エナンティオルニス

エナンティオルニス 時代範囲: 白亜紀前期[1] -白亜紀後期、136～66万 年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ボハイオルニス科( Zhouornis hani ) の化石標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	鳥類
クレード:	鳥胸類
クレード:	†エナンティオルニ ス・ウォーカー、1981
サブグループ
アヴィサウルス科 ボハイオルニス科[2] ハゼ科 トビイロカミキリ科 ペンゴルニス科[1] テキストを見る

エナンティオルニス類は、文献ではエナンティオルニス亜科またはエナンティオルニス類とも呼ばれ、絶滅した鳥類（広義の「鳥類」）のグループであり、中生代から知られているグループの中で最も豊富で多様なグループである。 [ ^{3] [4] [5]}ほぼすべての種が各翼に歯と爪のある指を保持しているが、それ以外は外見は現代の鳥類とよく似ていた。70種を超えるエナンティオルニス類に名前が付けられているが、一部の種は単一の骨のみを表しているため、全てが有効ではない可能性がある。エナンティオルニス類は、ヘスペロルニス類および他のすべての非鳥類恐竜とともに、白亜紀と古第三紀の境界で絶滅した。

最初に発見されたエナンティオルニス類は、誤って現代の鳥類のグループに分類された。例えば、エナンティオルニス類の最初の種であるGobipteryx minuta は、もともとダチョウやシギダチョウに関連する古顎類であると考えられていた。^{[6]エナンティオルニス類は、1981年に}シリル・A・ウォーカーによって初めて鳥類の明確な系統、つまり「亜綱」として認識された。ウォーカーは、現在のアルゼンチンの後期白亜紀の部分的な化石に基づいてこの発見を行い、これを新しい属であるエナンティオルニスに分類し、グループ全体にその名前を付けた。1990年代以降、エナンティオルニス類のより完全な標本が数多く発見され、以前に説明されていた「鳥類」（イベロメソルニス、カタイオルニス、シノルニスなど）もエナンティオルニス類であることが判明した。

「エナンティオルニテス」という名前は「反対の鳥」を意味し、古代ギリシャ語の enantios ( ἐνάντιος )「反対」+ ornithes ( ὄρνιθες )「鳥」に由来しています。この名前は、このグループを設立した画期的な論文の中で、シリル・アレクサンダー・ウォーカーによって造られました。 ^[7]ウォーカーは論文の中で、「反対」の意味を次のように説明しています。

おそらく、エナンティオルニス類と他のすべての鳥類との間の最も根本的かつ特徴的な違いは、肩甲骨と烏口骨の間の関節の性質にあり、そこでは「通常の」状態が完全に逆転している。^[7]

これは、肩甲骨と烏口骨（哺乳類以外の脊椎動物の肩甲帯の主要骨）の間に凹面と凸面のソケット関節を持つ、解剖学的特徴（肩骨の関節）を指し、これは現代の鳥類のそれとは逆である。具体的には、エナンティオルニス類では、肩甲骨はこの関節で凹面かつ皿状であり、烏口骨は凸面である。^{[3] : 249–50}現代の鳥類では、烏口肩甲骨関節は凹面の烏口骨と凸面の肩甲骨を持つ。^{[8] [9]}

ウォーカーは論文の語源のセクションでこの名前をつけた理由を明確に述べておらず、この曖昧さが後の研究者の間で混乱を招いた。例えば、アラン・フェドゥッチアは1996 年に次のように述べている。

この鳥は、多くの特徴的な特徴の中でも、三骨管の独特な形成と中足骨が近位から遠位に癒合していることから、このように名付けられました。これは現代の鳥とは逆です^[10]

フェドゥッチアの足根中足骨（足の上部と足首の骨が結合したもの）に関する指摘は正しいが、ウォーカーは最初の論文ではこの論法を採用しなかった。ウォーカーは足根中足骨の癒合を反対とは述べず、「部分的」としか述べなかった。また、エナンティオルニス類に三骨管があったかどうかは定かではない。この特徴を保存している化石がないからである。^[3]

エナンティオルニス類は、文献では「エナンティオルニス亜科」と呼ばれることが多い。しかし、動物群の命名に関する標準的な規則に従うと、エナンティオルニス亜科のみを指すことになるため、これは誤りであると指摘する科学者もいる。現代の鳥類や絶滅した鳥類に用いられる命名規則に従うと、正しい用語は「エナンティオルニス亜科」であると指摘されている。^{[11] [12]}

カザフスタンのオックスフォード-キンメリッジアンから発見されたプラエオルニスは、アグノリンら（2017）によると、エナンティオルニス類の中で最も古い種であった可能性がある。 ^[13]

オーストラリアのアルビアン期、南アメリカのマーストリヒチアン期、メキシコのカンパニアン期（アレクソルニス^[14]）、モンゴル、先史時代のアジアの西端でエナンティオルニス類の特徴を確実に示す鳥類が発見されており、このグループが世界中に分布していたか、少なくとも比較的温暖な地域に分布していたことを示唆している。 ^{[15]エナンティオルニス類は}南極を除くすべての大陸で発見されている。このグループに属する化石は白亜紀のもののみであり、エナンティオルニス類は非鳥類恐竜の同族と同時に絶滅したと考えられている。最も古いエナンティオルニス類はスペイン（ノゲロルニスなど）と中国（プロトプテリクスなど）の白亜紀前期のものであり、最も新しいものは南北アメリカの白亜紀後期のものである（アヴィサウルスやエナンティオルニスなど）。このグループが広範囲に分布していることは、少なくとも一部のエナンティオルニス類が自力で海洋を横断できたことを示唆しており、世界中に分布する最初の鳥類の系統として知られている。

エナンティオルニス類の化石の多くは非常に断片的で、種によっては単一の骨の一部しか知られていない。完全な状態で、完全に関節がつながっており、軟部組織が保存されている標本は、スペインのクエンカにあるラス・ホヤスと、中国遼寧省の熱河層から発見されている。エナンティオルニス類の特別な化石は、9900万年前のビルマの琥珀堆積物にも保存されており、2017年^[16]と2018年^[17]に記載された孵化したばかりの幼体や、翼^{[18] [19] [20]}や足^{[19] [21]}などの孤立した体の一部が含まれている。これらの琥珀の化石は、中生代の恐竜の中で最も保存状態が良いものの一つである。この系統の化石は、内陸と海洋の両方の堆積物で発見されており、生態学的に多様なグループであったことを示唆している。

エナンティオルニス類には渉禽類、遊泳動物、穀食動物、昆虫食動物、漁師、猛禽類が含まれていたと思われる。エナンティオルニス類の大部分は小型で、スズメからムクドリの間の大きさだったが^[22]、種によっては大きさにかなりばらつきがある。この系統群で最も大きい種には、ペンゴルニス・ホウイ^[23] 、シアンゴルニス・シェンミ^[24] 、ゾウオルニス・ハニ^[22]、ミラルセ・イートニ^[25] （後者の種は現代の七面鳥と大きさが似ているとされている）などがあるが、少なくとも数種の大型種も存在していた可能性があり、その中にはユーメララ層の足跡からのみ知られるツルほどの大きさの種（おそらくウォンタギ層の単一の叉骨からも発見されている）も含まれる。^{[26]記載されている最小の標本の中には名前の付いていない孵化したばかりの個体もいるが、}パルバビス・チュクシオンゲンシス^[27]やクラトアビス・セアレンシス^[28]のホロタイプ標本は、小さなシジュウカラやハチドリと大きさが似ている。

生息地と食性が広範囲に及んだため、エナンティオルニス類の頭蓋形態は種間でかなり異なっていた。エナンティオルニス類の頭骨は、原始的な特徴と高度な特徴が組み合わさった独特な一式だった。始祖鳥のようなより原始的な鳥類と同様に、エナンティオルニス類はいくつかの独立した頭蓋骨、小さな前上顎骨（吻端の骨）を保持しており、ほとんどの種は歯のない嘴ではなく歯のある顎を持っていた。完全に歯がなく嘴を持っていた種は、Gobipteryx minutaなど少数だった。また、単純な方形骨、眼窩（目の穴）と前眼窩窓を分ける完全な棒、および後端が二股に分かれていない歯骨（下顎の主な歯のある骨）を持っていた。鱗状骨は不確定な幼年標本に保存されており、後眼窩骨はShenqiornisとPengornisに保存されている。現代の鳥類では、これらの骨は頭蓋骨に同化している。エナンティオルニス類の中には、後眼窩骨が存在しないか、開口部を分割するのに十分な長さがなかったために、現代の鳥類と同様に側頭窓（頭の側面にある穴）が眼窩に融合していたものもあるかもしれない。 ^{[29]現代の鳥類では頬骨と癒合している}方形頬骨は、プテリゴルニス類に保存されている。^{[30]頭蓋骨のこれらの原始的な特徴の存在により、エナンティオルニス類は限られた}頭蓋運動（頭蓋骨から独立して顎を動かす能力）しかできなかっただろう。 ^[31]

非常に大きな鳥類のグループであるエナンティオルニス類は、生態や摂食の違いに基づく多様なボディプランを示し、翼の形態の多様性にも反映されている。これは現代の鳥類に見られるさまざまな生活様式への適応とよく似ている。一般に、エナンティオルニス類の翼は始祖鳥のような原始的な鳥類に比べて発達しており、現代の鳥類につながる系統である鳥形類に見られる飛行に関連する特徴に類似している。ほとんどのエナンティオルニス類は少なくとも一部の指に爪があったが、多くの種は手が短く、肩関節の可動性が高く、翼骨が現代の鳥類に類似した比例変化をしていた。現代の鳥類と同様に、エナンティオルニス類はアルーラ、つまり「ろくでなしの翼」を持っていた。これは第1指に前方を向いた小さな羽毛の配列で、空中での高い機動性をもたらし、正確な着陸を助けた。^[32]

ビルマの琥珀からは、羽毛が保存された翼がいくつか発見されている。これは、このように保存された最初の完全な中生代 恐竜の化石であり（種に割り当てられていない孤立した羽毛がいくつか知られている）、知られている中で最も保存状態の良い恐竜の化石の1つである。^[33]保存された翼は羽毛の色素に変化が見られ、エナンティオルニスが、羽枝、小羽枝、鉤爪を含む完全に現代的な羽毛と、長い風切羽、短い覆羽、大きな小羽根、下毛を含む現代的な翼羽毛の配置を持っていたことを証明している。^[18]

エナンティオルニスの化石の一つには、始祖鳥に似た翼のような羽毛の房が脚に見られる。脚の羽毛は4枚の翼を持つ恐竜ミクロラプトルを彷彿とさせるが、羽毛が短く、より無秩序（翼をはっきりと形成していない）で、足に沿って伸びるのではなく足首までしか伸びていない点で異なる。^[34]

Clarkeら(2006) は、当時知られていたエナンティオルニス類の化石をすべて調査し、現生鳥類のように揚力を生み出す扇状の尾羽が保存されているものはないという結論を下した。彼らは、真鳥類 (彼らがOrnithuraeと呼んだ分岐群) 以外の鳥類で尾羽が保存されているものはすべて、短い覆羽か細長い一対の尾羽毛しか持っていないことを発見した。彼らは、エナンティオルニス類の尾端骨の発達は、現代の尾羽の構造の発達ではなく、尾が短くなったことに由来するに違いないと示唆した。これらの科学者は、扇状の尾羽とそれを制御するのに必要な関連筋肉組織 (直腸球)は、エナンティオルニス類のようなより原始的な鳥類の長い棒状または短剣状の尾端骨ではなく、現生鳥類のような短い三角形の尾端骨とともに進化したと示唆した。エナンティオルニス類のほとんどは、羽根扇の代わりに、絶滅した孔子鳥類や現存する特定の極楽鳥類に似た一対の長い特殊な羽毛を持っていた。^[35]

しかし、さらなる発見により、少なくとも基底的なエナンティオルニス類では、尾の構造がこれまで考えられていたよりも複雑であることが判明した。シャンウェイニャオ属は当初、少なくとも4本の長い尾羽が重なり合っていると解釈され^{[36] 、}ユーロニテスの尾扇に似た揚力生成面を形成していた可能性があるとされたが^{[37] 、}その後の研究では、シャンウェイニャオはパラプロトプテリクスに見られる羽に似た、羽軸が優位な尾羽を持っていた可能性が高いことが示唆されている^[38]。原始的なペンゴルニス科のキアピアビスは、サペオルニスのようなより原始的な鳥類に似た扇状の尾羽を持っていた。これは、これが祖先の状態であった可能性を示唆しており、ピン羽は初期の鳥類でディスプレイの目的で何度か進化した特徴である。^[38]エナンティオルニス属の別の種であるフェイティアニウスも、精巧な扇状の尾羽を持っていた。さらに重要なことに、尾の周りに保存された軟組織は直管球の残骸であると解釈され、この特徴は実際には現代風の尾端を持つ種に限定されたものではなく、これまで考えられていたよりもはるかに早く進化し、多くのエナンティオルニス属に存在していた可能性があることを示唆している。^[39]エナンティオルニス属の少なくとも1つの属であるクルラリスペンニアは、現代風の尾端を持っていたが、尾扇を持っていなかった。^[40]

エナンティオルニス類の頭蓋骨の形状は多種多様であることから、このグループには多種多様な食性特化が存在していたに違いない。シェンキオルニスのように、硬い殻を持つ無脊椎動物を食べるのに適した大きくて丈夫な顎を持つものもいた。ペンゴルニスの短くて鈍い歯は、軟体節足動物を食べるのに使われた可能性が高い。^[29]ボハイオルニス科の強く鉤爪は小型から中型の脊椎動物の捕食者だったことを示唆しているが、その丈夫な歯は硬い殻を持つ動物を食べていたことを示唆している。^[2]

いくつかの標本には実際の胃の内容物が保存されている。残念ながら、これらのうち頭骨が保存されているものはないため、既知の食生活と吻部/歯の形状を直接関連付けることはできない。エオアルラヴィスは消化管内に水生甲殻類の外骨格の残骸が保存されていることが発見されており、 ^[41]エナンティオフェニックスは化石化した骨の中に琥珀の小体が保存されていることから、この動物は現代のキツツキや他の鳥類と同様に樹液を餌としていたことが示唆される。樹液は化石化して琥珀になったと考えられる。^[42]しかし、最近では樹液は死後に移動したため、実際の胃の内容物ではないと示唆されている。ピスキヴォレナンティオルニスの推定魚ペレットが魚の排泄物であることが判明し、いくつかの種の奇妙な胃の内容物が卵巣であることが判明し、ボハイオルニスの推定胃石がランダムな鉱物沈殿物であることが判明したことと合わせて、エオアルラヴィスだけが実際の胃の内容物を示しています。^[43]

原鳥類の消化器系に関する研究によると、既知のエナンティオルニス類には食道と砂嚢がなく、胃石を使用せず、ペレットを排出しなかったことが示されています。これは、歯や頭蓋骨の形状の違いから推測される食生活の多様性と矛盾すると考えられていますが、 ^[44]現代の鳥類の中には砂嚢を失って強い胃酸のみに頼っているものもあります。^[45] 化石の胃だったと思われる場所から胃石と思われるものが発見され、エナンティオルニス類による胃石の使用に関する議論が再開されました。岩石をX線と走査型顕微鏡で検査したところ、実際には胃石ではなく玉髄の結晶であることが判明しました。^[46]

ロンギプテリギダ科は、顎が長く、顎の端に歯がほとんどないことから、食性に関して最も広範に研究されている科である。魚食性^[47] 、海岸鳥類に似た探針動物^[48]、樹皮を探針動物[ ^49]などと様々に解釈されてきた。しかし、2022年の研究では、肉食や草食に特化した動物としては小さすぎるため、一般的な昆虫食動物である可能性が高いことが判明している（シェンジンゴルニスは^{サイズが大きく、頭蓋骨の保存状態が悪く、足の解剖学が異常なため除外される可能性がある）。非定型の吻は、暫定的に摂食生態とは無関係であると推測されている。 [50]しかし、その後の研究では、消化器系に}裸子植物の種子が存在するなど、草食性であることが判明している。^[51]

アヴィサウルス科は現代の猛禽類に類似した地位を占めており、タカやフクロウと同様に足で小さな獲物を持ち上げる能力を持っていた。^{[52] [53]}

2001年にサンスらが報告したスペインの化石には、3つの異なるエナンティオルニスの種の孵化したばかりの幼体の骨格4つが含まれていた。それらはほぼ完全で、非常に密接な結合をしており、骨の表面には部分的な消化を示す陥凹が見られる。著者らは、この結合は吐き戻されたペレットであり、消化の詳細と大きさから、孵化した幼体は翼竜または小型獣脚類恐竜に丸呑みされたと結論付けた。これは、中生代の鳥類が捕食動物であり、中生代の汎鳥類の中には現代のフクロウのようにペレットを吐き戻していたものもいたという最初の証拠であった。^[54]

エナンティオルニス類の化石として知られているのは、卵、^{[55] [56] 、} 胚、^[57]、孵化したばかりの幼体^[58]である。卵の中に丸まったままの胚が、宜県層から発見されている。^[59]幼体の標本は、骨の先端のざらざらした質感から、死亡時に軟骨であった部分があること、胸骨が比較的小さいこと、頭蓋骨と目が大きいこと、骨がまだ癒合していないことなど、いくつかの要素を組み合わせて識別できる。^{[60]孵化したばかりの標本には、「} Liaoxiornis delicatus 」などの正式名称が付けられている。しかし、ルイス・キアッペとその同僚は、幼体に基づいて新種を命名する慣行はエナンティオルニスの研究に有害であると考えた。なぜなら、与えられた幼体標本がどの成体種に属するかを判断することはほぼ不可能であり、孵化したばかりのホロタイプを持つ種はすべて「疑わしい名」になるからである。^[60]

これらの発見は、モンゴルのハゼ^[61]とハゼ^[62 ]の孵化したばかりの標本^{[63]と合わせて、孵化したばかりのエナンティオルニスは骨格の骨化、よく発達した羽毛、大きな脳を持っていたことを示し、これらは今日の鳥類の}早熟または超早熟の発達パターンと相関している。言い換えれば、エナンティオルニスは卵から孵った時点ですでに十分に発達しており、生後わずか数日で走ったり、餌を探したり、場合によっては飛んだりする準備ができていたと考えられる。^[60]

研究結果から、エナンティオルニス類、特に歯のある種は現代の鳥類よりも抱卵期間が長かったことが示唆されている。^{[64] [65]}

エナンティオルニス類の骨の組織学的分析は、これらの動物の成長率を決定するために行われてきた。2006年のコンコルニスの骨の研究では、現代の鳥とは異なる成長パターンが示された。孵化後、おそらくは巣立ちまで数週間は成長が速かったが、この小型種が成体サイズに達するまでにはかなりの期間、おそらく数年かかった。^[66]その他の研究はすべて、現生の早成鳥（成体サイズに早く達することが知られている晩成鳥とは対照的）と同様に、成体サイズへの成長は遅かったという見解を支持している。 ^{[41]さまざまなエナンティオルニス類の骨の成長率の研究では、小型種の方が大型種よりも成長が速い傾向があり、}ジェホロルニスのようなより原始的な種や非鳥類恐竜に見られるパターンとは逆であることが示された。 ^{[67]一部の分析では、骨の組織学的分析から、エナンティオルニス類は完全な鳥類のような}内温性ではなく、中程度の代謝率であった可能性があると解釈されている。^[68]しかし、2021年の研究では、彼らの内温代謝は現代の鳥類よりも低かったという考えを否定している。^[69]

ルーマニアの後期白亜紀（マーストリヒチアン）の堆積物から、エナンティオルニス類のコロニー形成の証拠が発見されている。[70] 営巣地の証拠から、エナンティオルニス類は現代の^大足類のように卵を埋めていたことが示されており、これはエナンティオルニス類の超早成適応と推察されるものと一致している。^[71]

2020年に行われた幼体の羽毛に関する研究では、現代のメガポッド類との実在論的な類似性がさらに強調されているが、メガポッド類の陸生生活とは対照的に、ほとんどのエナンティオルニス類が樹上性であるなど、いくつかの違いについても注意が促されている。^[72]

エナンティオルニス類の超早熟性は、現代の鳥類に見られるような、接合指症のような特殊な足指の配置の発達を妨げたのではないかと推測されている。^[73]

エナンティオルニス類の組織学的研究や既知の化石の大部分は超早熟が標準であると指摘しているが、MPCM-LH-26189という標本は晩成性の幼鳥を表しているようで、現代の鳥類と同様にエナンティオルニス類も複数の生殖戦略を模索していたことを示唆している。^[74]

多くのエナンティオルニス類は複雑な尾を持たず、現代の鳥類とは根本的に異なる翼の構造を持っていたため、その飛行能力をテストするいくつかの研究の対象となってきた。

伝統的に、肩甲帯の構造がより原始的であり、地上からの発射機構をサポートできないと考えられていたことや^{[75] 、多くの種に}尾翼が欠如していることから、翼を広げる能力は劣っていると考えられてきた。^{[35] [37] [76]}

しかし、いくつかの研究は、彼らが現代の鳥類と同様に効率的に飛行し、同様に複雑な神経系と翼羽毛靭帯を持っていたことを示している。さらに、複雑な尾の欠如は、鳥類の飛行全体にはあまり関係がなかったようだ。絶滅した鳥類の中には、リソーニド類のように複雑な尾羽を欠いていたが、飛行は優れていたものもあった^[77]。また、地上からの離陸が可能だったようだ^{[78] 。}

エナンティオルニス類は飛翔器官の解剖学的特徴の多くにおいて鳥形類に似ているが、最も基盤的な種には胸骨のキールがなく、三骨管を持っていたと思われる基盤的分類群は1つだけで、その頑丈な尾端骨は飛翔に関与する現代の尾羽を制御する筋肉を支えられないようである。^[79]一部の基盤的エナンティオルニス類は祖先の飛翔器官を示しているが、中生代末期までに多くのエナンティオルニス類は、深くキールのある胸骨、短い下鎖骨を持つ狭い叉骨、飛翔能力の向上を示す尺骨羽軸の突起など、新鳥類と収斂する特徴をいくつか備えていた。^{[80] [81]}

少なくともエルソルニスは二次的に飛べなくなったようだ。^[82]

一部の研究者は、エナンティオルニス類を真の鳥類とともに鳥類に分類している。他の研究者は、より限定的な鳥類の冠グループの定義（解剖学的に現代的な鳥類である新鳥類のみを含む）を使用し、エナンティオルニス類をより包括的なグループである鳥類に分類している。エナンティオルニス類は始祖鳥、孔鳥類、サペオルニス類よりも進化していたが、いくつかの点で現代の鳥類よりも原始的であり、おそらく中間の進化の道をたどっていたと考えられる。

科学的分析のコンセンサスによれば、エナンティオルニス類は、より大きなグループである鳥胸類の中の2つの主要なグループのうちの1つである。もう1つの鳥胸類グループは真鳥類または鳥形類で、これは現生鳥類すべてをサブセットとして含む。これは、エナンティオルニス類が鳥類の進化の成功した分岐であったが、現代の鳥類につながる系統とはまったく別々に多様化したことを意味する。^[3]しかし、ある研究では、胸骨の共通構造は独立して獲得されたことが判明しており、そのような関係は再検討する必要がある。^[83]

エナンティオルニス類の分類と分類学は、歴史的に見て、いくつかの要因によって複雑化してきた。2010年、古生物学者のジンマイ・オコナーとガレス・ダイクは、科学者が多くの標本を他の人が徹底的に評価できるほど詳細に記述していないという、一般的な慣行に対するいくつかの批判を概説した。一部の種は、個人のコレクションに保管されている標本に基づいて記述されており、以前の発見のさらなる研究や再検討が不可能になっている。エナンティオルニス類は世界中に分布しているため、他の科学者が各標本を直接研究することは多くの場合現実的ではなく、また、重要な可能性がある標本について多くの情報に乏しい記述が発表されているため、これらの標本の多くは「機能的疑問名」となっている。^[84]さらに、多くの種は、十分に記述されていたとしても科学的にはあまり有益ではない、極めて断片的な標本に基づいて命名されている。命名されたすべての種の3分の1以上は、単一の骨の断片のみに基づいている。オコナーとダイクは、これらの標本はエナンティオルニスの時代や地理的範囲に関する知識を広げるのに役立ち、それらを記述することは重要であるが、そのような標本に名前を付けることは「不当」であると主張した。^[84]

エナンティオルニス類はユーオルニス類の姉妹群であり、両者はオルニトソラセス類と呼ばれる系統群を形成している（上記参照）。系統発生研究の大半は、エナンティオルニス類を現代の鳥類やその近縁種とは異なる単系統群として捉えている。しかし、2002年にクラークとノレルが行った系統発生分析では、エナンティオルニス類の固有形質の数はわずか4つにまで減少した。^[85]

エナンティオルニス類の系統分類は、その小ささ^{[28]と、エナンティオルニス類が共通の祖先ではなく}収斂進化により骨格の特徴のほとんどが互いに非常に類似している傾向にあるという事実により、極めて暫定的で研究が難しいことで有名である^[38] 。現在では、エナンティオルニス類には、より進化したエウエナンティオルニス類に加えて、おそらくいくつかのマイナーな基底系統を含む亜種があったことはほぼ確実であるように思われる。これらすべての系統の相互関係の詳細、実際ほとんどの系統の妥当性は議論の余地があるが、たとえばアヴィサウルス科は妥当なグループを構成していると思われる。系統分類学者はこれまで、エナンティオルニス類の系統群の境界を示唆することに非常に消極的であった^{[86] 。}

キアッペ (2002) は、エウエナンティオルニス類と名づけたそのような区分を、イベロメソルニス類よりもシノルニス類に近いすべての種を含むものと定義した。イベロメソルニス類はエナンティオルニス類の中で最も原始的または基底的な種であることが多いため、エウエナンティオルニス類はイベロメソルニス類を除くすべてのエナンティオルニス類からなる極めて包括的なグループである可能性がある。系統分類学の命名法に従っているにもかかわらず、エウエナンティオルニス類のこの定義は、ポール・セレーノなどの一部の研究者から厳しく批判され、セレーノはこれを「定義が曖昧な系統群 [...] 系統分類学上の定義における不適切な選択の好例」と呼んだ。 [ ^86]

以下の系統樹は、 2015年にWangらが分析して発見したもので、Jingmai O'Connorが作成した以前のデータセットから更新されたものです。^[30]

下の系統図はWang et al.（2022）によるもので、命名された分類群のほとんどが含まれており、以前に命名された系統群もいくつか復元されています。枝の文字は「ワイルドカード」分類群の位置を示しており、複数の異なる位置で復元されています。^[87]

文字のキー:

b =ボルオキア
c =カタヨルニス
e =エナンティオフェニックス
f =ハウオルニス
h =ロンギプテリクス
i =パラボハイオルニス
j =プテリゴルニス
l =ヴォローナ
m =ユアンジアワオルニス
n =ユンガヴォルクリス

エナンティオルニス類の分類学は評価が難しく、その結果、系統解析によって一貫して発見されるグループ内の分岐群はわずかです。ほとんどのエナンティオルニス類は特定の科に含まれていないため、ここに記載されています。これらの多くはエウエナンティオルニス類と考えられてきましたが、この名前の背後にある論争により、エナンティオルニス類の研究では一貫して使用されていません。^{[引用が必要]}

ロンギプテリギダエ科は、長い吻部を持つ白亜紀初期のエナンティオルニス科の科で、吻部の先端にのみ歯があった。この科は一般に、このグループの中ではかなり原始的な種であると考えられている。^[36]

ペンゴルニス科は、大型の初期のエナンティオルニス類の科である。多数の小さな歯と、他のほとんどのエナンティオルニス類では失われている多数の原始的な特徴を持っていた。^[1]主に中国の白亜紀前期から知られており、マダガスカルからは白亜紀後期の分類群と推定される。^[104]

ボハイオルニス科は、長く鉤爪と先端が曲がった頑丈な歯を持つ、大型だが地質学的には短命な初期のエナンティオルニス類である。猛禽類と同等だった可能性があるが、この解釈には多くの議論がある。^[2]このグループの単系統性は疑わしく、実際には進化段階である可能性がある。^[106]

このグループには不明瞭な種や説明が不十分な種もおり、そのタイプ種であるGobipteryx minutaと同義である可能性がある。

アヴィサウルス科には、包括性の異なる 2 つの異なる定義があります。ここでは、Cau と Arduini (2008) に従った、より包括的な定義を使用します。アヴィサウルス科は、主に足根中足骨 (足首の骨) の特定の特徴によって区別されるエナンティオルニス類の長く広く存続した科です。このグループで最大かつ最も進化したメンバーは、白亜紀の終わりまで南北アメリカで生き残りましたが、以前の分類群と比べると非常に断片的です。

• ゴビピプス・レシェトビ：2013年にモンゴルのバルン・ゴヨト層から卵殻内の胚標本から記載された。これらの標本はゴビプテリクスの胚標本と非常に類似していたが、ゴビピプスの記載者（エフゲニー・クロチキンやサンカール・チャタジーを含む議論の多い古生物学者グループ）はこれを別種とみなしている。^[108]
• Hebeiornis fengningensis : 同じ標本から記載されているため、 Vescornisのシノニム。Vescornis の記載より 5 年前の 1999 年に記載されたにもかかわらず、 Vescornisの記載に比べて記載が不十分であったため、ほとんどの著者は後者の名前を優先すると考えています。その結果、Hebeiornis という名前はnomen nudum (裸の名前)と見なされています
• 「プロオルニス」は北朝鮮に生息する非公式の鳥です。エナンティオルニス類ではない可能性があります。
• Liaoxiornis delicatus : 1999年に宜県層で発見されたエナンティオルニスの標本から記載された。この標本は当初小さな成体と考えられていたが、後に孵化したばかりの幼体であることが判明した。それ以降、他の標本もこの属に割り当てられている。識別特徴がないため、多くの古生物学者はこの属を未診断の不確定名とみなしている。
• 「ワサイブパンチ」: パキスタン産のエナンティオルニス類の仲間と推定される。記載された論文の信頼性は疑わしい。
• LP-4450 :スペインのエル・モンセック層から発見されたエナンティオルニス類の未確定標本の幼体。2006 年の記述では骨格の組織学的研究が行われ、その後の研究では、標本には他のエナンティオルニス類には見られない鱗状骨が存在することが報告された。
• IVPP V 13939 : 2004年に簡単に記載されたこの宜県エナンティオルニスの標本は、脚に発達した羽毛があり、ミクロラプトルやアンキオルニスなどの他の原鳥類の羽毛に似ていますが、より短いです。^[34]
• DIP-V-15100とDIP-V-15101：2015年に記述された孵化したばかりの標本から採取された2つの異なる翼。記述時にメディアの注目を集めた。ビルマ産の琥珀の中に約9900万年閉じ込められていたため、非常に詳細に保存されていた。^[18]
• HPG-15-1 : ビルマ産琥珀に保存されたエナンティオルニスの幼生の部分的な死体。未確認ではあるが、2017年にその特徴が明らかになると、2つの翼よりも多くのメディアの注目を集めた。^[16]
• CUGB P1202 :九份堂層から発見された、未確定のボハイオルニス科の幼体。2016年に行われた羽毛の分析で、細長いメラノソームが発見され、羽毛の大部分が虹色だったことが示唆された。
• DIP-V-15102 : ビルマ産琥珀に保存された、孵化時期不明の幼生の死骸。2018年初頭に記述された。^[17]
• MPCM-LH-26189 a/b : スペインのラス・オヤスで発見された孵化したばかりの幼生の部分骨格。スラブとカウンタースラブの両方の構成要素を含む。2018 年の説明では、エナンティオルニス類が成長するにつれてさまざまな特徴がどのように発達したかが明らかになった。そのような特徴には、胸骨がさまざまな小さな骨から骨化することや、尾椎が尾端骨に癒合することなどが含まれる。