ハプログループ E-V68

ハプログループ E-V68
ハプログループ E-V68
起源の可能性のある時期	約24,000年前
合体年齢	約19,900年前
起源地の可能性	エジプト/リビアまたはエジプト南部/スーダン北部
祖先	E-M35
子孫	E-M78、 E-V1039
突然変異の定義	V68、L539、PF2203

ハプログループ E-V68はE1b1b1aとも呼ばれ、北アフリカ、アフリカの角、西アジア、ヨーロッパで見られる主要なヒト Y 染色体 DNA ハプログループです。これは、 E1b1b または E-M215 (E-M35 とほぼ同等)として知られる、より大きく古いハプログループのサブクレードです。E1b1b1a 系統は、V68 として知られるY 染色体上の一塩基多型(SNP)変異の存在によって識別されます。これは、遺伝学だけでなく、遺伝系図学、考古学、歴史言語学でも議論と研究の対象となっています。

E-V68 は、より古くから知られているサブクレードE-M78によって支配されています。さまざまな出版物では、E-V68 と E-M78 は両方とも他の名前で呼ばれており、特に「E3b1a」などの系統学上の命名法は、すべての男性の家系図における位置を示すように設計されています。これらのさまざまな名前は、新しい発見が行われるにつれて変更され、以下で説明します。

起源

ナイル川とその主な支流: Y DNA 系統 E-M243、 E-M78 、 E-V12、および E-V22を含む古代移住の回廊であった可能性あり。

E-M78は、その親系統であるE-V68と同様に、アフリカ起源であると考えられています。遺伝子STR変異データに基づいて、Crucianiら（2007）は、このサブ系統が「北東アフリカ」に起源を持つと示唆しており、この研究では具体的にはエジプトとリビアの地域を指しています。^[5]

Cruciani ら (2007) に先立ち、Semino ら (2004) は、E-M78 の起源地は東アフリカのさらに南であると提唱していた。これは、エチオピア地域で E-M78 系統の頻度と多様性が高いためであった。しかし、Cruciani ら (2007) はより多くのデータを研究することができ、アフリカの角の E-M78 系統は比較的最近の枝によって支配されていると結論付けた (下記の E-V32 を参照)。彼らは、「北東アフリカに関する最も派生したサブハプログループの周辺の地理的分布、および UEP とマイクロサテライト多様性の定量分析の結果」に基づいて、エジプト地域が E-M78 の起源地である可能性が高いと結論付けた。

Cruciani ら (2007) も、これを北東アフリカ (データではエジプトとリビア) と東アフリカの間の「双方向移住の回廊」の証拠として指摘しています。Cruciani ら (2007) は、E-M78 の親系統である E-M35 が旧石器時代に東アフリカで発生し、その後エジプト地域に広がったとも提唱しています。したがって、東アフリカの E-M78 は逆移住の結果です。著者らは、「23.9～17.3 千年前と 18.0～5.9 千年前の間に少なくとも 2 つのエピソードがあった」と考えています。

ハッサンら (2008) はスーダンの調査に基づき、エジプトから南方への別の移住の可能性を指摘しました。具体的には、E-V12 と E-V22 は「約 6,000 ～ 8,000 年前にサハラ砂漠が徐々に砂漠化した後に北アフリカからスーダンにもたらされた可能性がある」とされています。

E-M78はエジプトとリビアから北方へと中東に移動したが、さらにTrombettaら(2011)は、E-V68を保有する初期の集団は海路でアフリカから南西ヨーロッパに直接移動した可能性があると提唱した。これは、M78変異のないE-V68*の症例がサルデーニャ島でのみ観察され、中東のサンプルでは見られなかったためである。E-M78に関しては、他のE-V68の形態と同様に、アフリカの故郷から複数のルートで拡大した証拠がある。

一方、北アフリカからイベリア半島や南イタリアへの直接の移住（E-V68*、E-V12、E-V22、およびE-V65を持つ人々）があったようですが、ヨーロッパで見つかったE-M78系統の大部分は、明らかに起源である近東からバルカン半島を経由して、いつ頃かは不明ですがヨーロッパに入ったと思われるE-V13サブクレードに属しています。

クルチアーニとトロンベッタのチームと同様の結論に達したバッタリアら (2008) は、E-V68 の発見前に執筆した論文で、エジプトを「地理的に局在するさまざまな M78 関連サブクレードの分布の中心地」と表現し、考古学的データに基づいて、E-M78 の起源 (エジプトからの後代の拡散とは対照的に) は「紀元前 8500 年頃に湿潤期が始まるまで、現在のスーダンとエジプトの国境、ヌビア湖の近くに存在していた」避難所であった可能性があると提唱しています。この時期に北に移動した降雨帯は、中石器時代の狩猟採集民の急速な北方へのアフリカ、レバント、そして最終的には小アジアやヨーロッパへの移住を促し、そこでそれぞれが地域特有の枝分かれをした可能性もあります。

E-V68をE-V12、E-V13などのサブ系統に分割する作業は、主にフルビオ・クルチアーニ、ベニアミノ・トロンベッタ、ロザリオ・スコッツァーリらを含むイタリアのチームによって行われました。彼らは2004年にSTR研究に基づいて作業を開始し、2006年に一塩基多型（SNP）変異の発見を発表しました。これにより、主要な系統のほとんどをより明確に定義することができ、2007年にさらに議論されました。^[2]^[6]^[7]これらの論文は、Karafetら（2008年）およびISOGGで見つかった最新の系統樹の基礎となり、さらに以下に示す系統樹の基礎となりました。

Keita (2008) は、アフロ・アジア語族のY染色体データセットを調査し、ハプログループ E のサブクレード変異である重要な系統E-M35 / E-M78が、元々のエジプト語族とアフリカの角の現代クシ語族の居住地の集団間で共有されていることを発見しました。これらの系統は、エジプト人、ベルベル人、アフリカの角のクシ語族、近東のセム語族に存在します。彼は、変異体はエーゲ海とバルカン半島にも見られるが、M35 サブクレードの起源は東アフリカにあり、そのクレードはクシ語族、エジプト語族、ベルベル語族を含むアフロ・アジア語族の中核部分で優勢であり、対照的に、レバント・シリア地域ではセム語族の頻度は西から東に行くにつれて低下していることを指摘しました。ケイタはオモティック集団でM35の高頻度（> 50%）を特定したが、これは12の小さな公開サンプルから得たものであると述べた。ケイタはまた、PN2変異はM35とM2系統で共有されており、この定義された系統群は東アフリカに由来すると書いた。彼は「遺伝子データは、男性がアジア人やヨーロッパ人ではなく、アフリカ起源であることを明確に示す集団プロファイルを与える」と結論付けたが、集団は微進化の圧力にさらされているため、生物多様性は特定の肌の色や顔の特徴を示すものではないことを認めた。^[8]^[9]

Loosdrecht et al. (2018) は、モロッコ東部のタフォラルト近郊の鳩の洞窟で発見された古代イベロマウルス人の個体7体の全ゲノムデータを解析した。化石は現在から15,100年から13,900年前のものと直接年代測定された。科学者らは、核DNAが十分に保存されているすべての男性標本がE1b1b1a1 (M78) サブクレードに属し、1つの骨格がE-V13のE1b1b1a1b1親系統を受け継いでいることを発見した。^[10] Martiniano et al. (2022) は後に、タフォラルトの標本すべてをハプログループE-M78に再割り当てし、EV13の前身であるE-L618にはいずれも割り当てなかった。^[11]

年

Battaglia ら (2008) は、E-M78 (この論文では E1b1b1a1 と呼ばれている) が 10,000 年以上前からヨーロッパに存在していたと推定しました。さらに最近では、Lacan ら (2011) が、スペインの葬儀洞窟で発掘された約 7000 年前の人骨が E-M78 の E-V13 分岐に属していることを発見しました。

2015年6月、M78変異とそれに伴うE-M78およびE-V68家系図の始まりは、トロンベッタらによって約20,300～14,800年前と推定されました。^[12]

家系図

このハプログループサブクレードの系統樹は、ISOGG 2019 ツリーと FamilyTreeDNA™ ツリーに基づいています。

分布

これまでのところ、サルデーニャ島では、V68 の発見を発表した Trombetta ら (2011) によって、E-V68 に属するが E-M78 には属さない 3 個体が報告されています。

E-M78は北アフリカ、アフリカの角、西アジア（南アジアまで広がる）、ヨーロッパに広く分布している。^[2]^[7]

最も基底的で稀少なE-M78*パラグループは、グルナオアシスのエジプト人（5.88%）で最も高い頻度で発見されており、モロッコのアラブ人、サルデーニャ人、バルカン半島の人々にも低い頻度で観察されている。^[2]^[3]^[13]

定義されたE-M78サブクレードの最高頻度は、主に、ハプログループの推定起源地である上エジプトからスーダン、アフリカの角に広がる広大な地域のアフロアジア語族の間で見られます。^[6]

この中心分布地域（北アフリカとアフリカの角）以外では、E-V68は、最近の分散により、大陸の他の地域でも低頻度で観察されています。そのため、アフリカ大湖沼地帯や南アフリカの一部では、アフリカの角地域からの初期のアフロアジア語を話す移住者によって今日発見されています。 ^{[12]また、}ギニアビサウの西側では、その存在は暫定的に北アフリカからの人々のサハラ横断移動に起因すると考えられています。^[14]

ヨーロッパにおけるE-V68の分布は、イベリア半島を除いて、E-V13サブクレードが支配的です。E-V13は、バルカン半島の一部（南部地域で約20％、特定の場所と集団では最大50％近く^[15]^[16]）とイタリアで頻度がピークになります。今日では、西部、中央部、北東部の地域で頻度は低くなっていますが、E-V13はカタルーニャの新石器時代の埋葬地で発見されています。これについては、以下で詳しく説明します。

M78のサブ系統

2015 年 6 月現在の M78 の主なサブクレードをここに挙げます。E-M78 サブクレード内で、Trombetta ら (2015) は、以前の E-M78* 染色体のほとんどを 3 つの新しい別個の枝、E-V1083*、E-V1477、E-V259 に割り当てました。最初の枝は、E-V22 および E-V13 の姉妹枝です。変異 V1477 は、北アフリカの 1 つのサンプルでのみ観察される新しい基底枝を定義します。最後に、V264 によって定義される E-V12 の姉妹枝には、E-V65 と、V259 によって定義される新しい中央アフリカ系統が含まれます。^{[12]まれな M78 サブハプログループ E1b1b1a1-PF2186 は、}チャドに生息するトゥブ族の間で最も高い頻度で発見されています(21%)。^[20]

E-M78 (E1b1b1a1) 北アフリカ、アフリカの角、西アジア、ヨーロッパ (旧 E1b1b1a)。
- E-M78*
- E-V1477チュニジアのユダヤ人に発見されました。
- E-V1083
- PF2186チャド湖地域のトゥブーで発見。
  - E-V1083*エリトリア（1.1%）とサルデーニャ島（0.3%）でのみ発見されました。
  - E-V13 (E1b1b1a1b)
  - E-V22 (E1b1b1a1s)
- E-V1129
  - E-V12 (E1b1b1a1a)
    - E-V12*
    - E-V32 (E1b1b1a1a2)
  - E-V264
    - E-V259北カメルーンのチャド語（アフロアジア語）話者に見られる。
    - E-V65 (E1b1b1a1d)

E-V12

E-M78のこのサブ系統は、他の系統から最初に分岐したと思われる系統である（約1370万～15200年前に出現^[21]）。Crucianiら（2007）によると、E-V12サブ系統は北アフリカで発生した可能性が高い。

未分化E-V12*系統

分化していないE-V12*系統（E-V32やE-M224ではないため「E-V12*」と名付けられている）は、南エジプト人の間で頻度がピークに達している（最大74.5%）。^[22]このサブ系統は、北アフリカとヨーロッパの両方に少量ずつ広く散在しているが、トルコを除く西アジアではほとんど兆候がない。^[2]これらのE-V12*系統は、以前はCrucianiら（2004年）のオリジナル「デルタクラスター」に（多くのE-V22*系統^[注1]とともに）含まれており、これは彼がY-STRプロファイルを使用して定義した。定義するSNPの発見により、Crucianiら（2007年）は、V12*がエジプト、特に南エジプトで最も集中して見つかったと報告した。 (2008)は、隣国スーダンにE-V12*がかなり多く存在し、その中にはコプト人が5/33 、ヌビア人が5/39含まれていると報告している。E-V12*はスーダンのE-M78の約20%を占めていた。彼らは、E-M78のE-V12およびE-V22サブ系統が、約6,000～8,000年前にサハラ砂漠化が進んだ後に、北アフリカの起源地からスーダンに持ち込まれた可能性があると提唱している。突然の気候変動により、いくつかの新石器時代の文化/人々が北は地中海へ、南はサヘルやナイル渓谷へ移住せざるを得なかった可能性がある。^[23] E-V12*パラグループは、ヨーロッパ（フランス領バスク人など）や東アナトリア（エルズルム・トルコ人など）でも観察されている。 ^[2]

非基底サブハプログループ E1b1b-V12/E3b1a1 は、ガレ語 (74.1%)、ガブラ語 (58.6%)、ワタ語 (55.6%)、ボラナ語 (50.0%) など、アフリカ東部のさまざまなアフリカアジア語を話す人々の間で最も高い頻度で見つかりました。、サニエ（41.7%）、ベジャ（33.3%）、レンディル(29.0%)。^[24]

E-V12のサブ系統

E-M224

E-M224 はイスラエルのイエメン人の間で発見されており (5%)、マイナーなサブ系統であると思われます。

その発見はアンダーヒルら (2001) で発表され、シェンら (2004) は検査したイエメン系イスラエル人 20 人のうち 1 人を発見しました。クルチアーニら (2006) は M224 を「まれで、あまり情報に乏しい」と呼び、標本は見つかりませんでした。

E-V32

Cruciani et al. (2007) は、E-V12 のこのサブクレードは北アフリカで発生し、その後さらに南に拡大してアフリカの角に広がり、現在ではそこで広く見られると示唆している。^{[注 2]} V32 が発見される前、Cruciani et al. (2004) は同じ系統を「ガンマクラスター」と呼んでおり、これは約 8,500 年前に発生したと推定されている。彼らは、「最も高い頻度は、ケニアのボラナ人(71.4%)、エチオピアのオロモ人(32.0%)、ソマリ人(52.2%) の 3 つのクシ語族に見られる。東アフリカ以外では、エジプトの 2 人の被験者 (3.6%) とモロッコのアラブ人 1 人にのみ見られる」と述べている。 (2005) は、それがソマリア人男性に極めて顕著であることを発見し、「ソマリア人男性集団はアフリカの角集団の支流であり、エチオピアや北ケニア (ボラナス) のオロモ人と近縁である」、またそのガンマクラスター系統は「おそらく 4000～5000 年前にソマリア人に導入された」と述べています。最近では、Tillmar ら (2009) がソマリア出身の男性 147 人について 12 の Y-STR 遺伝子座を分類し、77% (113/147) が典型的な E-V32 ハプロタイプを持つことを観察しました。これは現在、単一のサンプル集団で見つかった E-V32 の最高頻度です。同様に、Hassan ら (2008) は、その研究で、これがスーダン、特にベジャ、マサリト、フールで見つかった E-M78 のサブクレードの中で最も一般的なものであることを観察しました。ベジャ族は、ソマリ族やオロモ族と同様にアフロアジア語族を話し、アフリカの角からエジプトまでの「回廊」に沿って暮らしている。ハッサンら (2008) は、これを「言語的多様性と遺伝的多様性の強い相関関係」と、ベジャ族と、アムハラ族やオロモ族などのアフリカの角の人々との関連性の兆候を強化するものと解釈している。一方、マサリット族とフール族はダルフールに住み、ナイル・サハラ語族を話す。著者らは研究の中で、「マサリット族は、E-M78 と E-V32 ハプログループの頻度が群を抜いて高い」と述べ、これは「人口の最近のボトルネックか、ハプログループの起源に近いこと」を示唆していると考えている。しかし、最近では、ティルマーらが、マサリット族が E-M78 と E-V32 ハプログループの頻度が圧倒的に高いことを発見したと報告している。 (2009) は、ソマリア出身の男性 147 名を 12 の Y-STR 遺伝子座について分類し、77% (113/147) が典型的な E-V32 ハプロタイプを持つことを観察しました。これは、単一のサンプル集団で見つかった E-V32 の最高頻度です。

Cruciani et al. (2007) による E-V12 に関する STR データは次のように要約できます。

E-V13

E-V13 系統群は、Cruciani ら (2004) で報告された E-M78 の「アルファクラスター」に相当し、Cruciani ら (2006) の SNP V13 によって初めて定義されました。この系統群には、Cruciani ら (2007) で報告された別の SNP V36 が知られています。V13 の既知の陽性テストはすべて、V36 でも陽性です。そのため、E-V13 は現在、E-V36 と「系統学的に同等」であると考えられています。

ハプログループ E-V13 は、アフリカ以外では最も高い頻度に達する唯一の系統です。実際、この系統はヨーロッパの E-M78 染色体の約 85% を占め、頻度分布の傾向は南バルカン半島 (19.6%) から西ヨーロッパ (2.5%) までです。同じハプログループは、アナトリア (3.8%)、近東 (2.0%)、コーカサス (1.8%) にも低頻度で存在します。アフリカでは、ハプログループ E-V13 はまれで、北アフリカでのみ低頻度 (0.9%) で観察されます。
— クルチアーニ他 (2007)

ヨーロッパでは、E-V13は特にバルカン半島とイタリアの一部でよく見られます。さまざまな研究で、特に高い頻度が観察されているのはコソボのアルバニア人（45.6%）^{[25] 、} マケドニアのアルバニア人（34.4%）^{[17] 、} アルバニア人（32.29%）^[26]、ギリシャの一部（約35%）です。^[27]^{[28]より一般的には、ギリシャの他の地域や、}ブルガリア人、ルーマニア人、マケドニア人、セルビア人にも高い頻度で見られます。^[6]^[16]^[29]^[30]

イタリア国内では、南イタリアで頻度が高くなる傾向があり^{[2] 、}特定の地域では特に高い結果が見られることがあります。たとえば、シチリア島のサンタ・ニンファやピアッツァ・アルメリーナなどです [31] 。また、ヴェネツィア [注 3] 、ジェノバ [32] 、リミニ [33] などの北部地域でも高い^頻度で^見^られるようです^。また、^コルシカ島[ 34 ^]や南フランスのプロヴァンス地方^[35]でも高い頻度で見られます。また、リビアのユダヤ人やエジプトでも散発的に少量見られますが、これはおそらくヨーロッパや近東からの移住の結果です^{[2] 。}

E-V13と古代の移住

E-M78 系統が近東からヨーロッパへ移動し、その後急速に拡大したことから、その E-V13 サブ系統は古代の人類の移動に関する推測において特に興味深い主題となっています。

E-M78染色体が他の地域に拡散し始めたのは、東アフリカではなく北東アフリカであると結論づけられた。^[36]最もありそうなシナリオは、E-V13が西アジアで発生したというものである。^[26]仮説としては、V13変異を持たないE-M78キャリアがアフリカを離れ、その後近東/アナトリアで融合が起こったというものがある。^[26]データによると、V13の西アジアキャリアは早くても5300年前にはヨーロッパに広がった。^[26]ヨーロッパのV13のTMRCAは4700～4000年前である。^[26]系統解析によると、ヨーロッパのv13はバルカン半島から「急速な人口増加」でヨーロッパに広がったと示唆されている。^[26]

それ以前には、SNP変異であるV13は、明らかに約1万年前に西アジアで初めて発生した。そこでは広く普及していないが、例えばトルコ系キプロス人やドゥルーズ派アラブ人の系統では高レベル（男性人口の10%以上）で発見されている。^[2]ドゥルーズ派は遺伝的に孤立したコミュニティであると考えられているため、特に興味深い。^[37]彼らの中のE-V13男性の一部のSTR DNAシグネチャは、実際にはCrucianiら（2004）でデルタクラスターに分類されていた。これは、ドゥルーズ派のE-V13がほとんどのE-V12およびE-V22と一緒にクラスター化され、主にアルファクラスターであったヨーロッパのE-V13とはクラスター化されなかったことを意味する。

中東からヨーロッパへの初期の移住

V13の分布と多様性は、新石器時代の拡大期にバルカン半島を経由してヨーロッパに導入された初期の農業技術を反映していると考えられています。^[15]ハプログループJ2b（J-M12）も、一見非常によく似た分布と先史時代を持つハプログループとして、V13に関連して頻繁に議論されてきました。^[3]^[6]^[15]（その進化の状況や時期についてはコンセンサスがありません。）

Cruciani ら (2007) によれば、この地域では少なくとも 4 つの主要な人口動態イベントが起こると予想されています。

「最終氷期極大期後の拡大（約2万年前）」
「新ドリアス期-完新世の再拡大（約 12,000 年前）」
「農業慣行の導入に伴う人口増加（約8千年前）」
「青銅技術の発展（約5千年前）」

最後の2つは、V13のSTR年代が中東で発生したと考えられることから、V13の可能な期間内に収まっているように思われる。農業との関連を支持するものとして、約7000年前のスペインの葬儀洞窟で発掘された人骨がこのハプログループに属することが示された。^[38]

しかし、それより早くヨーロッパに侵入した可能性もあります。たとえば、バタグリアら (2008) は、すべての現代の E-V13 人の祖先である E-M78* 系統は、初期完新世のより湿潤な気候の中で、南エジプトの故郷から急速に移動し、中石器時代の技術のみを持ってバルカン半島に到着し、その後、バルカン半島に後から到着した新石器時代の文化と統合されたと提唱しています。

E-V13は、集団遺伝学では、ヨーロッパの遺伝子構成の構成要素の1つとして説明されることが多く、中東からヨーロッパに入り、おそらく新しい技術をもたらした集団の比較的最近のつながりを示しています。 ^[39]^[40]^{[41]そのため、これは}アフリカからユーラシアへの比較的最近の遺伝的移動であるとも言われることがあります。また、「 mtDNAハプログループ分布には現れていない、シナイ半島を越えたアフリカからヨーロッパへの別の後期更新世の移住のシグナル」と説明されています。^[42]

ヨーロッパに最初に侵入した後、バルカン半島からヨーロッパの他の地域に拡散しました。この移動についても、さまざまな可能性があります。Battaglia ら (2008) は、E-M78 のサブクレード E-V13 はヨーロッパで原始的に発生したと示唆し、バルカン半島からの E-V13 の最初の大規模な拡散は、ImpressaまたはCardialと呼ばれることが多い新石器時代の押印土器文化とともにアドリア海方向であった可能性があると提唱しています。前述のスペインでの古代 E-V13 の発見は、この提案を裏付けています。

対照的に、クルチアーニら (2007) は、バルカン半島からの移動は 5300 年前よりも最近だった可能性があると示唆している。著者らは、現代の E-V13 の大部分は、バルカン青銅器時代までバルカン半島に留まっていた集団の子孫であると示唆している。著者らは、「E-V13 および J-M12 ハプログループの分散は、主に南バルカン半島と北中央ヨーロッパを結ぶ河川水路に沿っていたようだ」と考えている。ペリチッチら (2005) は、ヴァルダル・モラヴァ・ドナウ川が中央ヨーロッパへの新石器時代の分散の可能性のあるルートであると提案している。バード (2007) は、バルカン半島からのさらに最近の分散、ローマ帝国の頃を提案している。

Lacan et al. (2011) によると、スペイン北東部カタロニアのアベジャネル洞窟から発掘された新石器時代の骨格（約 7,000 年前）には、ハプログループ E1b1b を持つ男性の標本が含まれていました。この化石は E1b1b1a1b (V13) サブクレードに属し、現代のヨーロッパ人に見られるものと同一のハプロタイプを持っていました（アルバニア人 5 人、プロヴァンス地方のフランス人 2 人、コルシカ人 2 人、ボスニア人 2 人、イタリア人 1 人、シチリア人 1 人、ギリシャ人 1 人）。新石器時代のスペインにこのハプログループが存在したことは、それが新石器時代の農業パッケージと関連していることを示唆しています。この古代の農民は、初期ヨーロッパ人の母系ハプログループであるU5 mtDNA クレードも持っていました。彼の常染色体 STR マーカーも同様にヨーロッパで最も典型的なものでした。さらに、この検体は LP-13910-C/Tラクターゼ持続性SNP のホモ接合 C/C であり、乳糖不耐症であることが示されました。

Loosdrecht et al. (2018) は、モロッコ東部のタフォラルト近郊の鳩の洞窟で、EV13の前身となるハプログループE1b1b1a1b1に属する骨格を1体発見した。この骨格は、現在から15,100年から13,900年前のものと直接年代測定されている。^[10] Martiniano et al. (2022) は後に、タフォラルトのサンプルすべてをハプログループE-M78に再割り当てし、EV13の前身であるE-L618には何も割り当てなかった。^{[11] Fernandes et al. (2016) とLipson et al. (2017) は、}ハンガリーとクロアチアのレンゲル文化に属する2人の個人にハプログループE-L618を検出した。^[43]^[44]

パキスタンのギリシャ兵士

E-M78とJ-M12はどちらも、アレキサンダー大王の時代にまで遡る、アフガニスタンとパキスタンにおけるギリシャ人の存在の証拠を探す研究にも使われてきました。

ギリシャ人と、ギリシャ兵士の子孫であると主張する3つのパキスタン人集団（ブルショ、カラシュ、パタン）のY遺伝子多様性の広範な分析により、これらの集団内のY遺伝子系統を比較し、示唆されるギリシャ起源を再評価することができました。この研究は全体として、パキスタン人集団へのギリシャの大きな寄与を排除しているようで、以前の観察を裏付けています。しかし、系統Eネットワークとこれら2つの集団間の低いペアワイズ遺伝距離によって実証されるように、パタン人の少数がギリシャ起源であることを裏付ける強力な証拠を提供しています。
— フィラサット他 (2006)

しかし、この研究ではM78のみを検査し、バルカン半島のM78の典型的なタイプであるV13は検査しなかった。しかし、この地域のE-V13のより最近の詳細な分析では、この仮説は誤りであり、そこで発見された変異体はバルカン半島の典型的なタイプではないという結論が出ている。^[45]むしろ、「アフガニスタンの系統は中東人やイラン人と相関しているが、バルカン半島の人口とは相関していない」^[46]

古代ブリテン

E-V13 の顕著な頻度は、ウェールズの町、イングランドのチェスター(古代のDeva Victrix )周辺、スコットランドでも観察されています。特にウェールズの北海岸にある古い貿易都市アバーゲルでは、検査した地元住民 18 人のうち 7 人 (約 40%) がこの系統であることが示され、これは Weale ら (2002) の報告によるものです。

一部の学者（例えばバード（2007））は、特に頻度の高い地域でのイギリスにおけるE-V13の存在は、西暦1世紀から4世紀にかけてのローマ人の定住に起因するとしている。ローマ軍には、トラキア人、イリュリア人、ダキア人などバルカン半島出身の男性が含まれていた。特に、スティーブン・バードは、コソボ、セルビア南部、マケドニア北部、ブルガリア北西部最北端を含む現代の地域との関連を提唱している。この地域は、ペリチッチら（2005）によってこのサブクレードの頻度が世界で最も高い地域として特定されたローマ帝国のモエシア・スペリオル^{に該当する。 [注 5]}

また、E-V13 は現代のイングランド中部、特にウェストミッドランズとサウスミッドランズには存在しないことも注目に値します。^{[注 6]} バード (2007) は、イングランド中部の集団遺伝子プロファイルは、ローマ帝国の植民地化はされなかったものの、イングランドと同様にアングロサクソン人の入植の対象となったオランダのフリースラント州のものと類似していると指摘しています。スティーブンバードによると、イングランド中部のいわゆる「E3b ホール」は、ローマ系ブリテン人がアングロサクソン人に置き換えられたことを反映している可能性があります。^{[注 7]} トーマス他 (2006) は、アングロサクソンのイングランドに「アパルトヘイト」型のエリート支配社会構造があった可能性を提起しています。バード (2007) も同意している。「『E3b ホール』は、(a) 侵略によるローマ系英国人の大規模な移住、または (b) エリート優位 (「アパルトヘイト」) モデルによるローマ系英国人の Y 染色体 DNA の大幅な遺伝子置換のいずれかを示唆している... メカニズムに関係なく、E3b ハプロタイプが欠如している中央イングランド地域は、フリースラントと最も「Y 染色体の分布が著しく類似している」地域である。」

E-V13のサブ系統

E-V13 の個体のほとんどは、既知の下流 SNP 変異を示さないため、E-V13* として分類されますが、いくつかのサブ系統が認識されており、そのすべてが非常に小さい可能性があります。これらは、Karafet ら (2008) が、その記事の時点では 2 つの系統が本当に別々であるかどうかは確かではなかったと述べた 2 つのケースのうちの 1 つです (「これらの変異の位置は、V27 の派生状態を含む DNA サンプルがないため解決されていません」)。

E-V27。V27によって定義される。Cruciani et al. (2007)はシチリア島で1件の事例を発見した。
E-P65。P65によって定義されます。
E-L17。L17によって定義されます。
E-L143。L143によって定義されます。
E-M35.2。M35.2によって定義されます。
E-L241。L241によって定義されます。
E-L250。L250、L251、およびL252によって定義されます。

E-V22

この系統群は、Cruciani ら (2004) の「デルタクラスター」に分類されるもののほとんどで構成されています。Cruciani ら (2006) は後に、「E-V22 染色体と E-V12* 染色体は混ざり合っており、マイクロサテライトハプロタイプによって明確に区別されていない」と指摘しました。

E-V22の最も高い頻度は、サマリアのレビ人の間で100％の頻度で観察されています。^[18]

Cruciani et al. (2007) が報告したその他の頻度としては、モロッコ系アラブ人(7.27%、55人)、パレスチナ人(29人中6.9%) などがある。Cadenas et al. (2007) は、 UAEで7%の存在を発見した。^[47]

E-V22のサブ系統

2 つのサブ系統が認識されており、これらは明らかに別々であるが、Karafet ら (2008) は、その記事の時点では「これらの突然変異の位置は、[...] V19 の派生状態を含む DNA サンプルが不足しているため解決されていない」と述べている。

E-M148 M148 によって定義されます。Underhill ら (2000) はインド亜大陸で 1 つの例を発見しました。Cruciani ら (2006) は M148 を「まれで、あまり情報に乏しい」と呼んでいます。
E-V19 V19 によって定義されます。クルチアーニら。 (2007)サルデーニャで 2 つの標本を発見しました。

E-V65

このサブクレードは、以前分類された「ベータクラスター」に相当し、極北アフリカのマグリブ地域で高いレベルで発見されています。Cruciani ら (2007) は、リビアのアラブ人系統では約 20%、モロッコのアラブ人系統では約 30% のレベルであると報告しています。ベルベル人の間ではそれほど一般的ではないようですが、それでも 10% を超えるレベルで存在しています。著者は、この系統が北アフリカ起源であると示唆しています。ヨーロッパでは、イタリアとギリシャで少数の個体が発見されました。記事の結果を要約すると、次のようになります...

Capelliら（2009）は、ヨーロッパのベータクラスターを研究した。彼らはイタリア南部で少量の検出を行ったが、カンタブリア、ポルトガル、ガリシアでも痕跡が見つかった。彼らの研究では、カンタブリアがヨーロッパで最も高いレベルを示し、3.1％（161人中5人）であった。カンタブリアに次いで、Rodriguezら（2021）は、アラバ州（17.3％）、ビスカヤ州（10.9％）、ギプスコア州（3.3％）のバスク先住民の間でE-V65の頻度が高いことを発見した。

E-M521

このサブクレードの発見は、Battaglia ら (2008) によって発表されました。彼らは、92 人のギリシャ人のうち 2 人がこの変異を持っていることを発見しました。

系統学

系統発生の歴史

2002 年以前、学術文献には Y 染色体系統樹の命名システムが少なくとも 7 つありました。このため、かなりの混乱が生じました。2002 年に、主要な研究グループが集まり、Y 染色体コンソーシアム (YCC) が結成されました。彼らは共同論文を発表し、全員が使用することに同意した単一の新しい系統樹を作成しました。その後、集団遺伝学と遺伝系譜学に関心を持つ市民科学者のグループがワーキンググループを結成し、何よりもタイムリーであることを目指してアマチュア系統樹を作成しました。以下の表は、画期的な 2002 年の YCC 系統樹の時点でこれらの研究をすべてまとめたものです。これにより、以前に発表された文献をレビューする研究者は、命名法間をすばやく移動できます。

研究出版物

YCC ツリーの作成には、以下の研究チームが各自の出版物に基づいて参加しました。

α Jobling と Tyler-Smith 2000 および Kaladjieva 2001
βアンダーヒル2000
γハマー 2001
δカラフェット 2001
εセミノ 2000
ζス 1999
ηカペリ 2001

参照

遺伝学

Y-DNA Eサブクラス

Y-DNAバックボーンツリー

注記

^ Cruciani et al. (2004): 「E-V22 染色体と E-V12* 染色体は混ざり合っており、マイクロサテライトハプロタイプによって明確に区別されていません。」 Cruciani et al. (2007) では、同じ著者が、ドゥルーズ派アラブ人の間で見つかった E-V13 の分岐もデルタクラスター内にあることを示しています。(Cruciani et al. (2007) と Cruciani et al. (2004) のデータテーブルを比較してください。)
^ クルチアーニら。 (2007): 図 2/C
^ 遺伝子調査では、すべて同じマーカーを検査するわけではありません。
^ スコッザリら。 2001。クレード 25.1 を参照。同じデータセットが後に Cruciani et al. で使用されました。 (2004) および Cruciani et al。 (2007)。
^ この推論には次のような疑問が表明されている。(a) King et al. (2008) に発表された新しいデータによると、ギリシャにも E-V13 が高濃度で存在していたことが示されている。(b) Peričic et al. (2005) のデータによると、頻度が最も高い地域に多様性が最も高いわけではないことが示されており、V13 がギリシャよりも最近になってギリシャに到達したことを示唆している。
^ バードは3つの情報源を使用している: Weale et al. (2002)、Capelli et al. (2003)、Sykes (2006)。CapelliもWealeも、バードがE1b1bが欠乏していると示唆しているイングランド中部の地域のデータを持っていない[編集者E-M243 ]。2006年にバードは、サイクスに193の中部イングランドのハプロタイプがあると述べた。
^ しかし、バード自身の論文に掲載された E3b 分布図では、ノーフォーク地域に E3b の割合が高いことが示されています。ノーフォークは、推定されるアングリア侵略の震源地の一部です。

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外部リンク

E-M35 系統発生プロジェクト Wiki
E-M35 系統発生プロジェクト (全研究室サイト)
E-M35系統発生プロジェクト公開フォーラム

[23] Cruciani et al. (2004): 「E-V22 染色体と E-V12* 染色体は混ざり合っており、マイクロサテライトハプロタイプによって明確に区別されていません。」 Cruciani et al. (2007) では、同じ著者が、ドゥルーズ派アラブ人の間で見つかった E-V13 の分岐もデルタクラスター内にあることを示しています。(Cruciani et al. (2007) と Cruciani et al. (2004) のデータテーブルを比較してください。)

[26] クルチアーニら。 (2007): 図 2/C

[34] 遺伝子調査では、すべて同じマーカーを検査するわけではありません。

[35] スコッザリら。 2001。クレード 25.1 を参照。同じデータセットが後に Cruciani et al. で使用されました。 (2004) および Cruciani et al。 (2007)。

[51] この推論には次のような疑問が表明されている。(a) King et al. (2008) に発表された新しいデータによると、ギリシャにも E-V13 が高濃度で存在していたことが示されている。(b) Peričic et al. (2005) のデータによると、頻度が最も高い地域に多様性が最も高いわけではないことが示されており、V13 がギリシャよりも最近になってギリシャに到達したことを示唆している。

[52] バードは3つの情報源を使用している: Weale et al. (2002)、Capelli et al. (2003)、Sykes (2006)。CapelliもWealeも、バードがE1b1bが欠乏していると示唆しているイングランド中部の地域のデータを持っていない[編集者E-M243 ]。2006年にバードは、サイクスに193の中部イングランドのハプロタイプがあると述べた。

[53] しかし、バード自身の論文に掲載された E3b 分布図では、ノーフォーク地域に E3b の割合が高いことが示されています。ノーフォークは、推定されるアングリア侵略の震源地の一部です。

[yfull-1] "E-L539 YTree"より。

[Cruciani2007-2] Crucianiら。 (2007)

[Battaglia2008-3] バタグリア他 (2008)

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