨の長さの50%未満を占めていたと思われる。右腸骨は坐骨および恥骨と癒合しており、すべての派生した曲竜類と同様、寛骨臼は完全に囲まれている。腸骨の上面は、大きく密着した皮骨で覆われている。恥骨は、溝状の孔で示されるように坐骨の前縁に完全に癒合しており、基底的な甲羅亜綱スケリドサウルスと同様に恥骨の本体を形成している。エウロペルタは真っ直ぐな坐骨を保存しており、そのような特徴を持つ最古のアンキロサウルス類である。坐骨は、屈曲部より遠位の坐骨を短くすることで得られたわずかな屈曲を保存している。大腿骨頭は背側に向いた関節面を持ち、大腿骨の長軸と約 115° の角度を形成する。脛骨は広く丸みを帯びた楔形隆起を保存している。他のアンキロサウルス類と同様に、距骨は脛骨に完全に癒合している。エウロペルタは脛骨と大腿骨の比が 0.91 であり、アンキロサウルス類の中で最も長い脛骨を持っている。腓骨は外側に扁平しており、近位端は前後方向に広がっていない。準型標本には踵骨が保存されているが、これはニオブララサウルスとアノドントサウルスの幼体標本を除いて、アンキロサウルス類では事実上知られていない。生前、中足骨はよく統合された足に密接に関節していた。他のアンキロサウルス類と同様に、エウロペルタの足指骨は短い。爪はスペード状で、他のアンキロサウルス類の足指骨と類似した形態をしている。他のノドサウルス類と同様に、エウロペルタは4つの足指骨を持つ足を有していた。^[1]

エウロペルタのホロタイプとパラタイプ標本は両方とも、豊富な皮骨とともに保存されていたが、骨格要素のいずれかまたは互いと一緒にその場で保存されていなかった。エウロペルタの皮骨は、ノドサウルス類や基底アンキロサウルス類と同様に、中程度のしわがあり、まばらに陥凹している。頸部の半環は回収されておらず、石炭の除去の過程で失われたか、化石化の際に除去された可能性がある。^[1]

頸部または胸部の棘は前半部分のみに表されている。棘は非対称のY字型の断面を持ち、基部はタイプ2の尾板よりも広がっており、棘が体の広い側面に位置していたことを示唆している。前縁と後縁が鋭く、中空の非対称基部の板状の骨板が尾の側面に沿って走っていたが、より急速に小型化していた。これらの骨板は、ミムーラペルタ、ガルゴイレオサウルス、ガストニア、ポラカントゥスのものと類似していた。ホロタイプとパラタイプ標本に保存された亜長方形から亜台形の固体骨板は、半環の内側頸部骨板や胸部の中心線に類似している。これらの骨板には、長軸に沿って走る低く均一に発達したキールがある。両標本には、非対称でダイヤモンド型から涙滴型の皮骨も見られ、近縁種に基づくと、仙骨の前方に斜めに並んでいたと考えられる。胴体と尾の側面は、中程度に非対称な皮骨で覆われていた。中型から大型の楕円形から円形の皮骨は、仙骨の後部か、より大きな背側の装甲の間の広い空間に存在していたと考えられる。これらの皮骨は、尾の尾側の板状の皮骨の間や四肢の側面にあった可能性もある。サウロペルタの同様の皮骨の位置に基づくと、前肢には、長さ 12 cm、幅 7 cm の平らな楕円形から亜三角形の皮骨が存在していたと考えられる。さまざまな形状の小さな耳小骨が、おそらく大きな皮骨の間の空間を埋めていたと考えられる。これらの耳小骨は、サウロペルタ、ガストニア、タルキアなどの多くの曲竜類の分類群に存在するようです。腸骨の後縁には、ほぼ同サイズの大きな皮骨が保存されており、しっかりと縫合されていますが、アレトペルタのように癒合していませんでした。緩やかに凸状で滑らかな基部に基づいて、後方に湾曲した大きな板状のキールを持つ皮骨は、腸骨のより前方の部分に密着していた可能性があります。^[1]

Kirkland et al . (2013) は、もともとヨーロッパペルタをストルチオサウルス亜科に分類したが、系統解析を行って同系統群内での正確な関係を判定しなかった。Kirkland et al .は、ヨーロッパペルタをヨーロッパ系統群の最古のメンバーと考えた。彼らは、その出現が北アメリカにおけるポラカンサス科からノドサウルス科への同時代の遷移と平行していることに注目した。彼らは、これは偶然ではなく、以前に推測されていたように北大西洋の発達によって北アメリカとヨーロッパの動物相がまだ分離されていなかったことを示していると示唆した。[ ^1] Arbour et al . (2016) は、ヨーロッパペルタをパウパウサウルスの姉妹タクソンに位置付け、Brown et al . (2017) は、パウパウサウルスとボレアルペルタの両方の姉妹タクソンであると再確認した。^{[3] [4]}しかし、Zheng et al . (2018) は、ヨーロッパサウルスを、ストルティオサウルス、ステゴペルタ、フンガロサウルス、パウパウサウルスとの多枝分類群として発見した。^[5] Rivera-Sylva et al . (2018) は、ヨーロッパサウルスをフンガロサウルスの姉妹分類群に位置付けた。^[6]

Rivera-Sylvaら（2018）が実施し、Madziaら（2021）が修正した系統解析を以下に転載する。^{[6] [7]}

エウロペルタは、白亜紀前期のアルビアン期初期に遡るエスクチャ層の炭素質層で知られています。この層の微化石群は、淡水産の貝形虫と車軸藻類のみで構成されており、この層が恒久的な湖沼層であったことを示唆しています。^[8]砂質有孔虫と渦鞭毛藻が存在しないため、この層は海水や汽水の影響からかなり内陸で形成されました。エウロペルタのホロタイプ標本とパラタイプ標本が採取された地層は、特徴的な暗いオリーブグレーからオリーブブラックの泥岩で、化石植物の残骸を高い割合で保存しています。AR-1と指定されているこの地層には、孤立した遺骸と関連する個々の動物から回収された5000以上の脊椎動物標本が含まれています。^[1]エスクチャ層には、様々な種類の硬骨魚類、淡水二枚貝、腹足類、節足動物、カメ、ワニ形類（ハルケフォリス、アンテオフタルモスクス、不確定なゴニオフォリディッドなど）が生息していた。^{[1] [9]}鳥脚類プロアの化石もこの層から発見された。^{[1] [10]}

淡水湿地平野を表すエスクチャ層の中間層には、マトニア科シダ類のヴァイクセリアとフレボプテリスの炭化した遺骸と裸子植物の木材遺骸が保存されている。炭化したシダの類似した群集は、イングランドのいくつかの地域で記録されており、これらはオーテリビアンからバレミアン時代の河川堆積物から湖沼堆積物までを表している。炭化したシダの遺骸に融合したラメラが存在し、マクロ炭化物とメソ炭化物が大量のミクロ炭化物とともに存在していることから、群集は山火事の影響を受けたことがわかる。この化石化植物群集は、近くの河川平野に生育する植物に地元の火災が及ぼした影響を示している。焼けた土壌の特性と大雨の影響の組み合わせから、炭化した遺骸は下流に移動し、後に近くの堆積地域に埋もれたことが示唆される。^[11]

• アンキロサウルス研究のタイムライン