海ジラミ

ウミシラミ
オスとメスのLepeophtheirus salmonis
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	コペポーダ
注文：	シフォノストマ目
家族：	Caligidae Burmeister、1834  [1]
属 [2]
アバシア C. B. ウィルソン、1908 年 アランルイスィア ・ボックスシャル、2008年 アレビオン・ クロイヤー、1863年 アリカリガス・ シイノ、1955年 アンキカリガス・ ステビング、1900年 アヌレテス ・ヘラー、1865年 アラマ・ ドジリ＆クレッシー、1991年 アビトカリガス・ ボックスシャル＆ジャスティン、2005年 ベリツィア・ クレッシー、1990年 カリゴデス ・ヘラー、1865年 カリガス O. F. ミュラー、1785 カリステス ・ダナ、1852年 カリタス ・クレッシー、1967年 クレセイエラ・ ベズデック＆クレセイ、2004 ダーテヴェリア ・ブライアン、1939年 ディフィロガスター・ ブライアン、1899 エチェトゥス ・クロイヤー、1863 エウリュフォラス・ H・ミルン・エドワーズ、1840年 グロイポテス・ ステーンストルプとリュトケン、1861年 ヘルミリウス・ ヘラー、1865年 インドカリガス ・ピライ、1961年 カバタエラ ・プラバ＆ピライ、1983年 レペオフテイロス・ フォン・ノルドマン、1832年 マッパテス・ ランネカール、1958年 マルケヴィチュス・ オズディクメン、2008年 パラレビオン C. B. ウィルソン、1911 パラペタルス・ ステーンストラップとリュトケン、1861 パレケトゥス・ ピライ、1962年 ヤマグチ偽尿素1936 プセウケトゥス・ プラバー＆ピライ、1979年 プセウドカリガス A. スコット、1901 プセウドレペオフテイラス ・マルケヴィッチ、1940年 ププリナ・ ベネデン、1892年 シアエノフィラス・ ベネデン、1852 シネスティウス・ ステーンストルプとリュトケン、1861年 トゥキソフォラス C. B. ウィルソン、1908
同義語
ユリフォリ科

ウミシラミ（単数形：ウミシラミ）は、ウミシラミ目ウミシラミ科に属するカイアシ類（小型甲殻類）である。宿主魚の粘液、表皮組織、血液を餌とする海洋外部寄生虫である。37属のおよそ559種には、約162種のLepeophtheirus属と268種のCaligus属が含まれる。

Lepeophtheirus属とCaligus属は海水魚に寄生します。Lepeophtheirus salmonisとCaligus属のさまざまな種は海水に適応しており、養殖および天然の大西洋サケの主要な外部寄生虫です。駆除目的でいくつかの抗寄生虫薬が開発されています。L . salmonis は、その生物学とサケの宿主との相互作用の分野において最もよく理解されています。

Caligus rogercresseyi は、チリ^[3]やスコットランド^{[4]などの国々の}サケ養殖場で大きな懸念となっている寄生虫です。寄生虫と宿主寄生虫の相互作用をより深く理解するための研究が進行中です。また、最近では大西洋のL. salmonisが太平洋のL. salmonisと十分な遺伝的差異を持っているという証拠も出てきており、大西洋と太平洋のL. salmonisがそれぞれ大西洋と太平洋のサケ科魚類と独立して共進化した可能性があることを示唆しています。 ^[5]

カリグス科には37属559種が含まれると推定されています。^[1]これらのうち最大のものは、約268種のカリグス属^[6]と、約162種のレペオフテイルス属^[7]です。

初期の形態学的研究を除けば、海シラミの生態に関する理解のほとんどは、サーモン養殖場で魚に感染する海シラミに関連する問題を理解するために設計された実験室研究に基づいています。海シラミの生態や野生魚との相互作用に関する情報は、開放型網かごの開発の長い歴史を持つほとんどの地域では乏しいです。これは、海シラミの背景レベルや感染メカニズムを理解することが、養殖業者の土地所有許可の条件になることがほとんどなかったためです。

多くのウミジラミ種は宿主属に関して特異的であり、例えばL. salmonisはトゲウオを含む遡河性魚類や、広く養殖されている大西洋サケ( Salmo salar ) を含むサケ科魚類に高い特異性がある。Lepeophtheirus salmonis はブラウントラウト(シートラウト: Salmo trutta )、ホッキョクイワナ( Salvelinus alpinus )、および全種の太平洋サケを含む他のサケ科魚類にさまざまな程度で寄生する可能性がある。太平洋サケの場合、ギンザケ、シロザケ、およびカラフトマス(それぞれOncorhynchus kisutch、O. keta、およびO. gorbuscha ) は、付着したL. salmonisに対して強い組織反応を起こし、感染後 1 週間以内に拒絶反応を引き起こす。^[8]太平洋産のL. salmonisもイトヨ（Gasterosteus aculeatus）の上で成長しますが、そのライフサイクル全体を完了することはできません。 ^{[9]大西洋産の}L. salmonisではこの現象は観察されていません。

プランクトン期のウミシラミがどのように分散し、新しい宿主を見つけるかはまだ完全にはわかっていません。温度、光、海流が主な要因であり、生存は25  ‰以上の塩分濃度に依存します。^{[10] [11] [12] [13]} L. salmonisのコペポディッドが光に向かって上方に移動し、サケのスモルトが夜明けに下方に移動する理由は、宿主を見つけやすくするためだと仮説が立てられています。^[14] L. salmonisに関するいくつかのフィールド研究とモデリング研究では、コペポディッドの個体群を調査し、プランクトン期のウミシラミが発生源から数十キロメートルも運ばれる可能性があることを示しており、^{[12] [15]}彼らの行動がどのようにして海岸線や河口に向かって移動することにつながるかを含めています^[16]

サケが淡水から戻ったときにL. salmonisに感染する原因は、これまでずっと謎でした。サケ科魚類などの遡河性魚類が淡水に戻ると、ウミジラミが死んで脱落します。大西洋サケは秋に遡上して繁殖しますが、スモルトは翌春まで海水に戻りません。太平洋サケは 6 月から海洋沿岸に戻り、種と遡上時期に応じて 12 月まで遡上を続けます。一方、スモルトは種と遡上時期に応じて、通常 4 月から遡上し、8 月下旬に遡上を続けます。

ウミジラミは河口に留まる魚の体内で生き延びるか、あるいは冬を過ごすために未知の代替宿主に移る可能性がある。春に河口に入るスモルトはウミジラミの幼虫、あるいは成虫に感染する。野生の魚の間でウミジラミがどのように分布するかもわかっていない。レペオフテイルス属の成虫は実験室条件下では感染する可能性があるが、頻度は低い。カリガス属の成虫は異なる魚種間で非常に容易に感染し、プランクトン中に定期的に見られる。^[12]

L. salmonis は、ほとんどのCaligus属の魚（例：C. elongatus、C. clemensiなど）の約2倍の大きさになる傾向がある。体は、頭胸部、第4（肢のある）節、生殖器、および腹部の4つの領域からなる。^[17]頭胸部は、第3肢のある節までのすべての体節を含む幅広い盾を形成している。これは、魚にシラミをつかむための吸盤のような役割を果たす。すべての種の口器は、サイフォンまたは口円錐形（Siphonostomatoidae の特徴）の形状をしている。第2触角と口付属器は、魚に寄生虫をつかむのに役立つように変形している。第2の触角は、交尾中にオスがメスをつかむためにも使用される。^[18]成体のメスは常にオスよりもかなり大きく、非常に大きな生殖器を発達させ、多くの種では体重の大部分を占める。 500～1000個の卵（ L. salmonis ）からなる2本の卵巣は成熟するにつれて黒くなり、メスの体とほぼ同じ長さになる。メス1匹は生涯約7ヶ月で6～11対の卵巣を産むことができる。^{[12] [14] [19]}

ウミジラミには自由遊泳性（プランクトン性）と寄生性の両方のライフステージがあり、いずれも脱皮によって区切られています。^{[17] [18] [20] [21]} L. salmonisの卵から成虫への発育速度は、温度に応じて17日から72日です。L . salmonisのライフサイクルは図に示されています。ステージのスケッチはSchramによるものです。^[20]

卵はノープリウスIに孵化し、これが脱皮して第 2 ノープリウス期になる。どちらのノープリウス期も摂食はせず、エネルギー源は卵黄の蓄えに依存し、どちらも遊泳に適応している。コペポディッド期は感染期で、おそらく化学感覚および機械感覚の手がかりによって適切な宿主を探す。潮流、塩分、光、およびその他の要因もコペポディッドが宿主を見つけるのに役立つ。^[12]魚類への好ましい定着は、特にヒレやその他の保護された領域など、流体力学的撹乱が最も少ない領域で起こる。^{[11] [22]}コペポディッドは、適切な宿主に付着すると、一定期間摂食してから脱皮してカリムス I 期になる。ウミジラミは、それぞれ脱皮を挟んでさらに 3 つのカリムス期を経て成長を続ける。4 つのカリムス期すべてに共通する特徴は、前頭フィラメントと呼ばれる構造によって宿主に物理的に付着していることである。異なる種類のウミジラミの間では、前頭糸の形成時期、形成方法、物理的構造に違いが見られます。脱皮中の短い期間を除いて、前成体および成体は魚の上で移動可能であり、場合によっては宿主魚の間を移動することができます。成体の雌はより大きく、後腹側および背側正中線上の比較的平らな体表面を占め、これらの部位で前成体および雄よりも実際に優位に立つことがあります。^[23]

宿主が見つかるまでは、ノープリアル期とコペポディッド期は摂食せず、体内の食物で生活します。宿主に付着すると、コペポディッド期は摂食を開始し、最初のカリムス期に成長し始めます。コペポディッド期とカリムス期は消化管が発達しており、付着範囲内の宿主の粘液と組織を食べます。成虫になる前のウミジラミと成虫、特に妊娠している雌は貪欲に摂食し、組織や粘液に加えて血液を摂食する場合もあります。特に成虫の雌では、消化管に血液が見られることがよくあります。L . salmonis は宿主の粘液に大量のトリプシンを分泌することが知られており、これが摂食と消化を助けると考えられます。^{[8] [24]}プロスタグランジンE2などの他の化合物もL. salmonisの分泌物中に特定されており、寄生虫の摂食を助けたり、摂食部位で宿主の免疫反応を調節することで寄生虫が宿主の免疫反応を回避するのに役立つ可能性がある。 ^{[8] [25]}海ジラミが病気の媒介者であるかどうかは不明であるが、汚染された魚の組織に付着して摂食することで細菌やウイルスを運ぶ可能性がある。^[26]

海シラミは付着部位や摂食部位に物理的および酵素的損傷を引き起こし、その結果、擦過傷のような病変が生じる。この病変の性質や重症度は、宿主種、年齢、魚の全般的な健康状態など、さまざまな要因によって異なる。ストレスを受けた魚が特に寄生を受けやすいかどうかは不明である。海シラミ感染は魚に全般的な慢性ストレス反応を引き起こす。摂食と付着により粘液の粘稠度が変化し、上皮が損傷して血液や体液の喪失、電解質の変化、コルチゾールの放出が起こるためである。これによりサケの免疫反応が低下し、他の病気にかかりやすくなり、成長とパフォーマンスが低下する可能性がある。^{[27] [28]}

損傷の程度は、ウミジラミの種類、存在する発育段階、魚についたウミジラミの数によっても異なります。発育段階に関係なく、大西洋サケの摂食部位と付着部位における宿主組織の反応を示す証拠はほとんどありません。対照的に、ギンザケとカラフトマスは、上皮増殖と炎症を特徴とするL. salmonisに対する強い組織反応を示します。これにより、これらのサケ科の種では、感染後1週間以内に寄生虫が拒絶されます。^{[8]養殖大西洋サケと天然の}ベニザケ（Oncorhynchus nerka）がL. salmonisに重度感染すると、特に頭部に深い病変が生じ、頭蓋骨が露出することもあります。

いくつかの証拠は、サケ養殖場で繁殖したウミシラミが近くの野生のサケの幼魚に広がり、これらの個体群を壊滅させる可能性があることを示唆しています。^[29]特にL. salmonisやC. clemensi、C. rogercresseyiなどのさまざまなCal​​igus種などのウミシラミは、養殖サケと野生サケの両方に致命的な寄生を引き起こす可能性があります。 ^{[3] [30]}ウミシラミは、自由に遊泳するプランクトン性のノープリウスやコペポディッドの幼生期に移動して野生サケの皮膚に付着し、数日間持続することがあります。^{[31] [32] [33]}人口密度の高い多数のオープンネットサケ養殖場では、例外的に大量のウミシラミが密集する可能性があります。数学モデルは、多数の露天網養殖場がある河口で露出した場合、多くの若い野生のサケが感染する可能性があることを示唆している[ 34 ^{] [35]}成体のサケは、そうでなければ危機的な数のウミシラミにさらされても生き残るかもしれないが、海に回遊する小さくて皮膚の薄い若いサケは非常に脆弱である。近年の海トラフの個体数はウミシラミの蔓延により深刻に減少している可能性があり^[36]、Krkosekらは、カナダの太平洋沿岸の一部の地域ではカラフトマスのシラミによる死亡率が 80% を超えていると主張している^[29] 。いくつかの研究では、一部の地域では魚類資源への長期的な被害は見られなかったことが示されている^[37]。また、2002 年に発生した野生のサケの個体数減少は「ウミシラミ以外の何か」によって引き起こされた。^[38]しかし、野生魚におけるシラミの繰り返しの流行は、アイルランド、イギリス（スコットランド）、ノルウェー、カナダ（ブリティッシュコロンビア州）、チリのサーモン養殖場でのみ発生しています。^[39]コペポディッド類のフィールドサンプリング、水路および個体群モデルにより、養殖場のL. salmonisが海に回遊するサケ科魚類に大量感染を引き起こす可能性があることが示されており、この影響は養殖場から最大30km（19マイル）離れた場所でも発生する可能性があります。^[16]

いくつかの科学的研究によると、ケージで飼育された養殖サケには、周囲の野生サケの個体群を絶滅させるほどのウミシラミが潜んでいることが示唆されている。^[35]他の研究では、適切な飼育管理と適切な防除措置が講じられていれば、養殖魚のウミシラミは野生魚にほとんど影響を与えないことが示されている（「サケ養殖場での防除」の項を参照）。^[40]野生魚と養殖魚の相互作用を確立するためのさらなる研究が、特にカナダ、イギリス（スコットランド）、アイルランド、ノルウェーで進行中である。野生魚/養殖魚とウミシラミの相互作用を研究するためのプロトコルとガイドラインを含む参考マニュアルが出版されている。^[41]

これについては、パイク＆ワズワース^[21]、マクヴィカー^[42]、コステロ^{[12]によって検討されている。海シラミの総合的害虫管理プログラムは、カナダ[43]、[44]、}ノルウェー^[40] 、スコットランド^{[45] 、アイルランド[46} ]を含む多くの国で導入または推奨されている。海シラミの大量発生の潜在的な危険因子としての疫学的要因の特定^[47]と効果的な海シラミ監視プログラムは、サーモン養殖場の海シラミレベルを効果的に低減することが示されている。^[48]

クリーナーフィッシュは、ベラ科の5種を含むが、ノルウェーの養殖場で利用されており、スコットランド、シェトランド諸島、アイルランドでも少量利用されている。^[49]太平洋や大西洋岸のカナダやチリなど、他の養殖地域ではその潜在能力は研究されていない。

適切な養殖技術には、休耕、死んだ魚や病気の魚の除去、網の汚れ防止などが含まれます。ほとんどの養殖地域では、養殖場での健康上の懸念や周辺海域の野生魚への影響につながる可能性のある海シラミのレベル以下に抑えるための湾管理計画が実施されています。これには、年齢階級の分離、規定に基づく海シラミのカウントと記録、海シラミ数の増加時の寄生虫駆除剤の使用、寄生虫駆除剤に対する耐性の監視などが含まれます。

初期の研究結果では、大西洋サケのCaligus elongatusに対する感受性には遺伝的変異があることが示唆されていました。^[50]その後、研究により形質マーカーが特定され始め、^{[51]最近の研究では、大西洋サケの}L. salmonisに対する感受性は特定の科で識別でき、 MHCクラスIIとシラミに対する感受性の間には関連があることが示されています。 ^[52]

2012年10月、食料品チェーンのソビーズは、海シラミの懸念が高まったため、カナダ沿岸地域の84店舗から大西洋サーモンの丸ごとの販売を撤回した。 ^[53]

2017年、ノルウェーのサーモンの価格は海シラミの発生により3か月間で15％上昇した。 ^[54]

淡水はウミジラミを殺すのに十分である場合があり、サケは最終的には淡水で泳ぐので害はありません。^[55]

養殖魚に対する治療薬の範囲は、規制による処理上の制限のため、限られていました。使用されるすべての薬剤は、環境への影響とリスクが評価されています。^{[56] [57]}寄生虫駆除剤は、次のように浴槽処理と飼料中処理に分類されます。

浴処理には利点と欠点の両方があります。浴処理はより難しく、実施により多くの人手が必要で、薬剤を封じ込めるためにケージの周りにスカートや防水シートを設置する必要があります。短期間で湾全体を処理することは事実上不可能であるため、再感染の防止は困難です。水の量が正確ではないため、必要な濃度が保証されません。薬剤の量を減らすために魚を密集させることも、魚にストレスを与える可能性があります。最近では薬剤を含んだウェルボートを使用することで、濃度と環境への懸念は軽減されましたが、魚をウェルボートに移し、ケージに戻すことはストレスになる可能性があります。浴処理の主な利点は、摂取される薬剤の量がさまざまな理由により変化する可能性がある給餌処理とは対照的に、すべての魚が平等に処理されることです。

有機リン剤はアセチルコリンエステラーゼ阻害剤で、入浴剤として投与すると興奮性麻痺を引き起こし、ウミシラミを死に至らしめる。ヨーロッパでは長年ジクロルボスが使用されていたが、後に作業員にとってより安全なサルモサンの有効成分であるアザメチホスに置き換えられた。 ^[58]アザメチホスは水溶性で、環境中で比較的速やかに分解される。ノルウェーでは1990年代半ばから有機リン剤への耐性が生じ始めたが、これは突然変異によりアセチルコリンエステラーゼが変化したためと思われる。^{[59] SLICE} （エマメクチン安息香酸塩）の導入により使用は大幅に減少した。

ピレスロイドは神経細胞のナトリウムチャネルを直接刺激し、急速な脱分極と痙性麻痺を引き起こして死に至らしめる。使用される薬剤は宿主にゆっくりと吸収され、吸収されると急速に代謝されるため、その効果は寄生虫に特異的である。シペルメトリン（エクシス、ベータマックス）とデルタメトリン（アルファマックス）は、海シラミの駆除によく使用される2つのピレスロイドである。ノルウェーではピレスロイドに対する耐性が報告されており、突然変異によりナトリウムチャネルの構造変化が起こり、ピレスロイドがチャネルを活性化できなくなるためと考えられる。^[60]エマメクチン安息香酸塩で耐性が見られるようになったため、デルタメトリンの使用は代替治療として増加している。

魚を過酸化水素（350～500 mg/L、20分間）で洗うと、魚から動き回るウミジラミを除去できます。H2O2_は水と酸素に分解されるため環境に優しいですが、水温によっては魚や作業員に有毒となる可能性があります。^[61]_{ウミジラミ}を魚から落とし、他の魚に再び付着して感染を再発させる可能性があるようです。

飼料内投与は投与が簡単で、浸漬投与よりも環境リスクが少ない。飼料は通常薬剤でコーティングされており、薬剤が寄生虫に十分行き渡るかどうかは薬剤の薬物動態に依存している。薬剤は寄生虫に対して選択毒性が高く、脂溶性が高いため約 2 か月間作用するのに十分な薬剤があり、代謝されない薬剤はゆっくりと排泄されるため、環境への懸念はほとんどまたはまったくない。

アベルメクチンは大環状ラクトンのファミリーに属し、海シラミ駆除用の飼料添加物として使用される主要な薬剤です。最初に使用されたアベルメクチンは治療レベルに近い用量のイベルメクチンであり、製造業者によって魚類への使用の法的承認は申請されていませんでした。イベルメクチンは一部の魚類に有毒であり、血液脳関門を通過する薬剤の能力により、鎮静および中枢神経抑制を引き起こしました。SLICE製剤の有効成分であるエマメクチン安息香酸塩^[62]は1999年から使用されており、魚類に対する安全域がより広くなっています。50μg/kg/日を7日間投与すると2か月間効果があり、カリマス期と移動期の両方を駆除します。休薬期間は管轄区域によって異なり、カナダの68日間^[63]からノルウェーの175度日までです。アベルメクチンは、節足動物の神経筋組織にあるグルタミン酸依存性塩素チャネルを開くことで作用し、過分極と弛緩性麻痺を引き起こして死に至らしめる。チリのChalimus rogercresseyiと北大西洋の養魚場でのL. salmonisで耐性が確認されている。この耐性は、おそらく薬剤の長期使用によって P 糖タンパク質のアップレギュレーションが引き起こされ、^[64]大環状ラクトンに対する線虫の耐性に見られるものと同様である。^[65]

テフルベンズロンは、製剤カリサイド^{[66]の有効成分であり、}キチン合成阻害剤であり、脱皮を阻害する。そのため、海シラミの幼虫期のさらなる成長を阻害するが、成虫には効果がない。テフルベンズロンは、非標的甲殻類の脱皮周期に影響を与える可能性があるという懸念から、海シラミの駆除にはほとんど使用されていないが、推奨濃度ではそのような影響は示されていない。^[56]

さまざまな抗原、特に消化管や生殖内分泌経路からの抗原をワクチンの標的として調べる研究が数多く行われているが、これまでにウミジラミに対するワクチンは報告されていない。2つの研究でワクチン候補抗原をサケジラミに対して試験したところ、感染率が低下した。^{[67] [68]}

最近の害虫駆除戦略の進歩は、550nmの波長で動作するパルスレーザーを使用して害虫を駆除することです。^[69]

鰓鰓類、Argulidae 科、Arguloida 目は魚ジラミとして知られ、淡水魚に寄生します。

• 鮭の養殖
• 魚の病気と寄生虫
• サケジラミ

ウィキメディア・コモンズには、 Caligidaeに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Caligidaeに関する情報があります。

• カナダ海洋水産省の海シラミに関する情報 [1]
• 太平洋サーモンフォーラム中間結果 [2]
• Watershed Watch Salmon Society ブリティッシュコロンビア州の野生サケ擁護団体。
• 危機に瀕する野生のサケ: 養殖サケ、海ジラミ、野生サケのつながり - Watershed Watch Salmon Society。査読済みの科学的研究に基づいた短編アニメーション。
• 水産養殖革命: サーモン養殖を変える科学的根拠 - Watershed Watch Salmon Society。映画製作者の Damien Gillis と Stan Proboszcz による短編ビデオ ドキュメンタリー。著名な科学者と先住民族の代表が、サーモン養殖産業と、野生のサーモンの個体数に対する海ジラミの蔓延の影響について率直に語ります。
• 海ジラミ - 養殖改革のための沿岸同盟。養殖サーモンと天然サーモンの相互作用による海ジラミの影響の概要。
• サーモン養殖の問題 - 沿岸水産養殖改革同盟。サーモン養殖の環境影響の概要。
• 養殖場が野生のサケの個体数を絶滅に追いやる Biology News Net。2007 年 12 月 13 日。
• 寄生性海シラミの生態遺伝学 セントアンドリュース大学海洋生態学研究グループ。
• ウィキベットによる海ジラミ専門家のレビューと公開