| ミムーラペルタ 時代範囲:ジュラ紀後期、
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|---|---|
| ワイオミング恐竜センターの復元された骨格 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †アンキロサウルス類 |
| クレード: | †真正竜類 |
| 家族: | †ノドサウルス科 |
| 属: | †ミムーラペルタ・ カークランドとカーペンター、1994 |
| タイプ種 | |
| †ミムーラペルタ・マイシ | |
マイムーラペルタ(「マイガット・ムーア採石場の盾」の意。化石が最初に採集されたマイガット・ムーア採石場の発見者の名前と、ギリシャ語で「盾」を意味するπέλταを組み合わせたもの)は、アメリカ合衆国コロラド州西部とユタ州中央部のモリソン層(ブラッシー盆地層)から発見されたジュラ紀後期(キンメリッジアン-ティトニアン、約1億5500万年前から1億5000万年前)のノドサウルス 科の曲竜類である。この動物はMymoorapelta maysiという1つの種から知られており、標本はほとんど知られていない。最も完全な標本はマイガット・ムーア採石場のホロタイプ個体で、皮骨、部分的な頭蓋骨、椎骨、その他の骨が含まれている。 1994年にジェームズ・カークランドとケネス・カーペンターによって初めて記載されました。ガーゴイレオサウルスとともに、最も古いノドサウルス科の1つです。
ミムーラペルタは知られているノドサウルス科の中では小型の部類に入り、最大の標本でも体長は3メートル(9.8フィート)と推定されている。吻部は狭く、背面から見ると頭蓋骨はほぼ三角形で、額から後方に伸びた2本の大きな角と、その下の頬骨に向かって後方下方に伸びた2本の角があった。ミムーラペルタでは、体の側面にある細長い鋭い棘から、骨盤の上部を覆う、耳小骨と呼ばれる小さな皮骨でできた巨大な仙骨の盾まで、5種類の装甲が観察されている。棍棒状の尾を持つアンキロサウルス科とは対照的に、尾にはミムーラペルタが防御に使用したと思われる 棘があった。
ミムーラペルタはモリソン生態系において低地の草食動物で、ソテツや針葉樹を食べていた。これは同じ採石場から発見された高地の草食動物アパトサウルスとは対照的である。大型獣脚類のアロサウルスやケラトサウルス、おそらく鳥盤類のナノサウルスなど、他の恐竜のグループも生息していた。獣脚類はいずれもミムーラペルタと関連して発見されており、前者がミムーラペルタを捕食していたという証拠がある。
発見と命名

マイガット・ムーア採石場は、1981年3月にコロラド州中西部メサ郡でハイカーのヴァネッタ・ムーアとピート・マイガット、マリリン・マイガットによって初めて発見されました。採石場の地層は、上部ジュラ紀のモリソン層のブラッシー・ベイスン層に由来しています。[1] [2]マイムーラペルタの化石は1990年に初めて採石場で発見され、それ以来、150平方メートル(1,600平方フィート)の採石場の25メートル(27ヤード)にわたって160を超える要素が散在しているのが発見されています。[3] [1]これらの要素のいくつかは単一の成体個体の一部であり、1994年にアメリカの古生物学者ジェームズ・カークランドとケネス・カーペンターによって記載されました。この標本(MWC 1815)は、この種のホロタイプに指定され、保存された噛み跡のある左腸骨(股関節骨)が含まれています。[1]カークランドとカーペンターは、種をMymoorapelta maysiと命名しました。属名は、採石場を発見したマリリン・マイガットとムーア夫妻の名前と、保存された鎧にちなんで「盾」を意味するギリシャ語の語源peltaに由来しています。 [1]種小名は、マイガット・ムーア採石場の最初の発掘に資金を提供したダイナメーション・インターナショナル・コーポレーション・アンド・ソサイエティの会長、クリス・メイズにちなんで付けられました。[1] [3]ミムーラペルタは北アメリカで命名された最初のジュラ紀の曲竜であり、近縁種のガルゴイレオサウルスは4年後の1998年に命名された。[4] [1]採石場から発掘されたタイプ標本のその他の部分には、いくつかの背椎と尾椎、肋骨、孤立した四肢骨、および基底的曲竜の特徴的な三角形の頸椎を含む多くの皮骨が含まれている。[5] [3] [1]採石場で発見され、ミムーラペルタとされるいくつかの皮骨は、より高次の地層から来ており、2番目の個体が保存されていることを示唆している。[3]
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1998年、コロラド州カクタスパークでカークランドらによってミムーラペルタの部分骨格が記載されたが、当時はまだ化石の準備段階だった。[ 5 ]骨格には、仙骨、尾椎、シェブロン(恐竜の尾椎の下側に付いている骨)、ペス(足)、および骨盤の上部を覆う一種の装甲である仙骨シールドの一部を含む多くの皮膚装甲の自然な型と体化石が保存されていた。頭骨の材料が保存されていると言及されていたが、まだ準備段階で記載されていない。[6] [1]ペスと仙骨シールドの材料の一部は関節の状態で保存されており、この分類群の関節のある標本として知られているのはこれが唯一である。[5] 2010年の抄録で、カークランドと同僚は、マイガット・ムーア採石場で、ほぼ完全な頭蓋骨と、恥骨と大腿骨を除く頭蓋骨以降のすべての要素を含む、マイムーラペルタのさらに多くの要素が発見されたと述べています。 [5] [7] [3]マイガット・ムーア採石場とカクタスパークで発見された化石はすべて、現在フルータにある西コロラド州の恐竜ジャーニー博物館に保管されています。[3] [1] 2015年には、ユタ州ハンクスビル近郊のハンクスビル・バーピー採石場で発掘された新しいマイムーラペルタの標本について言及しているケイティ・トレメインらによる抄録が発表されました。 [8]この標本には、24個の皮骨、3本の肋骨、1つの椎骨、および大腿骨が保存された個体が含まれていますが、まださらに多くの資料が発掘されていません。 2016年には、ニューメキシコ州アルバカーキ郊外のピーターソン採石場から採取された単一の背骨の発見が報告された。[9]この骨は形態学的には(外部解剖に基づく)ミムーラペルタに類似しているが、地層学的には(岩石層に基づく)ガルゴイレオサウルスに近い。[9]
説明

ミムーラペルタは、モリソン層で発見された最も小さなアンキロサウルス類の1つであり、最も小さな四足歩行恐竜である。しかし、発見された個体は少なく、既知の化石のうち詳細に説明されているのはごく一部に過ぎない。カクタスパークの標本は、1998年に全長が約3メートル(9.8フィート)と推定された、これまで説明された個体の中で最大のものである。 [5]タイプ標本に基づく体重推定では、約300〜562キログラム(661〜1,239ポンド)である。[10] [6] [11]
頭蓋骨と歯列

頭骨については特に詳細には記載されていないが、保存された形態(外部解剖学)は、同じくモリソン層から産出するガルゴイレオサウルスのものと非常によく似ている。[7]ガルゴイレオサウルスは、吻部が狭く、背側(上側)から見ると頭骨がほぼ三角形で、額の後ろから後方に伸びた2本の大きな角と、その下から頬骨から後方下方に伸びた2本の角があった。1998年に記載された保存された頬骨は、くさび形の装甲形態をしており、アンキロサウルス類のように腹外側部(下方および外方)に突き出ている。[5]前上顎骨(吻部の先端の骨)は、ガルゴイレオサウルスのように、狭く歯のある台形の鼻先を持っていたと考えられる。[12]頭骨後部では、方形骨関節部(頭骨と下顎の接触部)がわずかに内側(体の正中線に向かって)を向いており、前後方向(前から後ろ)にわずかに長くなっている。方形骨の遠位面、特に内側顆は頑丈で前後方向に長くなっている。すべてのアンキロサウルス類において、顎関節(頭骨と顎骨を繋ぐ関節)は咬合面(歯の接触面)に対して腹側に位置している。ノドサウルス類では鉤状突起(下顎の骨の突起)が非常によく発達しており、顎関節はよく下がっており、これは相対的に高い咬合力に対応している。
アンキロサウルス類の大半は異歯性歯列(歯の形態の多様性)を示すが、ガルゴイレオサウルスにはそれがなく、前上顎歯、上顎歯、歯骨歯にわずかな形態の違いが見られるのみである。アンキロサウルス類の歯は唇舌方向に圧縮されており、葉状(葉の形)で、先端の尖頭と、近心縁と遠心縁に沿った二次尖頭を持つ。ノドサウルス類の歯は刃状で、大きく、アンキロサウルス類の基本尖頭よりも通常は複雑で、歯冠が大きく、エナメル質の表面が粗く、縁尖の溝と合流する溝、および狭間帯状部(歯冠の基部を囲む棚状の膨らみ)を持つ。アンキロサウルスの歯の摩耗面は多種多様であるが、ノドサウルス科ではアンキロサウルス科よりも摩耗面が広く、傾斜が急であるのが一般的であり、形状に制約された機能の根本的なパターンを示している。ガルゴイレオサウルスやガストニアなどの初期のノドサウルス科では、翼状骨(口蓋の真皮にある一対の骨) が前後方向および内外方向にまだ十分に発達していないが、後の種では翼状骨がはるかに幅広く、より頑丈な側翼を持ち、基底形態よりも前後方向に拡大して遠位方形顆の高さに達している。これは、後のノドサウルス科ではアンキロサウルス科よりも翼状筋が発達していることを示唆しており、ノドサウルス科の顎内転筋システムの効率性を反映している。ノドサウルス科の下顎内転筋室と冠状突起は、アンキロサウルス科よりも一般的に高く、筋肉の大きさと付着部の違いを示唆している。[12]
頭蓋骨後部

ミムーラペルタの頭蓋後部(頭蓋骨の後ろ)の骨格の大部分が知られている。例えば、多くの頸椎(首の椎骨)が知られているが、その多くは十分に研究または発掘されていない。頸椎では、椎体の面(端)は高さよりも幅が広く、ハート型の形態を呈している。椎体は全体的に前後方向に短く、長さは幅とほぼ同じである。神経棘は短く太く、円形の神経管を持っている。後椎弓(椎弓の後方突出部)の間には深い涙型の窩(骨の小さな開口部)が存在する。[5]ミムーラペルタからは数個の背椎(背中、胸椎と呼ばれることもある)が知られており、白亜紀のノドサウルス類の椎骨と比較すると独特である。椎体は円筒形で、後部が長く、サウロペルタやドラコペルタのような後のノドサウルス科の他のものよりも横方向の圧縮が少ない。前背板は、前椎弓突起(椎弓の前方突出部)の間に三角形のくぼみがある点で独特であり、前椎弓突起も椎骨の前端ではるかに細長い。一方、後椎弓突起は後端が切断されており、左右の後椎弓突起は大きな溝で分割されている。中部背椎は、腹側が丸く、底部に弱いキールがある点で異なっている。背椎の横突起は急激に上昇せず、代わりに徐々に高くなる。これは基底的曲竜類の状態に似ており、ノドサウルス科のものと異なる。ミムーラペルタには13本の肋骨があり、他のアンキロサウルス類とは対照的に、そのすべてが三角形の断面と弱いT字型をしています。ミムーラペルタはまた、4本の仙肋骨を持つ数少ないアンキロサウルス類の1つであり、この特徴を共有するのは他の3つの分類群のみです。[5] [13]

ミムーラペルタや他のノドサウルス科の尾椎は幅よりも長く、背腹方向(上下)に平らになっており、前尾椎に比べて神経棘が縮小している。血棘は丸みを帯びた手斧のような形をしている。前接合骨は短く、椎体前縁からわずか 25% 以下しか突出していない。この特徴はノドサウルス科と基底アンクロサウルス類にのみ見られるが、リャオニンゴサウルスやより派生したアンキロサウルス科のような分類群では、少なくとも長さの 50% が重なり合って、より癒合している。ミムーラペルタには他のノドサウルス科のような尾棍棒の持ち手や突起がないため、強直があまり起こらない。尾椎の前部から後部への移行は、中尾椎で急激な移行があるアンキロサウルス科に比べるとそれほど急激ではない。この急激な移行がないことによる尾の柔軟性の向上は、アンキロサウルス科の尾が強く癒合しているのに比べてノドサウルス科に特有である。[14]椎体と神経棘は、ガルゴイレオサウルスに比べるとはるかに短い。[5] ミムーラペルタは、他の恐竜と同様に、尾椎の下側に沿ってV字型構造を保存しており、他の多くのアンキロサウルス科と同様に、V字型構造は椎体後部下部に強く癒合しており、血弓は細長い椎体と平行に伸びている。これらの弓状の骨は前方に長く伸びており、血管管の下に連続した骨構造を形成している。保存されているV字形の骨の1つは長さ9.1センチメートル(3.6インチ)で、後方に強く反り返っている。[1] [5]
ミムーラペルタの肩甲骨棘は、他のアンキロサウルス科動物や、近くのドライメサ採石場で発見された不確定なアンキロサウルスの肩甲骨と同様に、関節窩の反対側に垂直な隆起を形成している。骨盤領域では、ミムーラペルタは基盤的なアンキロサウルス科とより派生したアンキロサウルス科のいくつかの特徴の中間を示している。坐骨は他のノドサウルス科やポラカントゥス科と同様に曲がっており、まっすぐな坐骨はアンキロサウルス科の派生した特徴であることを示している。前肢では、尺骨に幅広く大きな肘頭突起があり、しわが保存されている。冠状突起は、ステゴペルタやポラカントゥスなどの分類群では尺骨の幹の約1/3の位置に発達しているのに対し、この属の足には、エドモントニアのような他のノドサウルス科とは対照的に、長くて幅の広い中足骨と長い指骨が保存されており、側面から見ると末節骨は三角形で尖っている。[1] [5]
鎧

ミムーラペルタの顕著な特徴はその装甲で、その大部分は体の側面と背面から突き出た大きなスパイク状の皮骨 (骨の装甲) で構成されていた。これらは関節で発見されていないため、体の正確な位置は不明であるが、他のノドサウルス科やアンキロサウルス科のよく保存された骨格に基づいて位置を推測することはできる。ミムーラペルタには、5つの異なる装甲タイプが保存されている。大きく中空の基部を持つ細長い棘、狭く非対称な基部を持つ薄い三角形のプレート、丸くて硬い基部を持つ小さな刃のような棘、独立した平らな竜骨状の甲板、および1枚の装甲板に融合した甲板である。大きな棘は首の付け根から外側に伸び、先端が後方に曲がっていたと推定されている。[5] [1]ボレアロペルタの証拠も、大きなケラチン鞘によってスパイクが延長されていたことを裏付けている。[15]前述の薄い三角形のプレートは8つが知られており、ポラカントゥスの体のさらに下の部分に保存されているものと同様である。[16] [1]カークランドとカーペンターは、これらのプレートのうち最大のものは尾の基部に付着し、体の側面に沿って横方向に突出していたと理論づけた。ミムーラペルタの標本には、長さ11センチメートル(4.3インチ)のプレートが保存されている。[5] [1] 1994年には、薄い刃のような形態を保存する単一の小さな三角形のプレートが報告されたが、その位置は不明である。[1] 1994年にミムーラペルタの標本から、前述のキールのある平らな甲板が12枚発見されました。それらは、キールのある楕円形と、均一で弱い陥凹のある外面、神経血管溝(血流と恒常性をコントロールするシステム)と孔(骨内の小さな開口部)の欠如を保存しています。[1]甲板の内部構造では、空間の半分が海綿骨で構成され、残りは厚い外部皮質と基底皮質で構成されています。[17]
最後に、皮膚の鎧の小さな断片には、ロゼット(大きな骨板がより小さな骨板に囲まれ、花のような配置を形成する)が保存されており、中央の大きな甲板とその周囲をより小さな耳小骨で囲まれている。[5] [1]この鎧は、保護のために仙骨と骨盤を横切る小さな連結した鎧の大きなプレートである仙骨シールドのものである。より完全な仙骨シールドがカクタスパークの標本に保存されており、幅50センチメートル(20インチ)の骨盤に対して、完全な仙骨シールドの幅は70センチメートル(28インチ)と推定されている。[5] [1]仙骨シールドには、より大きな甲板の中央の2列も保存されており、各列には7つが保存されている。[5] ミムーラペルタはカテゴリー2の仙骨盾を保存しており、これは隆起した瘤と共骨化した骨板のロゼットを縁取る隆起部(キール状の骨板)を特徴としている。このカテゴリーの仙骨盾は主に「ポラカンサス科」に見られるが、[18] [19]このグループの地位は一般に不安定で、この特徴はシャモサウルスのような一部のアンキロサウルス科でも知られている。[20] [21] [19]カテゴリー2の盾はカテゴリー3の盾に最も似ているが、後者はロゼットのない多角形の骨板を保存している。 [19]しかし、Victoria Arbour らは、仙骨盾の進化の過程を、より詳細に研究した。(2011) は、カテゴリー 1 の盾はカテゴリー 2 の個体発生 (成長) 段階に過ぎない可能性があると示唆しました。なぜなら、それらは非常に類似した形態をしているものの、アルマジロやワニなどの現存する装甲動物に見られる個体発生の特徴である共骨化していないからです。[19] [22] [23]仙骨の盾を明確なカテゴリーに分類する現在の方法は、2011 年に Arbour、Michael E. Burns、 Philip J. Currieが発表した論文に端を発しており、3 つのカテゴリーそれぞれに 1 つずつ、3 つの異なる特徴が示されています。カテゴリー 1 の盾は非骨化皮骨、カテゴリー 2 の盾は骨化したロゼット、カテゴリー 3 は均一な大きさの骨化した多角形を特徴とします。[24]
背中と尾の上部の表面では、皮膚は小さな皮骨で覆われており、サウロペルタの推測では、より大きな装甲板の間に耳小骨と呼ばれることもあるが、[25]ミムーラペルタの仙骨の盾以外では耳小骨自体は確実には知られていない。[5] [1]ミムーラペルタの装甲は、ガルゴイレオサウルスの装甲が薄壁の装甲であるのに対し、前者は堅固な円錐形の装甲をしている点で異なっている。 [4]
古生物学
食事と給餌

ミムーラペルタは同類のように低食性の草食動物で、ジュラ紀には複雑な草がなかったため、当時の植物相を支配していたシダ、ソテツ、針葉樹を食べていた可能性が高い。 [26]ミムーラペルタのようなノドサウルス科の動物は鼻先が細く、これは草食動物の幅広い鼻先とは対照的に、今日の選択的ブラウザ動物に見られる適応である。[27] [12]アンキロサウルス類では、ジュラ紀と中期白亜紀の細く尖った鼻先を持つ形態が、現生の哺乳類のブラウザ動物に似て、最も選択的な摂食者であったようだ。これは、栄養価の低い食物を大量に食べるように適応した後期のアンキロサウルス類と著しい対照をなしている。アンキロサウルス科のピナコサウルスやノドサウルス科のエドモントニアのような分類群で完全な舌骨が保存されていることは、アンキロサウルス類が肉質で筋肉質の舌を持っていたことを示し、それが地面近くに生える植物を食べるのに役立った可能性がある。 [28] [12]舌の突出と掴み方は確実にはわかっていないが、キリンのように舌を使って食物を掴むことは後のアンキロサウルス類でも行われていた可能性がある。エドモントニアとパノプロサウルスの頬板の保存は肉質の頬と咀嚼の証拠であり、頬は防御のためと食事中の食物の損失を防ぐために歯列を覆っていた。[29]
歯の咬合はミムーラペルタやその近縁種であるガルゴイレオサウルスには直接保存されていないが、白亜紀の他のノドサウルス科動物では発見されている。ノドサウルス科動物の歯の咬合の最も古い証拠はサウロペルタにあり、力強いストロークが垂直に動くという基本的な動きが示された。後のノドサウルス科動物とは対照的に、歯と歯の接触は偶発的または局所的であり、ミムーラペルタとガルゴイレオサウルスには二相性の顎の機構が欠けていた。[12]アンキロサウルスは一般に、同時代の白亜紀の角竜類やハドロサウルス科動物 よりも多様な摩耗パターンを示す。アンキロサウルスは繊維質や木質の植物を食べていなかったかもしれないが、硬い葉や果肉の多い果実など、多様な食べ物を食べていた可能性がある。[28]
生息地の好み
ディプロドクス科の竜脚類との競争により、ミムーラペルタは開けた環境に適応していたようだ。[30] ミムーラペルタの分布域は非常に限られており、ハンクスビル・バーピーとアルバカーキの標本候補に加えて、コロラド州西部の2か所でのみ発見されている。[1] [5] [8] [9]これは、ミムーラペルタが特定の種類の植物を好んで食べるため、分布域が限られているためである可能性がある。ハンクスビル・バーピーの標本の化石化の過程(どのように、どこで分解して化石になったか)から、この個体は内陸で死亡したことが示唆されており、これまでノドサウルス類の沿岸分布と推測されていたのとは対照的である。[8] [31] [32]
手足の動き
1978年にクームズが行ったアンキロサウルスの前肢の筋肉の復元によると、前肢は動物の体重の大部分を支え、前足で大きな力を伝えるのに適応しており、おそらく食物を集めるためだったことが示唆されている。さらにクームズは、アンキロサウルスは有能な掘削者だった可能性があるが、蹄のような手足の構造では掘削能力が限られていたと示唆している。アンキロサウルスは動きが遅く鈍い動物だった可能性が高いが、[33] [34]必要に応じて素早い動きができた可能性がある。[35] ミムーラペルタは非常に短い四肢とさらに短い遠位四肢要素を保存しており、これは他のノドサウルス科で知られているより長い遠位四肢要素とは対照的であるが、アンキロサウルス科やポラカントゥスに見られる状態と似ている。[7]
鎧と尾

科学文献では、アンキロサウルス上科の装甲は主に攻撃してくる肉食動物を撃退するための防御目的で使用されていたとされている。[36]これらの動物の尾は複雑な進化の歴史を持ち、ミムーラペルタのような基底的な分類群は、両側と上部に尖った骨板を備えた柔軟な尾を持っている。前述の尾の柔軟性により、後のアンキロサウルス科やノドサウルス科の硬い尾よりも広い可動範囲が可能になったと考えられる。 [37]尾は捕食者に対する防御にも使用されていた可能性があると考えられているが、2022年のArbourらによるより最近の研究結果では、アンキロサウルス科の尾は種内戦闘に使用され、主にここでの機能を果たすように進化した可能性も検討されており、ミムーラペルタやガルゴイレオサウルスのようなより基底的な分類群でも同様の使用があったことを示している可能性がある。[38]
分類
ミムーラペルタはノドサウルス科の最も基底的な属の一つで、ノドサウルス科は絶滅した中型から大型の、がっしりとした体格の四足歩行の草食恐竜で、小さな木の葉のような歯を持っている。この系統群は1890年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名され、彼は白亜紀のノドサウルス属を、その重い皮の装甲、硬い骨、大きな前肢、有蹄類の足が保存されていることからタイプ属に指定した。[39] [40]ノドサウルス科はジュラ紀後期(約1億5500万年前)に初めて進化し、ミムーラペルタと同サイズのガーゴイレオサウルスは、コープ則に従って白亜紀まで続く進化の放散の初期のメンバーであった。[41] [42]ノドサウルス科は白亜紀後期(約6600万年前)の白亜紀-古第三紀絶滅イベント中に他の非鳥類恐竜とともに 絶滅した。
ノドサウルス科は、近縁のアンキロサウルス科とともに、真正アンキロサウルス類に分類される。ノドサウルス科は、アンキロサウルス科がより最近、前期白亜紀に進化したという点と、いくつかの異なる解剖学的特徴においてアンキロサウルス科と異なる。最も顕著な特徴は、メイスのような尾の棍棒がないことである。ノドサウルス科は、代わりに骨皮で覆われた柔軟な尾を持ち、仙骨の盾を持っている。多くのノドサウルス科はまた、他の特徴の中でも、肩から外側に突き出たスパイクと、首に2つの装甲半輪を持っていた。提案された3番目の科であるポラカンティダエ科は、ノドサウルス科に似ているがより脆弱な装甲と異なる分布を持ついくつかの属に対して設立された。しかし、近年の系統解析ではほとんど支持されておらず、流動的である。[20] [43] [44]真正アンキロサウルス類は、ローラシア大陸に固有の真正アンキロサウルス類ではなく、ゴンドワナ大陸の白亜紀に生息していた少数の分類群からのみ知られるより小さなグループであるパランキロサウルス類を除くアンキロサウルス類の全てのメンバーを包含する。[45]

ミムーラペルタが最初に命名されたとき、カークランドとカーペンターは、その当時は比較対象となる分類群がわずかしかなかったにもかかわらず、この分類群をノドサウルス科の可能性があると位置付けた。系統学的位置付けは1998年に変更され、ヨーロッパのポラカンサス科に近いと考えられるようになったが、[5]この関連性は疑問視されてきた。[7] [13] [8]マシュー・ヴィカリーオスら (2004) は、アンキロサウルス属を Ankylosauria incertae sedisとみなしたが、[46]トンプソンら(2011)が行った分岐分析では、ミムーラペルタはカークランドとカーペンターが当初理論化したように、基底的なノドサウルス科であると示唆されている。[20] 2010年に未記載資料を用いた系統解析では、ミムーラペルタはポラカンサス科、ノドサウルス科、アンキロサウルス科以外の独自のグループに属するガルゴイレオサウルスの姉妹分類群であるとされた。 [7]以下に再現されているリベラ=シルバらによる2018年の系統解析では、ミムーラペルタはノドサウルス科の中で最も基底的なグループであるサウロプリテスやドンヤンゴペルタと同じ系統群に属する基底的なノドサウルス類であるとされ、ガルゴイレオサウルスはより派生した系統群であるとされ、両者の区別がさらに証明された。[44]あるいは、ミムーラペルタはノドサウルス科とアンキロサウルス科の両方に属さないアンキロサウルス類である可能性もある。[47]
リベラ・シルバら(左)とトーマス・レイヴンら(右)の系統解析により、ミムーラペルタはノドサウルス科かアンキロサウルス科のいずれかの基底的なメンバーであることが判明した。[44] [48]
古生態学
モリソン層は浅海堆積物と沖積堆積物の連続体で、放射年代測定によると、その基部では1億5630万年前(Ma)、上部では約1億5000万年前までさかのぼり、後期ジュラ紀のオックスフォード期後期、キンメリジアン期、およびティトニアン 期前期に位置づけられる。 [49] [50]モリソン層の古環境は、明確な雨期と乾期、および平坦な氾濫原のある半乾燥環境と解釈されている。[6]植生は、針葉樹、木生シダ、シダ(ギャラリーフォレスト)の川沿いの森から、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィラムなどの樹木が時折見られるシダサバンナまで多様であった。[6]恐竜が生息していたモリソン盆地は、ニューメキシコ州からアルバータ州、サスカチュワン州にかけて広がっており、ロッキー山脈のフロントレンジの前身が西に押し上げられたときに形成されました。東向きの流域からの堆積物は小川や川によって運ばれ、湿地、湖、河川、氾濫原に堆積しました。
マイモオラペルタが最初に発見されたマイガット・ムーア採石場は、1億5189万年から1億5247万年前のものとされ、モリソン層のブラッシー・ベイスン層に確実に位置づけられています。この地域のより広い古環境は、豊富な植物と高い地下水位を備えた河岸(川岸)生態系と解釈されており、採石場自体は季節的な水場における恐竜化石の摩耗による蓄積と解釈されています。これにより、この場所は米国で最も化石が豊富な場所の1つとなり、恐竜化石と一緒に植物、花粉、糞石、さらには皮膚の印象までもが保存されています。[51]採石場の豊富な植物化石には、スギナ、ソテツ、イチョウ、チェコノフスキアセチル、そして葉、木、花粉の化石に代表される多くの異なる針葉樹目植物が含まれます。[3 ]採石場に代表される無脊椎動物には腹足類と、最も顕著なのは化石ザリガニの化石が含まれます。[3]
脊椎動物については、Hulettia hawesiやMorrolepis schaefferiなど、驚くほど質の高い化石に基づいて採石場から3種類の魚類が記載されています。採石場から最も一般的な化石は恐竜の化石です。大型肉食獣脚類のアロサウルスと大型ディプロドクス科竜脚類のアパトサウルスは、採石場で最も一般的な2種の恐竜であり、ミムーラペルタは3番目に一般的な恐竜です。[3]採石場からは、獣脚類のケラトサウルス、竜脚類のカマラサウルスとディプロドクス、おそらくは小型鳥盤類のナノサウルスなど、他の数種の恐竜の化石も発見されています。採石場内ではワニ類やカメ類などの他の脊椎動物の化石はほとんど見つからず、湖や池のような連続した水たまりが存在しなかったことを示している。[51]
噛み跡が保存されているミムーラペルタと獣脚類アロサウルスの化石は、ステファニー・ドラムヘラーらによって、ミガット・ムーア採石場から発見された他の摂食の痕跡とともに、2020年に記述されている。[51]他の化石とは異なり、ミムーラペルタとアロサウルスの化石は、歯状突起(鋸歯)の幅を決定するために測定された条線を保存しており、骨学的遺物から知られている採石場の2つの大型捕食動物であるアロサウルスとケラトサウルスの既知のどの標本よりも大きな歯と体の大きさの外挿を生み出した。代わりに、外挿は、アロサウルスの異常に大きい標本、またはトルヴォサウルスやサウロファガナクスのような別の大型分類群のいずれかと一致しており、どちらも採石場内に化石材料を保存していない。この結果は、化石学的証拠のみに基づいてこの遺跡の既知の多様性を高めるか、またはアロサウルスの共食いの強力な証拠を表しています。噛み跡のあるさまざまな骨格要素の位置と栄養価に基づいて、ミムーラペルタは死後すぐに捕食されたか、または腐肉食されたと予測されます。[51]
参照
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