フィコトキシン

フィコトキシン（古代ギリシャ語の φῦκος ( phûkos )  「海藻」とτοξικόν ( toxikón )  「毒、毒素」に由来）は、真核生物および原核生物の藻類の二次代謝経路によって生成される複雑なアレロパシー化学物質です。簡単に言えば、これらは光合成生物によって合成される有毒化学物質です。これらの代謝物は（ほとんどの場合）生成者には無害ですが、海洋食物連鎖の1つまたは複数の構成員には有毒である可能性があります。このページでは、海洋微細藻類によって生成されるフィコトキシンに焦点を当てていますが、淡水藻類と大型藻類もフィコトキシン生成者として知られており、類似した生態学的ダイナミクスを示す可能性があります。遠洋性海洋食物網では、植物プランクトンは大型および小型の動物プランクトンによる摂食にさらされるほか、他の植物プランクトン種との栄養分の競争にさらされる。海洋細菌は、植物プランクトンとの共生、寄生、片利共生、または捕食的な相互作用を維持することで、有機炭素の分け前を得ようとする。他の細菌は、死んだ植物プランクトンを分解したり、ウイルス溶解によって放出された有機炭素を消費したりする。毒素の生成は、植物プランクトンがこの広範囲の捕食者、競争者、および寄生虫に対処するために使用する戦略の 1 つです。Smetacek は、「プランクトンの進化は、競争ではなく保護によって支配されています。プランクトンのさまざまな形状は、特定の攻撃システムに対する防御反応を反映しています」と述べています。^{[1]実際、植物プランクトンは、}細胞壁、棘、鎖/コロニー形成、および有毒化学物質の生成を含む、豊富な機械的および化学的防御メカニズムを保持しています。これらの形態学的、生理学的特徴は、海洋環境における強い捕食圧の証拠として挙げられている。^[2]しかし、競争の重要性は、他の植物プランクトン種に悪影響を及ぼす植物毒の生成によっても実証されている。 鞭毛藻類（特に渦鞭毛藻類）が植物毒の主な生成者であるが、毒素産生性の珪藻類、シアノバクテリア、プリムネシオ藻類、ラフィド藻類も知られている。^[3] これらのアレロケミカルの多くは量が多く、生産にエネルギーコストがかかることから、少量で合成されます。しかし、植物毒は他の生物に蓄積することが知られており、藻類の大量発生時には高濃度に達することがあります。さらに、植物毒は生物学的に活性な代謝物であるため、低濃度でも生態学的影響を及ぼす可能性があります。これらの影響は微妙かもしれませんが、植物プランクトンの生物地理学的分布や大量発生のダイナミクスに影響を与える可能性があります。

植物毒は、放牧動物の死、不妊、抑止など、いくつかのメカニズムによって放牧を妨げる可能性があります。放牧阻害効果の証拠には次のようなものがあります。

1. Teegarden ^[4]は 、3 種類の異なるコペポーダ類が、サキシトキシンを産生するAlexandrium sp.と形態学的に類似する非毒素産生の Alexandrium sp.を化学感覚によって区別できることを発見しました。これらの 3 種類の異なるコペポーダ類は、主に非毒素産生の Alexandrium spp. を餌とし、サキシトキシン産生菌を避けていました。しかし、サキシトキシン阻害効果はコペポーダ類の種によって異なりました。これは、サキシトキシン産生の Alexandrium sp. が非毒素産生の渦鞭毛藻類よりも有利であることを示唆しています。
2. ミラルトら^[5]は、多価不飽和アルデヒド を含む珪藻類を餌とするコペポーダ類が産んだ卵の孵化率が低いことを報告した。コペポーダ類が摂取すると、これらのアルデヒドは胚の発育を阻害すると思われる。これにより、コペポーダ類の将来の個体数が減少し、珪藻類をあまり食べないコペポーダ類の生存が促進される可能性がある。

植物毒の生成は、寄生性または藻類を駆除する 従属栄養細菌の駆除に役立つ可能性があります。抗菌効果の証拠:

1. Batesら^[6]は、細菌を再導入することでPseudo-nitzschia multseriesにおけるドモイ酸の生産 を高めることに成功した。さらに、完全に無菌（細菌を含まない）のP. multiseries培養では、数世代にわたって細菌を含んだP. multiseries培養よりもドモイ酸の生産量が少ない。
2. Sieburth ^[7]は、アクリル酸がペンギンの腸内細菌叢を阻害することを発見しまし た。ペンギンは、Phaeocystis を餌としていたユーファシッドの食事を介して高濃度のアクリル酸を摂取しました。アクリル酸の抗菌効果は Slezak ら^{[8]によって検証され、アクリル酸は植物プランクトンが凝集体を形成する状況 (}マリンスノーや Phaeocystis の大量発生) で細菌の増殖を阻害すると結論付けました。しかし、アクリル酸の産生は、より希薄な濃度では細菌を植物プランクトンから遠ざける役割を果たす可能性もあります。

植物プランクトンには多くの異なる種が限られた数の栄養素をめぐって競争しているため ( 「プランクトンのパラドックス」を参照)、競争相手を殺すか、生産者の栄養素空間に他の植物プランクトンを寄せ付けないようにする方法として植物毒の生成が使用されている可能性があります。競争効果の証拠をいくつか示します。

1. Graneli ^[9]は、 Prymnesium属菌が窒素やリンの制限下で競争相手を殺す植物毒を生産する ことを示した。
2. Fistarolら^{[10]は、Alexandrium属が他の植物プランクトンの成長率を低下させ、}群集構成 を変化させる毒素を産生することを発見した。
3. プリンスら^[11]は、 渦鞭毛藻カレニア・ブレビスからの化学分泌物が成長速度を低下させ、光合成効率を低下させ膜透過性を高めることで競合種を死滅させることを示した。

特性が判明している植物毒のほとんどは、人間に何らかの経済的影響や健康影響を及ぼします。その他のよく研究されている植物毒は、潜在的または既存の医薬品であったり、細胞研究で何らかの用途があったりします。したがって、個々の毒素に関する知識レベルは、必ずしもその生態学的関連性を反映しているわけではありません。さらに、作用機序と毒性レベルは、マクロ生物 (通常はマウス) で文書化されている効果です。これらの作用機序は、遠洋の海洋環境では異なる場合があります。ただし、複雑でエネルギーを大量に消費する化学物質の合成は、生産者に何らかの利点がない限り、進化の過程で保存される可能性は低いでしょう。多くの毒素が自然環境で及ぼす影響はまだわかっていませんが、毒素が存在することと多様性に富んでいることから、何らかの生態学的目的を果たしていることがわかります。

以下に挙げた植物プランクトン種は、既知の毒性種の全範囲を網羅しているわけではありません。草食動物や他の植物プランクトン種に対して阻害効果を持つ植物プランクトン種に関する実験的証拠は存在しますが、その毒素は特定されていません。

表はCembella ^[3] 、Shimizu ^{[12]の情報を元に作成した。}

排出された毒素は、植物プランクトンの老廃物に引き寄せられる捕食者や細菌の侵入を防ぐのに役立つ可能性があります。植物プランクトンは老廃代謝物を周囲の環境に排出することが知られています。これは細菌にとって栄養素と炭素の減少の潜在的な供給源であり、環境中のカイロモン勾配を感知して追跡できる捕食者への合図として機能する可能性があります。排出された毒素は、捕食者や寄生細菌、藻類駆除細菌を遠ざける能力において、個々の細胞にとって最も有利であると思われます。しかし、毒素の継続的な生成と排出には代謝コストがかかります。排出された毒素が有効であるためには、海洋環境で急速に拡散し、生成にかかるエネルギーが安価であるように、分子量が低くなければなりません。しかし、分子の拡散は遅く、水中ではミリメートル規模の乱流が大きいため、排出された毒素は実際にはより大型の運動性捕食者を撃退しない可能性があります。^[15]排出された植物毒は、捕食者が同時に遭遇した場合、その信号が潜在的な草食動物が検出できる他の信号（カイロモン）と同じ速度で記録される場合、忌避剤として機能する可能性があります。さらに、排出された毒素は、有害な細菌やその他の植物プランクトン競合相手を植物毒生産者の栄養分ミクロゾーンの外側に留めておく効果的な方法である可能性があります。

接触毒素は、植物プランクトン生産者と接触した直後に草食動物や有害細菌に作用すれば効果的です。これらの毒素は細胞表面に存在し、通常は糖タンパク質、糖脂質、またはポリペプチドに分類されます。これらの毒素が効果を発揮するには、標的受容体に対して高度に特異的である必要があります。

これらのタイプの毒素が効果を発揮するには、摂取後の毒素生産者が草食動物に摂取される必要がある。摂取後の毒素は自殺毒素とも呼ばれ、陸上植物とは異なり、植物プランクトンには犠牲組織がないため、個々の細胞には有益ではない。しかし、体内毒素が捕食者の死、成長率の低下、不妊、または抑止につながる場合、プランクトン群集の残りの個体は恩恵を受ける可能性がある。^{[15]群集防御は、毒素産生種が豊富な}クローン集団、たとえば単一種の植物プランクトンの大量発生時に最も有益である。 ^[16]

表はWolfe (2000) ^{[15]より改変}

低濃度で生成され、他の多様な代謝物を含む液体に分泌される代謝物を識別し、特徴付けることは技術的に困難です。アレロパシーは、現場で観察するのが非常に困難です（有害な藻類ブルームを除く）。これは、植物毒の生成がさまざまな環境要因によって誘発され、生物的および物理的イベントのカスケードを引き起こす可能性があるためです。これは、ある種が他の種に直接与えるアレロパシー効果と区別するのが困難です。生態系において、ある種が他の種を化学的に阻害していることを厳密に証明するには、6つのポイントを確立する必要があります（コッホの原則に似た論理）。^[17]

1. 一つの種が他の種によって抑制されるパターンが示されなければならない
2. 推定侵略者[種]は毒素を産生しなければならない
3. [種]から環境への毒素放出のモードが存在するに違いない
4. 環境中に毒素が輸送され蓄積される仕組みがあるはずだ
5. 感染した種は何らかの方法で毒素を吸収しなければならない
6. 観察された抑制パターンは、物理的要因や他の生物的要因、特に競争や草食動物だけでは説明できない。^[3]
7. 対象種に影響を及ぼす濃度は、水環境における輸送および拡散の速度を考慮して環境的に現実的でなければならない。

植物プランクトン毒素に関する研究で、これらの基準をすべて厳密に満たそうとしているものはほとんどありません (あったとしても)。植物毒素を検出するすべての方法では、候補となる毒素を植物プランクトン培養物から抽出します。したがって、毒素が培地に分泌されるか、植物プランクトン細胞に蓄積されるかを判断することが重要です。また、毒素合成を誘発するために標的生物が存在する必要があるかどうかを知ることも重要です。

最も一般的には、フィコトキシンの存在は、バイオアッセイ誘導分画によって検証されます。^[16]サンプルは分画されるか、クロマトグラフィーを使用して培地中の他の代謝物や化学物質から分離される必要があります。これらの異なる画分は、次に、どのサンプルが予想されるアレロパシー症状を引き起こすかを判断するために、対象種に対してテストされる場合があります。この方法は、構造が不明なアレロケミカルを迅速に分離するのに役立ちます。ただし、バイオアッセイでは偽陽性が発生する可能性があります。これは、バイオアッセイが適切に管理されていない場合に発生する可能性があります。たとえば、混合バッチ培養では、対象種は、栄養素、溶存無機炭素、または対象種にとって低すぎる pHレベルをめぐる競争により、死んだり、成長速度が低下したりする可能性があります。

ゲノミクス、トランスクリプトミクス、プロテオミクス、メタボロミクスの発展により、現在では大量の生化学データが得られています。「代謝プロファイリング」により、生物学的に活性なサンプルと不活性なサンプルを比較し、質量分析法を使用して低濃度で存在する化合物を特定できます。その後、これらのサンプルを主成分分析で比較します。その後、質量分析法の標準的な方法を使用して、活性サンプルに存在する化合物（不活性サンプルには存在しない）を特定し、特性評価できます。同位体標識を使用して、植物毒生合成で使用される経路を特定することもできます。

• アレロパシー
• 捕食者に対する適応
• 化学防御
• 化学生態学
• 魚の死
• ジオハブ
• 有害な藻類の大量発生
• 植物毒
• プランクトン
• 草食動物に対する植物の防御

• Ianora, A, et al. 「HT Odum Synethesis Essay 海洋化学生態学の新しい傾向」 河口と海岸29 (2006): 531–551。
• Ianora, A, et al. 「海洋化学生態学とプランクトンおよび生態系機能の関連性: 新たな分野」 Marine Drugs 9 (2011): 1625–1648。
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• ROSEMEB: 生態系の機能を促進し、多様性を維持する二次代謝産物の役割
• 化学生態学ジャーナル
• NOAA の植物プランクトン監視ネットワーク (PMN)
• 有害藻類：ウッズホール海洋研究所
• 有毒で有害な藻類の大量発生：目に見えないものがあなたを傷つける