柑橘類の分類

柑橘類の分類学は、栽培種および野生種に見られる 柑橘類属および関連属内の種、変種、栽培品種、接ぎ木雑種の植物学上の分類です。

柑橘類の分類学は複雑で議論の的となっている。^{[1] [2]}栽培柑橘類は、野生に生息する様々な柑橘類の種から派生したものである。中には元の野生種から選抜されただけのものもあれば、 2つ以上の元の種の間で交雑した種も多く、交雑種とその交雑種の親種の間で交雑した種もある。柑橘類の植物は、完全に異なる形態の種の間でも容易に交雑し、見た目が似ている柑橘類でも祖先が全く異なる場合がある。^{[3] [4]}中には耐病性のみが異なるものもある。^{[5]逆に、見た目が異なっていても、遺伝的にはほぼ同一で、}芽の突然変異のみが異なる品種もある。^[6]

野生および栽培化された柑橘類栽培品種のゲノム解析から、現代​​の柑橘類の祖先はヒマラヤ山脈の麓から急速に拡散し、南アジア、東アジア、オーストラリアに少なくとも11種の野生種を生み出したことが示唆されている。さらに、不十分な特徴付けのために種の指定が妨げられているか、姉妹属ではなくCitrus属内に配置することについて合意が得られていない候補種が6種以上ある。商業栽培品種のほとんどは、これらの野生種間の交雑によって生まれたもので、そのほとんどは、シトロン、マンダリン、ブンタンの交配から生まれた。^{[7] [8]}非交雑種の柑橘類については多くの異なる系統樹が提唱されているが、^[9]核ゲノムに基づく系統樹は葉緑体DNAに基づく系統樹と一致しない。これはおそらく、初期の急速な分岐の結果である。^[7]分類学上の用語はまだ決まっていない。

ほとんどの雑種は、種子から植えられたときに異なる祖先形質を発現し（F2雑種）、栄養繁殖によってのみ安定した系統を継続することができます。一部の雑種は、無融合生殖と呼ばれるプロセスで珠心種子を介してタイプに忠実に繁殖します。^[4]そのため、多くの雑種種は単一の元のF1交配のクローン子孫を表していますが、他の雑種種は、異なる交配から生じた同様の特徴を持つ果実を組み合わせています。

野生の「純粋な」柑橘類の種はすべて、ヒマラヤ山麓に生息していた共通の祖先に由来しており、そこでは後期中新世の柑橘類の化石であるCitrus linczangensisが発見されています。^[11]当時、モンスーンの減少とその結果としてのこの地域の乾燥した気候により、柑橘類の祖先は急速な遺伝的放散により南アジアと東アジア全体に広がることができました。植物がウォレス線を越えた後、鮮新世初期（約400万年前）に2回目の放散が起こり、オーストラリアの種が生まれました。現代の栽培品種のほとんどは、実際には少数の「純粋な」元の種から派生した雑種です。何百もの種名が付けられていますが、Wuらによる最近のゲノム研究では、研究された100を超える栽培品種の中からわずか10の柑橘類の祖先種が特定されました。これら10種のうち7種はアジア原産で、ザボン（Citrus maxima）、「純粋」なマンダリン（C. reticulata。ほとんどのマンダリンの栽培品種は、この種のザボンとの交雑種である）、シトロン（C. medica）、ミクランサ（C. micrantha）、イチャン・パペダ（C. cavaleriei）、マンシャニェガン（C. mangshanensis）、楕円形（ナガミ）キンカン（Fortunella margaritaまたはC. japonica var. margarita）である。オーストラリア産のものは、デザートライム（C. glauca）、ラウンドライム（C. australis）、フィンガーライム（C. australasica）の3種であることが確認された。以前に種として特定された他の多くの栽培品種は、これらの種の近縁の変種（亜種または変種）または交雑種であることが判明したが、^[7]すべての栽培品種が評価されたわけではない。^[10]その後の研究では、この純粋種のリストに2つの種が追加されました。琉球諸島原産のミカンでC. ryukyuensisと命名されました。 ^[8]東南アジアの希少野生種であるマウンテンシトロンです。^[12]元々他の属に分類されていた多くの種が、系統解析の結果、最近、 Citrusに組み入れられましたが、これらは系統ゲノムレベルで特徴付けられておらず、独自の純粋種としての地位を確認されていません。^[13]

全ての柑橘類植物の間で人工的な交配が可能と思われるが、植物生理学と自然繁殖期の違いにより、自然交配には一定の制限がある。この交配能力は、いくつかの分類では異なる属に分類されるいくつかの関連種にまで及ぶ。柑橘類の雑種が自家受粉し有性生殖する能力は、自然突然変異やゲノム重複と同様、新しい品種を生み出すのにも役立つ。最も優勢な3つの祖先柑橘類分類群は、シトロン（C. medica）、ザボン（C. maxima）、マンダリン（C. reticulata）である。^{[7]これらの分類群は、シトロンは}インドシナ北部で、ザボンはマレー諸島で、マンダリンはベトナム、中国南部、日本で進化するという異所的種分化によって生じたため、遺伝的にかなり異なっているにもかかわらず、自由に交配している。^{[14]これらの分類群の交雑種には、}オレンジ、グレープフルーツ、レモン、ライムやミカンなどのおなじみの柑橘類が含まれます。^{[1] [15]}これら3つは他の柑橘類の分類群とも交雑しており、例えばキーライムはシトロンとミクランサの交雑から生まれました。^[7]多くの場合、これらの品種は無性生殖で繁殖し、交配すると特徴的な形質を失います。一部の交雑種は、他の交雑種や元の分類群と交雑し、柑橘類の系統樹は複雑なネットワークになっています。

キンカンは開花時期が異なるため、コア分類群とは自然に交配しないが^{[17] 、雑種（}カラマンシーなど）は存在する。オーストラリアンライムはオーストラリアとパプアニューギニア原産であるため、コア分類群とは自然に交配しなかったが、現代の育種家によってマンダリンやカラマンシーと交配されてきた。人間は、自然交配（クレメンタインなど）の苗木を繁殖させたり、雑種（マイヤーレモンなど）の突然変異を作成または選択したり、異なる品種（フィンガーライムとカラマンシーの交配種「オーストラリアンサンライズ」など）を交配したりして、意図的に新しい柑橘類を育種してきた。

当初、多くの柑橘類の種類が個々の分類学者によって特定され命名されたため、1969年の調査では870種と多数の種が特定された。^[18]田中長三郎とウォルター・テニスン・スウィングルによる2つの統一分類体系によって、柑橘類の分類に一定の秩序がもたらされたが、これは属の極端な二者択一ともいえる。^{[18] [7]}

スウィングルの体系では、Citrinae 亜族を 3 つのグループに分けました。遠い親戚である「原始的な柑橘類」、より近い「近縁の柑橘類」 ( Atalantiaなどの柑橘類関連属を含む)、そして歴史的にはCitrusに分類されていたが、スウィングルが別属に昇格させた「真の柑橘類」です。Poncirus (カラタチオレンジ)、Fortunella (キンカン)、Eremocitrus (デザートライム)、Microcitrus (フィンガーライムとラウンドライム)、および以前は柑橘類の雑種であると考えられていたClymeniaという追加の属があります。彼は同様に柑橘類を2つの亜属に細分化した。シトロン、ブンタン、マンダリン、オレンジ、グレープフルーツ、レモンは亜属Eucitrus（後に単に亜属Citrusと呼ばれる）に分類され、耐寒性はあるものの成長が遅く果実が比較的食用に適さない木は亜属Papedaに分類された。^{[19] [20] [21]彼の}Citrus属はわずか16種で構成され、それらをさらに変種、そして最後に栽培品種または交配種に分類した。スウィングルのシステムは今日では世界中で多くの修正を加えて一般的に採用されているが、国や個々の科学者の間で命名法に大きな違いがある。^[22]

代わりに「田中システム」（1954）では、純粋種か2つ以上の種または変種の交雑種かに関わらず、各栽培品種に別々の種名を与え、159種が特定された。 ^{[18]したがって、これは分類学上の「}分割」の一例であり、 ^[23]園芸変種に別々の種名を割り当てる点で、標準的な種の概念に準拠していない。^[18]田中も亜属に分けたが、スウィングルのシステムとは異なり、Archicitrus（彼はこれを5つの節、Papeda、Limonellus、Aruntium、Citrophorum、およびCephalocitrusに細分化した）とMetacitrus（Osmocitrus、Acrumen、およびPseudofortunellaに分割）を導入した。^{[20] [24]}このシステムは、田中の出身国である日本で一般的に使用されている。 1969年にホジソンが2つのスキームを調和させることを意図した分析では、36種が受け入れられた。^{[18] [21]}

柑橘類の系統分類におけるこれらの初期の試みはすべて、栽培品種の大部分がシトロン、マンダリン、ザボンのわずか3種の雑種であるという認識が1970年代半ばに広まり始める以前に行われた。 ^{[24] [21] [25]}系統発生分析により、ほとんどの柑橘類栽培品種のこの雑種起源が確認され、少数の創始種が示された。田中が提唱した亜属は純粋な創始種の系統分類上の区分と類似していることが判明したが、スウィングルの亜属は多系統であり、^[24]したがって有効な分類学を表すものではない。彼の新しい属も系統発生分析に耐えられない。スウィングルはキンカンを別の属Fortunellaに昇格させ、オーストラリア産ライムについてはMicrocitrusとEremocitrusの2つの属を提案した。しかし、ゲノム解析により、これらのグループはCitrusの系統樹内に入れ子になっていることが示されています。これらを別個の属に配置するとCitrus が側系統グループになるため、これらすべてが正確にはCitrus属のメンバーであると示唆されています。^{[7] [26]同様に、ゲノム解析により、以前に}Citrusから分岐した他の属も、このCitrus属の拡張された系統概念に属することが示唆されており、これにはClymenia、Oxanthera （偽オレンジ、 CitrusからCitrae族の別の枝に移動され、スウィングルによって新しい属が与えられた）、そしてより議論の余地があるが、スウィングルの属の中で最も古い分岐であるPoncirus、および以前は柑橘類の近縁種として認識されていなかった属Feroniella が含まれます。^{[27] [28]} どの野生植物と交雑種が別個の種として認められるべきかについては依然として意見の一致がみられず、この現象は遺伝的に純粋な柑橘類の系統を正しく識別し、交雑種と区別できなかったこれまでの失敗によってさらに悪化している。^[7]

2020年、オリトラルト、カーク、クルーガーによって新しい分類体系が提案されました。その目的は、従来の命名体系と新しいゲノムデータを調和させることで、純粋な祖先種を雑種と区別し、祖先種の中で雑種の祖先を特定できるようにすることです。彼らの体系では、祖先種にはそれぞれ二名法の名前があり、祖先種の組み合わせごとに固有の種名が予約されています。これは、交配の特定の順序や、特定の雑種における祖先種の比例表現とは関係ありません。

各タイプの個々の雑種は、変種名で区別されます。したがって、マンダリン（C. reticulata）とポンカン（C. maxima ）の交配種はすべてC. × aurantiumとなり、具体的な交配種としては、スイートオレンジの C. × aurantium v​​ar. sinensis 、グレープフルーツのC. × aurantium v ​​ar . paradisi、クレメンタインのC. × aurantium v​​ar. clementinaなどがあります。同様に、マンダリンとシトロンの交配種はすべてC. × limoniaの変種、ポンカンとシトロンの交配種はC. x lumiaとなり、シトロン、ポンカン、マンダリンの3種交配種はC. × limon 、これら3種とC. micranthaの4種交配種はC. × latifoliaとなります。

この命名システムは、ほとんどの商業用交配種の祖先である4種に焦点を当てており、イチャンパペダ、キンカン、またはカラタチオレンジなどの他の柑橘類の種を含むよりエキゾチックな交配種の類似種の指定は含まれていませんでした。同様に、オリトラルト、カーク、クルーガーは、彼らのシステムで交配種の種名を明確に割り当てるために必要な全ゲノム特性評価が、多くの品種では利用できないことを認めました。^[13]

商業的に流通している品種のほとんどは、シトロン、マンダリン、ザボンの 1 つ以上の「中核種」の子孫であり、これらの種には複雑な花の構造という共通点があり、それによってより複雑な果実が生まれます。これらの中核種、および程度は低いものの他の柑橘類からは、さまざまな交配種が生まれていますが、その命名には一貫性がありません。異なる種、柑橘類の交配種または突然変異体に、同じ一般名が付けられることがあります。たとえば、緑色の果実の柑橘類は、起源に関係なく「ライム」と呼ばれる傾向があります。オーストラリアンライム、ムスクライム、キーライム、カフィアライム、ラングプールライム、スイートライム、ワイルドライムはすべて遺伝的に別個のものです。祖先が似ている果物でも、名前や特徴がかなり異なる場合があります (例: グレープフルーツ、一般的なオレンジ、ポンカンはすべてマンダリンとザボンの交配種です)。スイートオレンジやレモンなど、伝統的な柑橘類のグループの多くは、単一の交雑祖先から生じた明確な自然突然変異から生じたクローン栽培品種ファミリーである芽生え品種であると思われます。 ^{[7] [14]}また、芽生えの木にガンマ線を照射して突然変異を誘発することで、新しい品種、特に種なしまたは種子の少ない品種もこれらのユニークな交雑祖先系統から生成されました。^[29]

マンダリンオレンジ（タンジェリン、サツマ – Citrus reticulata）は基本種の1つですが、マンダリンという名称は、幅広い交配種を含む、小さくて皮が剥きやすい柑橘類全般を指すために一般的に使用されています。^[30]スウィングルはマンダリンの3種を見ましたが、田中は合計36種を含む5つのグループを特定しました。ウェバー（1948）は、それらをキングオレンジ、サツマオレンジ、マンダリンオレンジ、タンジェリンの4つのグループに分類し、ホジソン（1967）はその中に4種を見ました。^{[7] [30]}ゲノム解析により、アジア大陸原産の種はCitrus reticulata 1種のみであることが示唆されています。

もともとは雑種子孫の研究でなされた観察で、このアジア大陸原産の種は亜種レベルで分かれていることがわかった。Wangらは、栽培化されたミカンは2つの遺伝子クラスターに分類され、野生ミカンの系統の異なる枝につながり、推定される集団史が異なり、ザボンの遺伝子移入のパターンも異なることから、別々の栽培化イベントに由来していることが示唆されることを発見した。^[31] Wuらは後にこの観察を拡張し、同様にWangの北部と南部の栽培種クラスを生み出した野生集団内に2つの異なる亜種を検出し、それを「一般的なミカン」とmangshanyeju（芒山野生ミカン）と表現した。 ^[8]後者においては、CitRKD1遺伝子に隣接する転移因子の挿入によって引き起こされた遺伝子変異により、これらのマンダリンは無融合生殖によって無性生殖する能力を獲得し、この特性はハイブリッドマンダリン、オレンジ、レモン、グレープフルーツなどの亜種のハイブリッド子孫に受け継がれました。^[8]

日本および近隣諸島には、独特なクラスのミカンが自生している。これらのうち、台湾、琉球諸島、南日本原産のタチバナオレンジ（田中柑橘類）の初期の特徴付けでは、東アジア大陸の野生ミカンの中に巣を作る亜種として分類された。 ^{[31] [7]}しかし、これらの島の栽培品種を対象とした研究により、海面上昇によって島が地理的に孤立した後、220万年から280万年前に大陸の種から分岐した2番目のミカンの真正種の存在が明らかになった。大陸の種とは異なり、C. ryukyuensisと名付けられたこの琉球ミカンは有性生殖を行う。タチバナを含む、これまでに特徴づけられた島の栽培品種は、この在来の琉球ミカンと、隔離期間の後に島に再定着した本土のミカン種との間の自然交雑種、または導入されたアジアの栽培品種との後の農業交雑種であることが判明しました。^[8]

マンダリンと呼ばれる特徴付けられた商業品種はすべて、実は種間雑種である。^{[4] [32]} Wuらは、マンダリンをその交雑の程度に基づいて3つのタイプに分類した。遺伝的に純粋なマンダリンに加えて、2番目のタイプは、ブンタンとの交雑の結果であり、その後、いくつかのブンタンの形質のみを保持するようにマンダリンと戻し交配されたものである。3番目のタイプは、これらの交雑種と再びブンタンまたはスイートオレンジ（それ自体が交雑したマンダリンとブンタンの交雑種）との交雑から最近生じた。これにより、より長くブンタンのDNAを持つマンダリンが生産される。^[7]一部の商業用マンダリンはレモンとの交雑種であるが、いくつかはパペダからの寄与（35～65％）が大きいことがわかった。^[30]

「芒山野生ミカン」は、芒山地域の似たような野生ミカンに似た果物すべてに使われる名前ですが、遺伝的に異なる2つのグループが含まれることが判明しています。1つは純粋な野生の「真の」ミカン（C. reticulataの芒山エジュ亜種）を表し、もう1つは遺伝的に異なるが唯一の遠縁種である芒山エガン（C. mangshanensis）です。芒山エガンは、別の地元の果物である元果に似ており、^[31]すべての柑橘類の中で最も遠い枝であることがわかっています。^[7]

限定的なゲノム解析で、フェロニエラはCitrus属の奥深くでC. reticulataと密集していることが判明し、^{[26] [28]}植物学者デイビッド・マバリ​​ーはこの属の唯一の種であるF. lucidaをCitrus属に移し、C. lucidaと改名することを提案した。^{[27] [28]}この提案はある程度受け入れられたものの、2つの現代の系統発生研究ではマバリーの考えと矛盾する結果が得られ、フェロニエラはルミニアと近縁の別属として保持された。スウィングルはフェロニエラを「ウッドアップル」と呼ばれるグループに含めていた。 ^[33]

ブンタン（Citrus maxima ）は、ほとんどの柑橘類の交配種の元となった2番目の中核種であり、東南アジア原産です。マンダリンとブンタンの交配種から生まれた交配種では、交配種に含まれるブンタンのDNAの割合と果実の大きさの間に直接的な相関関係があり、より美味しいマンダリンは、酸味を変える特定の遺伝子をブンタンから受け継いだものです。^[7]より一般的なブンタンの中には遺伝的に純粋なものもありますが、交配後にブンタンとの広範囲な戻し交配を行った結果、1つの染色体にマンダリンのDNAの小さな領域が1つだけ導入されているものもあります。 ^[34]

真正（非交雑）シトロン（Citrus medica）の品種は、明確に異なる形態を有する。シトロンは通常、開花していない花内での自家受粉である閉花受粉によって繁殖し、その結果、柑橘類の種の中でヘテロ接合性のレベルが最も低くなる。 ^[7]このため、一般に交雑子孫の雄親となる。多くのシトロンの品種は、そのかなり劇的な形態的差異にもかかわらず、非交雑種であることが証明されている。^{[24] [35] [36] [6] [37] [38]}しかし、フィレンツェシトロンはおそらく交雑種起源である。シトロンの遺伝子解析により、シトロンは3つのグループに分かれることが示されている。1つのクラスターは、中国原産の野生シトロンで構成され、果肉と種子のある指のない果実を生産する。 2つ目のクラスターも中国原産で、フィンガーシトロンで構成されていますが、そのほとんどは種がなく、人工的に繁殖させる必要があります。3つ目のクラスターは地中海のシトロンを表し、もともとインドから導入されたと考えられています。^[39]

いくつかのフィンガーシトロンの品種は仏教の供物に使用され、より一般的な品種のいくつかはユダヤ教の収穫祭であるスュコットのエトログとして使用されます。エトログと呼ばれる特定のシトロンの品種もあります。マウンテンシトロンは複雑な柑橘類の交配種で、本物のシトロンは微量しか含まれていません。^[30]

スウィングルは、シトラス亜属パペダという造語を作り、より食用に近いシトラス類からそのメンバーを区別した。食用に近いシトラス類は、雄しべが基部で合体せず別々に成長するという点でも他のシトラス類と異なる。 ^[40]彼はこのグループに、カフィアライム( Citrus hystrix ) と、その分類上の同義語と思われるミクランサ( Citrus micrantha )、イチャンパペダ ( Citrus cavaleriei ) を含めた。後者の2種はシトラス系統樹の異なる枝に位置するため、このグループは多系統であり、有効な区分ではない。^{[41] [24]}ミクランサとイチャンパペダはどちらも他のシトラス類との雑種も生み出している。パペダには、真のシトロンとは関係のないマウンテンシトロンが含まれることがあり、後にキンカンに最も近い純粋種であることが判明した。^[12]

キンカンはもともと、カール・ペーター・ツュンベリが1784年に著した『Flora Japonica 』でCitrus japonicaに分類されていた。1915年にスウィングルはロバート・フォーチュンにちなんでFortunella という別の属に再分類した。彼はキンカンを2つの亜属、すなわち原始的な香港キンカン ( F. hindsii ) を含むProtocitrusと、丸いキンカン ( F. japonica )、楕円形のキンカン ( F. margarita )、メイワキンカン ( F. crassifolia )を含むEufortunellaに分けた。 ^{[42]これに田中がマレーキンカン (彼は}F. swingleiと名付けたが、より一般的にはF. polyandraと呼ばれていた) と江蘇キンカン ( F. obovata )の2種を加え、黄がさらにF. bawangica を加えた。キンカンは耐寒性種であるため、一般的な柑橘類とキンカンの交雑種が多数存在します。スウィングルはこれらに別の交雑種属を造り、× Citrofortunellaと名付けました。

その後の商業用柑橘類の多くの系統の研究により、属を分離できないほど複雑であることが明らかになり、^[43]ゲノム解析によりFortunella はCitrusの多系統樹内に属することが判明した。^{[7] [26]}その結果、キンカンをCitrusに戻すという考え方が広まっているが、キンカンの個々の種の割り当ては、変異体に関するゲノムデータが不十分であることもあって、依然として議論の的となっている。^[13] 中国植物誌では、すべてのキンカンをCitrus japonica という単一種としてまとめている。^[44]安田らは染色体解析に基づき、江蘇省キンカンとマレーキンカンを雑種と特定し、Eufortunella亜属の残りを単一種とみなし、香港キンカンについては別個の種の指定を維持した。^[45]

オーストラリアとニューギニアの柑橘類の種は、スウィングルによって別の属に属するとみなされ、デザートライム以外はすべてマイクロシトラスに入れられ、デザートライムはエレモシトラスに分類された。しかし、ゲノム解析では、それらは他の柑橘類とは異なる系統群を形成しているものの、柑橘類の系統樹内に位置し、キンカンに最も近縁であることから、これらすべての種をCitrus属に含めるべきであることが示唆されている。^{[24] [7]} Wuらは、フィンガーライムの栽培品種のいくつかが実際にはラウンドライムとの雑種であることを発見し、検査された種の中にはデザートライム（C. glauca）、ラウンドライム（C. australis）、フィンガーライム（C. australasica）の3種しかないと結論付けたが、彼らの解析には以前に別種と特定された他のタイプは含まれなかった。^[7]より限定的なゲノム解析では、ニューギニアの野生ライム、クリメニア、オキサンセラ（偽オレンジ）はすべて、オーストラリアのライムとともに柑橘類のメンバーとして分類されます。^{[26] [46]}アウトバックライムは、より商業的な形質のために農業的に選抜された砂漠のライムであり、オーストラリアのライムの商業的な品種の中には、マンダリン、レモン、スイートオレンジとの交雑種もあります。クリメニアは、キンカンや一部のライムと交雑します。

カラタチオレンジは、3枚の小葉を持つ複葉と落葉性で区別される耐寒性植物ですが、台木として使用できるほどCitrus属に近いです。 ^[47] SwingleはカラタチオレンジをCitrus属から独自の属であるPoncirusに移動しましたが、 MabberleyとZhangは、Swingleが分離した属をCitrusに再統合しました。^[13]初期の系統解析では、Poncirusはcitrus内に入れ子になっており、単一の属と一致していましたが、^{[24] [48] [26] [41] Wu}らによるゲノム配列決定では、 Citrusを表すクラスターの外側に配置され、著者らは別の属Poncirusを保持しました。^[7]オリトラルト、カーク、クルーガーは、大部分のデータはカラタチオレンジを含む拡大されたCitrusと一致していると指摘しているが、多くの植物学者が依然としてスウィングルに従っていることを認識している。 ^[13]ポンシルスの配置をさらに複雑にしているのは、矛盾する系統発生データである。その核ゲノムはポンシルスを他の柑橘類の外群として位置づけているが、その葉緑体DNA （cpDNA）は柑橘類のサブクレード内に位置する。このことから、タロンらは、カラタチオレンジはコア柑橘類と未確認のより遠い親戚との古代の交雑の子孫であるか、歴史上のある時点で他の種からcpDNAゲノムを導入された可能性が高いと結論付けた。 ^[10]

2番目のカラタチオレンジ、Poncirus polyandraは1980年代に雲南省（中国）で発見されました。 ^[41] ZhangとMabberleyは後に、これはカラタチオレンジと他の柑橘類との交雑種である可能性が高いと結論付けました。^[49]しかし、最近のP. polyandraのゲノム解析ではヘテロ接合性が低いことが示され、^[50]交雑種に予想される値とは逆でした。PoncirusがCitrusに組み入れられた場合、C . polyandraは利用できなくなるため、この雲南省のカラタチオレンジの代わりの種名としてC. polytrifoliaが提案されました。 ^[51]

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  マンダリンオレンジは、真正種（Citrus reticulata ）であり、栽培されているほとんどの柑橘類の祖先の一つである。
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  ブンタン( Citrus maxima )
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  これらのシトロン（Citrus medica ）の品種、ギリシャシトロンとフィンガーシトロンは、明らかに異なる外観を持っています。
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  3種類のエトロギム（ユダヤ教の儀式での使用が認められているシトラスメディカ）は、いずれも真の非ハイブリッドシトロンである。
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  香港キンカン
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  オーストラリアの砂漠のライム、Citrus glaucaが枝から垂れ下がっている
• 
  カラタチオレンジ

柑橘類の雑種には、植物育種家によって選択された多くの変種や種が含まれます。これは、果実の有用な特性だけでなく、植物の大きさや耐寒性などの成長特性についても行われます。柑橘類の雑種には自然に発生したものもあれば、交配と子孫間の選択によって、または（まれに、ごく最近）体細胞雑種として意図的に作成されたものもあります。雑種の植物育種の目的は、2つ以上の異なる柑橘類の変種または種を使用して、親の特性の中間の特性を得ること、または一方の親の個々の望ましい特性をもう一方の親に移すことです。場合によっては、特に自然雑種の場合、それは雑種の種分化と見なされ、新しい植物はどの親とも異なる種と見なされてきました。古い分類システムでは、柑橘類の雑種には、 Citrus（または略語C. ）という単語の後に乗算記​​号が付いた固有の雑種名が付けられることがよくあります。例えば、キーライムはCitrus × aurantifoliaで、また、サンクワット– C. limon × japonicaのように、交配された種またはそれを生み出した雑種の名前をつなげて呼ばれることもあります。2つの種の間の交配のような雑種をスタイル設定することは、困難を伴う場合があります。雑種を生み出した親種がまだ特定されていない場合があり、遺伝子型解析により、雑種の中には3つ以上の祖先種から派生したものがあることが明らかになっています。オリトラルシステムでは、雑種には、祖先種の貢献に対応する種名と、固有の変種名が与えられます。

雑種分類は一貫していない。雑種に種名を割り当てるかどうかについては意見の相違があり、親がわかっている現代の雑種でさえ、その祖先についてほとんど情報を与えない、あるいは技術的に誤った同一性を暗示する一般的な慣用名で販売されている。これは、一部の柑橘類の品種を食べられない人にとっては問題となり得る。グレープフルーツやセビリアオレンジを含む一部の柑橘類に含まれる化学物質と薬物相互作用があるため、^{[53] [54]}柑橘類の祖先が興味深い。一般に販売されている柑橘類の品種の多くは、グレープフルーツの雑種^{[55] [56]}またはザボンの子孫であるグレープフルーツの近縁種である。ある医学的レビューでは、服薬中の患者に柑橘類のジュースを一切飲まないようにアドバイスしているが^{[53]、柑橘類の中には問題となる}フラノクマリンをまったく含まないものもある。^[56]柑橘類アレルギーは、一部の果物または一部の果物の一部にのみ特異的である場合もある。^{[57] [58] [59]}

特に民間分類学では、それ自体が種として扱われることもある最も一般的な柑橘類の交配種は次のとおりです。

• オレンジ:ポンカンとマンダリンオレンジのいくつかの異なる交配種に使われる名前。外皮と節はマンダリンのオレンジ色で、ポンカンよりも剥きやすい。オレンジは大きさ、風味、形の点で2つの祖先の中間である。 ^{[4] [60]}ビターオレンジとスイートオレンジはどちらもマンダリンとポンカンの交配種から生まれたもので、前者は純粋なマンダリンで、後者は少量のポンカンがすでに含まれたマンダリンである。^[7]
• グレープフルーツ：グレープフルーツはオレンジと同様にマンダリンとザボンの両方の遺伝的要素を含んでいますが、後者の要素の方が大きく、^[61]スイートオレンジとザボンの自然な戻し交配から生じています。^[34]「カクテルグレープフルーツ」またはマンデロは独特で、酸度の低いザボンの品種とマンダリンの交配によって生まれたものですが、マンダリン自体は2つの異なるマンダリンの株の交配種です。^[7]
• レモン: 「真の」レモンは、突然変異によって分岐した共通の雑種祖先から派生した。元のレモンは雄のシトロンと雌のサワーオレンジの雑種で、それ自体がポメロ/純粋なマンダリンの雑種である。シトロンはゲノムの半分を占め、残りの半分はポメロとマンダリンに分かれている。^{[7] [62]}「レモン」として知られる雑種は他にもある。ラフレモンはシトロンとマンダリンの交配から生まれたが、真のレモンに見られるポメロの寄与はない。一方、マイヤーレモンはシトロンとスイートオレンジ（酸っぱいオレンジではない）の交配から生まれた。^[16]
• ライム：この名前で呼ばれる交配種の多様性に富んだグループがあります。ラフレモンのようなランプールライムは、シトロンとマンダリンの交配から生まれました。果肉と果汁の酸度が低いことからスイートライムと呼ばれているのは、シトロンとスイートオレンジまたはサワーオレンジの交配から生まれたものです。一方、キーライムはシトロンとミクランサの交配から生まれました。^[16]

これらの交配種はすべて、親株または他の純粋または交配した柑橘類と交配され、多種多様な果物が作られました。これらの命名は一貫しておらず、親の1つの名前の変形、単に表面的に果実が似ている別の柑橘類、独自の名前、または祖先の種を組み合わせた造語を持つものもあります。ポンデローサレモン( Citrus limon × medica ) とフィレンツェシトロン( Citrus × limonimedica ) はどちらもレモンとシトロンの真の交配種、ベルガモットオレンジはスイートオレンジとレモンの交配種、オロブランコはグレープフルーツとザボンの交配種、タンジェロはタンジェリン (マンダリン) とザボンまたはマンダリンとグレープフルーツの交配種、オランジェロはグレープフルーツとスイートオレンジの交配種、^[34]スイートレモンの仲間であるルミアは、レモンとザボン/シトロンの交配種から生まれたものですが、別のルミア品種であるポム・ダダムは、キーライムと同様にミクランサ/シトロンの交配種です。最も一般的で商業的に人気のある「ライム」であるペルシャライムは、マンダリン、ザボン、シトロン、ミクランサの4つの祖先柑橘類の遺伝的系統を組み合わせたキーライム/レモンの交配種です。^[16]

他の柑橘類の大半は二倍体だが、キーライム交配種の子孫の多くは染色体数が異常である。例えば、ペルシャライムは三倍体で、二倍体のキーライム配偶子と半数体のレモン胚珠から派生している。タネパオライムやマダガスカルレモンを含むキーライム交配種の2番目のグループも三倍体だが、二倍体のキーライム胚珠とシトロンの半数体配偶子の戻し交配から生じたものと思われる。「ジャイアントキーライム」は、二倍体のキーライムゲノム全体が自然に複製されて四倍体になったため、サイズが大きくなった。^[16]

歴史的には、類似した特徴を持つ雑種は、いくつかの雑種種にまとめられてきましたが、比較的最近のゲノム解析により、同じ種に割り当てられた雑種の中には、まったく異なる祖先を持つものがあることが明らかになりました。雑種種で果物をグループ化する別のシステムは採用されていません。

柑橘類の交配種のほとんどは3つの中核種から派生していますが、ミクランサ、イチャン・パペダ、キンカン、オーストラリアン・ライム、カラタチ・オレンジからも交配種が生まれています。ミクランサからの最もよく知られた交配種はキーライム（またはメキシカン・ライム）で、雄のシトロンと雌のミクランサの交配から生まれました。いくつかの柑橘類の品種はイチャン・パペダとマンダリンの交配種（スウィングルはこれにイチャン・パペダという用語を造語しました^[25]）で、スダチやユズ（これには少量のザボンとキンカンも含まれています）が含まれます^[30] 。他のよりエキゾチックな柑橘類でも同様にパペダを含む交配種が証明されています。例えば、インドの野生オレンジは、かつて今日の栽培柑橘類の祖先である可能性が示唆されていましたが^[63] 、より限定的な遺伝子解析では矛盾する系統学的配置が得られました^{[24] [64]}。しかし、核マーカーと葉緑体DNAの研究により、母系はシトロンの系統であり、さらにマンダリンとパペダからの遺伝的寄与を受けていることが示されました^{[30] 。}

商業的に使用されている雑種の大部分には、スウィングル分類法のキンカン属（Fortunella）が含まれる。 Citrofortunellaは、Citrus 属とFortunella 属の属間雑種を含む属として造られ、親属にちなんで名付けられた。 ^[65]このような雑種は、キンカンの耐寒性と他のCitrus属の食用特性を兼ね備えていることが多い。雑種属のメンバーとして、これらの交配種は属名の前に乗算記号が付けられ、たとえば× Citrofortunella microcarpaのようになる。キンカンがCitrus属に戻ったことで、Citrofortunella は属間雑種とはみなされなくなり、同様にCitrusに属するようになったが、Citrofortunellaという別個の属名はもはや有効ではなくなった。^[43]シトロフォルトゥネラ属の例には、カラマンシー、ライムクワット、ユズクワット（それぞれキンカンとタンジェリン、キーライム、ユズを交配したもの）が含まれます。

キンカンと同様に、カラタチオレンジは開花時期が異なるため、コア分類群と自然に交配することはないが^{[17] 、} PoncirusとCitrus属の植物との間で人工的に雑種が作り出されている。そのような雑種数種のゲノム解析から、すべてP. trifoliataが関与しており、P. polyandra は関与していないことがわかった。^[50]スウィングルシステムでは、雑種属として表されるこれらの属内交配種に付けられた名前は「 × Citroncirus」である。このグループには、カラタチオレンジとスイートオレンジの雑種であるcitrangeや、カラタチオレンジと「ダンカン」グレープフルーツの雑種であるcitrumelo が含まれる。 Citrofortunella と同様に、PoncirusがCitrusに組み入れられた場合、これらの雑種は属間雑種ではなくなり、同様にCitrusに分類され、Citroncirus は無効になる。

多くの遺伝的雑種が不妊であること、また一部の柑橘類の木が病気や温度に敏感であることから、栽培化された柑橘類の栽培品種は通常、他の柑橘類や近縁種（多くの場合、より丈夫だが食味の劣る）の台木に接ぎ木して繁殖される。その結果、柑橘類では接ぎ木雑種（接ぎ木キメラとも呼ばれる）が発生することがある。接ぎ木後、穂木と台木の細胞は体細胞融合せず、2つの細胞が接ぎ木部位で混ざり合い、同じ木から異なる果実のなる新芽ができることがある。たとえば、「ファリス」レモンには、紫色の未熟な葉と紫色のほのかな赤みを帯びた花の付いた枝があり、酸っぱい果実ができる一方、他の枝からは遺伝的に異なる甘いレモンが生まれ、白い花が咲き、葉は決して紫色にならない。^[66]接ぎ木雑種はまた、混合した新芽を生じ、その果実に両方の細胞が存在するため、2つの寄与種の特徴を組み合わせた果実を実らせることもあります。極端な例では、ビザリアは別々の枝に2つの寄与種のそれぞれと同一の果実を実らせますが、半分は一方の種、半分はもう一方の種のような、混ざっていない果実も実らせます。分類学では、接ぎ木雑種は、寄与する2つの種を個々の名前の間にプラス記号で指定することで、遺伝的雑種と区別されます（Citrus medica + C. aurantium）。

• Zanthoxylum fagara — いわゆる「野生のライム」で、ミカン科に属しますが、柑橘類や近縁種ではありません。
• 柑橘類
• 植物分類学

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• USDA 柑橘類ゲノムデータベース
• USDA分類
• Citrus Pages、柑橘類の分類に関する包括的な記事
• 温暖な気候の果物
• 国際植物命名規約（東京規約） 2017-11-14ウェイバックマシンにアーカイブ
• 柑橘類の種のGRINデータベース