クルラリスペンニア

クルラリスペンニア 生息範囲:白亜紀前期、130.7 万 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
IVPP 21711 の写真と説明図。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	鳥類
クレード:	†エナンティオルニス
属:	† Cruralispennia Wang et al.、2017年
タイプ種
クルラリスペンニア・マルチドンタ 王ら、2017

クルラリスペンニア（ Cruralispennia ）は、絶滅した エナンティオルニス亜科の鳥類の属である。クルラリスペンニアの唯一の既知の標本は、中国の白亜紀前期の華街営層で発見され、 2017年に正式に記載された。クルラリスペンニアのタイプ種はCruralispennia multidontaである。属名はラテン語で「脛の羽」を意味し、種小名は「歯が多い」を意味する。クルラリスペンニアのホロタイプはIVPP 21711で、炭化した羽の残骸に囲まれた半関節の部分骨格である。 ^[1]

クルラリスペンニアは、約1億3070万年前、華街営層の四茶口盆地に、プロトプテリクスなどの他のエナンティオルニス類の種数種とともに生息していた。最古の鳥胸類として知られる種の一つであるにもかかわらず、この属は派生したエナンティオルニス類の特徴をいくつか備えていたほか、現代の鳥類を含むグループである鳥形類と収斂する珍しい特徴もいくつか持っていた。クルラリスペンニアはまた、他の羽毛動物では見られない独特の形状をしていると当初説明された下腿羽毛を持つことでも有名である。 ^[1]しかし、ホロタイプ標本は最近換羽したばかりで、珍しい羽毛は羽軸の周りの厚い鞘がまだ抜けていない新しい羽毛に過ぎなかったという仮説も立てられている。^[2]

頭骨の大部分は保存状態が悪いが、いくつかの要素は識別できる。前上顎骨は短くて高く、前頭骨の後部はドーム状になっている。左歯骨には14本の歯が保存されており、これは他のエナンティオルニス類と比較して特徴的な高い数である。歯冠が完全に保存されているものはないが、顎の後ろに向かって歯が頬舌方向（左右方向）に平らになる傾向が見られる。^[1]

脊椎は不完全だが、いくつかの連結した胸椎にはエナンティオルニス類の特徴である横溝が残っている。IVPP 21711 の癒合した尾端骨は特徴的に短く幅広く、遠位に向かって上向きの先端に向かって細くなっている。これは、他のエナンティオルニス類や孔鳥類、サペオルニス類で知られる長い棒状または槍状の尾端骨とは全く異なっている。むしろ、その尾端骨は鳥類の鋤状の尾端骨に最も似ている。現代の鳥類では、この形の尾端骨は扇形の尾の発達した羽状の 尾骨を制御する尾筋に付着している。しかし、IVPP 21711には単純な毛のような尾羽があり、鋤のような形の尾端が常に扇形の尾羽と相関するという仮説に疑問を投げかけています。^[1]

IVPP 21711 の各烏口骨は細長く、進化したエナンティオルニス類の烏口骨に似ている。烏口骨の最も細い部分は胸骨から最も遠い 3 分の 1 で、最も幅が広い部分は胸骨に最も近い半分である。しかし、烏口骨の縁は胸骨の近くでほぼ平行であり、他のエナンティオルニス類の烏口骨が胸骨の近くで大きく外側に広がり、凹状の外縁を形成するのとは異なります。^[1]

胸骨の前部には尖った吻側棘があり、これは他のいくつかのエナンティオルニス類でも知られている。胸骨の後縁には2対の細い棒状の構造がある。これらの構造は最も基盤的なエナンティオルニス類を除くすべてのエナンティオルニス類で知られているが、IVPP 21711のみが内側の対が外側の対と同じ距離まで伸びている。一方、V字型の剣状突起領域は、プロトプテリクスやペンゴルニス類などの基盤的なエナンティオルニス類に似ている。前肢はかなり短く、エナンティオルニス類の特徴を持つ頑丈な上腕骨を持つ。手は上腕骨よりも短く、小指は縮小しているが、どちらも高度なエナンティオルニス類の特徴である。^[1]

腸骨の寛骨臼後突起は特徴的に短く先細りで、坐骨脚よりも下方に伸びている。坐骨は恥骨よりも短く、基底的鳥形類と同様に、骨幹の途中に上向きの突起がある。エナンティオルニス類のように恥骨はない。脛足根骨と足根中足骨は長くて細いが、腓骨は短く先細りである（高度なエナンティオルニス類や鳥形類と同様）。爪は鋭く湾曲している。^[1]

保存状態の良い羽毛が、吻部と足部を除く骨格のあらゆる部分を覆っている。胴体と尾の羽毛は短く、毛状で、羽軸はない。首の上部の羽毛は下部の羽毛よりも長い。非対称の羽毛が翼に付着して保存されているが、他のエナンティオルニス類よりも短く、手の長さの2倍しかない。^[1]

属名の由来となったIVPP 21711の最も特徴的な特徴は、その脚羽毛である。これらの羽毛は脛足根骨とおそらく大腿骨に存在するが、体側の羽毛との重なりにより大腿骨の外皮は不明である。それらは長く針金状で、平行羽枝の束が融合して形成されたと思われる羽軸状の構造からなる。この羽軸状の構造は羽毛の長さの90%を占める。羽毛の長さの末端10%では、個々の平行羽枝が区別できるようになり、ブラシのような先端を形成する。この形態の羽毛の形態は「短い糸状の末端部を持つ基部が針金状の部分 (PWFDT)」と呼ばれ、左翼の前縁に沿って突き出ている羽毛にも存在する。 PWFDT羽毛は現在、クルラリスペンニアでのみ知られているが、オヴィラプトロサウルス類のシミリ カウディプテリクスのリボン状の尾羽に似ている。PWFDT羽毛は、BMP4遺伝子（羽軸の融合と形成を促進する）の遺伝的過剰発現、またはソニックヘッジホッグ遺伝子（個々の羽軸の形成を促進する）の抑制の結果である可能性が高い。^[3]

もうひとつの可能性は、PWFDT の羽毛はCruralispenniaに特有の新しいタイプの羽毛ではなく、最近の換羽後に形成された未成熟の羽毛類であるというものである。この仮説を支持する推論はいくつかある。長く太い羽軸と先端の最小限の羽枝羽毛を持つ PWFDT の羽毛は、現代の鳥類や新たに記載された若いエナンティオルニス類で知られている、中程度に発達したピン羽毛に似ている。さらに、成熟した羽毛が点在しているが、真にユニークなタイプの羽毛は一般的な羽毛から分離されると予想される。標本の羽毛の多くは標本の残りの部分から緩く付着しているか分離しており、死亡したときに換羽中だったという仮説を裏付けるさらなる証拠となっている。^[2]

走査型電子顕微鏡を用いた観察により、標本から採取した5つの羽毛サンプルで化石化したメラノソームと思われる構造が見つかった。^[1]棒状の形状から、暗い色合いに相当するユーメラノソームであると特定された。分析では具体的な色は述べられていないが、現生鳥類の色彩はユーメラノソームの長さとアスペクト比（長さと幅の比）に相関していることが他の研究で示されている。 ^[4]大腿羽毛から採取したサンプルではアスペクト比が最も短いユーメラノソームが見つかり、これは暗褐色に相当した可能性がある。最もアスペクト比の高いユーメラノソームは頭羽毛から採取したサンプルで見つかった。高いアスペクト比は光沢のある色や虹彩色と相関することが知られているが、羽毛のケラチン層（化石化しにくい）の構造が不明であるため、色相を確実に割り当てることはできない。^[4]翼と尾のサンプルも高いアスペクト比を示し、尾のユーメラノソームは採取されたサンプルの中で最大であった。^[1]

Cruralispennia は、上腕骨のさまざまな特徴、前烏口骨突起の欠如、および肩甲骨の長い肩峰突起のため、分類群の説明ではエナンティオルニス類と呼ばれていました。系統解析により、 Cruralispennia は中程度に進化したエナンティオルニス類であり、プロトプテリクスやペンゴルニス科などのこの系統群の基底メンバーよりも派生的であることが判明しました。Cruralispenniaに存在する派生的特徴には、縮小した腓骨と短い手があります。しかし、IVPP 21711 に短い鋤のような形の尾端骨が存在することから、Cruralispennia は他のエナンティオルニス類とは非常に異なる派生的特徴を持っていたことがわかります。Cruralispenniaは、多くの鳥形類のような特徴を収斂進化させた、これまで発見されていなかったエナンティオルニス類の古代の系統に属しているようです。さらに、白亜紀初期にこのような派生属が存在していたことは、鳥胸類の系統樹が現在知られている化石が示唆するよりも古いものであることを示す証拠である。^[1]

IVPP 21711 の上腕骨の組織学的調査では、骨内に成長が止まった痕跡は見つからなかった。これは、IVPP 21711 が 1 シーズン以内に死亡した証拠である。しかし、骨には内層と外層の両方があるため、IVPP 21711 は成体近くで死亡したと考えられている。これらの要因は、 Cruralispenniaの個体が急速に成長し、1 年未満で成体サイズに達したという考えを裏付けている。これは、成体に達するまでに数年かかると考えられている他のエナンティオルニス類とは対照的である。Cruralispenniaの成長戦略は、わずかに遅いものの、コンフスキウスオルニスや鳥形類に似ている。^[1]

大腿部のPWFDT羽毛の機能を特定することは困難ですが（そもそもそれがユニークなものであるかどうか）、いくつかの可能性が指摘されています。考えられる機能には、断熱、熱遮蔽、社会的シグナル伝達などがあります。PWFDT羽毛は空気力学的利点をもたらすには単純すぎると思われますが、その細さから、阻害要因にもならなかったと考えられます。^[1]

• 恐竜の色彩