細胞膜

細胞膜（原形質膜または細胞質膜とも呼ばれ、歴史的にはプラズマ膜とも呼ばれる）は、細胞の内部を外部環境（細胞外空間）から分離して保護する生物学的膜である。 ^{[1] [2]}細胞膜は脂質二重層で構成されており、2層のリン脂質とその間に散在するコレステロール（脂質成分）で構成されており、様々な温度で適切な膜流動性を維持している。膜には膜タンパク質も含まれており、膜を貫通して膜輸送体として機能する内在性タンパク質や、細胞膜の外側（周辺）に緩く付着して細胞環境との相互作用を促進する酵素として機能する周辺タンパク質がある。 ^{[3]外側の脂質層に埋め込まれた}糖脂質も同様の役割を果たしている。

細胞膜は、イオンや有機分子を選択的に透過させ、細胞内外の物質の移動を制御します。 ^[4]さらに、細胞膜は、細胞接着、イオン伝導性、細胞シグナル伝達などのさまざまな細胞プロセスに関与しており、細胞壁や糖衣と呼ばれる炭水化物層、細胞骨格と呼ばれるタンパク質繊維の細胞内ネットワークなど、いくつかの細胞外構造の付着面として機能します。合成生物学の分野では、細胞膜を人工的に再構成することができます。^{[5] [6] [7] [8]}

1665年のロバート・フックの細胞発見は、細胞説の提唱につながった。当初は、当時は植物細胞しか観察できなかったため、すべての細胞には硬い細胞壁があると考えられていた。^[9]顕微鏡学者は、顕微鏡が進歩するまでの150年以上にわたって細胞壁に注目していた。19世紀初頭、植物細胞を分離できることが発見された後、細胞は独立した実体であり、つながっておらず、個々の細胞壁で結合していると認識された。この理論は動物細胞にも広がり、細胞の保護と発達の普遍的なメカニズムを示唆した。

19 世紀後半になっても、顕微鏡はまだ細胞膜と細胞壁を区別できるほど進歩していなかった。しかし、この頃、顕微鏡学者の中には、細胞膜は目に見えないが、細胞内成分が細胞外ではなく内部に移動するため、動物細胞に存在すると推測できること、また、細胞膜は植物細胞壁と同等ではないことを正しく認識していた者もいた。また、細胞膜はすべての細胞にとって不可欠な成分ではないことも推測された。19 世紀末になっても、細胞膜の存在を否定する者が多かった。1890 年、細胞理論の改訂版では、細胞膜は存在するが、単なる二次構造であると述べられた。細胞膜がさらに認識されるようになったのは、浸透圧と透過性に関する研究が進むにつれてだった。^[9] 1895 年、アーネスト・オーバートンは、細胞膜は脂質でできていると提唱した。^[10]

^{1925 年に Gorter と Grendel [11]}によって提唱された脂質二重層仮説は、結晶学的研究とシャボン玉の観察に基づいて細胞膜二重層構造の説明に推測を生み出しました。この仮説を受け入れるか拒否するかを試みるために、研究者は膜の厚さを測定しました。これらの研究者は、人間の赤血球から脂質を抽出し、水面に広げたときに脂質が覆う表面積を測定しました。成熟した哺乳類の赤血球には核と細胞質器官がないため、細胞内で脂質を含む構造は細胞膜のみです。したがって、細胞から抽出された脂質はすべて、細胞の細胞膜に存在していたと想定できます。抽出された脂質で覆われた水の表面積と、脂質が抽出された赤血球の表面積の比率は 2:1 (約) であり、彼らは細胞膜に脂質二重層が含まれていると結論付けました。^{[9] [12]}

1925年、フリッケは赤血球と酵母の細胞膜の厚さは脂質単層と一致する3.3～4nmの範囲であると判定した。これらの研究で使用された誘電率の選択は疑問視されたが、その後の試験では最初の実験の結果を反証することはできなかった。それとは別に、サンプルから反射された光の強度を既知の厚さの膜標準の強度と比較することで非常に薄い膜を測定するためのレプトスコープが発明された。この機器はpH測定値と膜タンパク質の存在に依存する8.6～23.2nmの範囲の厚さを分析することができ、測定値が低ければ脂質二重層仮説を支持するものであった。1930年代後半には、膜構造モデルは、ダブソンとダニエリ（1935年）の少量分子モデルであることが一般的に認められるようになった。このモデルは、油と棘皮動物の卵子間の表面張力の研究に基づいていた。表面張力の値が油水界面の予測値よりはるかに低いことから、何らかの物質が細胞表面の界面張力を低下させていると考えられた。脂質二重層が2つの薄いタンパク質層の間にあると示唆された。この小分子モデルはすぐに人気を博し、その後30年間細胞膜研究の主流となったが、シンガーとニコルソン（1972）の流動モザイクモデルに対抗された。^{[13] [9]}

流動モザイクモデル以前にも細胞膜のモデルは数多く提案されていたが、1970年代に考案されて以来、流動モザイクモデルは細胞膜の主要な原型であり続けている。^[9]流動モザイクモデルは現代の発見を詳細に反映するように近代化されてきたが、基本は変わっていない。膜は親水性の外側の頭部と疎水性の内側からなる脂質二重層であり、タンパク質は極性相互作用を通じて親水性の頭部と相互作用できるが、二重層を完全にまたは部分的に覆うタンパク質は非極性脂質内部と相互作用する疎水性アミノ酸を持っている。流動モザイクモデルは膜力学の正確な表現を提供しただけでなく、後に生物学的高分子を記述するための重要な記述的制限に発展する疎水性力の研究を促進した。^[9]

引用された科学者たちは、何世紀にもわたり、彼らが細胞膜として見ている構造の重要性について意見が一致しませんでした。ほぼ 2 世紀にわたって、細胞膜は見られていましたが、細胞機能を持つ重要な構造としてはほとんど無視されていました。細胞膜の重要性が認識されたのは 20 世紀になってからでした。最終的に、2 人の科学者 Gorter と Grendel (1925) が、細胞膜が「脂質ベース」であることを発見しました。この発見から、彼らはこの構造が層を模倣した構成になっているはずだという考えをさらに推し進めました。さらに研究を進めると、細胞表面と脂質の表面の合計を比較すると、2:1 の比率が推定されることがわかりました。これにより、今日知られている二重層構造の最初の基礎ができました。この発見は、科学研究のさまざまな分野で世界的に多くの新しい研究を引き起こし、細胞膜の構造と機能が広く受け入れられていることを裏付けました。^[9]

この構造は、様々な著者によってエクトプラスト（de Vries、1885）、^[14] Plasmahaut（プラズマ皮膚、Pfeffer、1877、1891）、^[15] Hautschicht （皮膚層、Pfeffer、1886。Hofmeister、 1867では別の意味で使用）、細胞膜（Pfeffer、1900）、^[16]細胞膜、細胞質膜、細胞エンベロープ、細胞膜などと様々に呼ばれてきました。^{[17] [18]}細胞表面に機能的な透過性境界があると信じていなかった一部の著者は、細胞の外部領域に対してプラズマレンマ（Mast、1924による造語）という用語を使用することを好みました。^{[19] [20] [21]}

細胞膜には脂質やタンパク質などさまざまな生物学的分子が含まれています。その構成は固定されておらず、流動性や環境の変化によって常に変化しており、細胞発達のさまざまな段階で変動することもあります。具体的には、ヒトの一次ニューロン細胞膜のコレステロールの量が変化し、この構成の変化が発達段階を通じて流動性に影響を与えます。^[22]

物質はさまざまなメカニズムによって膜に組み込まれたり、膜から除去されたりします。

• 細胞内小胞と膜の融合(エキソサイトーシス) により、小胞の内容物が排出されるだけでなく、小胞膜の成分が細胞膜に取り込まれます。膜は細胞外物質の周囲にブレブを形成し、それが切り離されて小胞になります (エンドサイトーシス)。
• 膜が膜材料で作られた管状構造と連続している場合、管からの材料は膜に連続的に引き込まれます。
• 水相中の膜成分の濃度は低いですが（安定した膜成分は水への溶解度が低い）、脂質相と水相の間で分子の交換が行われます。

細胞膜は、リン脂質、糖脂質、ステロールという3種類の両親媒性脂質で構成されています。それぞれの量は細胞の種類によって異なりますが、ほとんどの場合、リン脂質が最も豊富で、細胞膜の全脂質の50％以上を占めることがよくあります。^{[23] [24]}糖脂質は約2％とごくわずかで、残りはステロールです。赤血球の研究では、細胞膜の30％は脂質です。ただし、ほとんどの真核細胞では、細胞膜の重量構成は脂質とタンパク質が約半分ずつです。

リン脂質と糖脂質の脂肪鎖は通常、偶数個の炭素原子を含み、典型的には 16 から 20 個である。16 および 18 個の炭素を持つ脂肪酸が最も一般的である。脂肪酸は飽和または不飽和であり、二重結合の構成はほぼ常に「シス」である。脂肪酸鎖の長さと不飽和度は膜の流動性に大きな影響を与える。不飽和脂質はねじれを作り、脂肪酸が密に詰まるのを防ぎ、膜の融点を下げる (流動性を高める) ためである。 ^{[23] [24]一部の生物が脂質組成を変更することで}細胞膜の流動性を調節する能力は、ホメオ粘性適応と呼ばれる。

膜全体は疎水性テールの非共有結合によって保持されていますが、構造は非常に流動的で、所定の位置にしっかりと固定されていません。生理学的条件下では、細胞膜内のリン脂質分子は液晶状態にあります。これは、脂質分子が自由に拡散し、存在する層に沿って急速な横方向の拡散を示すことを意味します。^[23]しかし、二重層の細胞内および細胞外のリーフレットの間でのリン脂質分子の交換は非常に遅いプロセスです。脂質ラフトとカベオラは、細胞膜内のコレステロールに富むミクロドメインの例です。 ^[24]また、膜貫通タンパク質と直接接触し、タンパク質表面にしっかりと結合している脂質の一部は、環状脂質シェルと呼ばれ、タンパク質複合体の一部として機能します。

コレステロールは通常、細胞膜全体の、膜脂質の疎水性末端間の不規則な空間にさまざまな程度で分散しており、膜を硬化および強化する効果をもたらします。^[4]さらに、生体膜中のコレステロールの量は、生物、細胞の種類、さらには個々の細胞によって異なります。 血漿膜の主要成分であるコレステロールは、膜全体の流動性を調節します。つまり、コレステロールは、その濃度に基づいてさまざまな細胞膜成分の移動量を制御します。^[4]高温では、コレステロールはリン脂質脂肪酸鎖の動きを阻害し、小分子の透過性が低下し、膜の流動性が低下します。低温でのコレステロールの役割はその逆です。コレステロールの生成、ひいては濃度は、低温に応じて上方制御（増加）されます。低温では、コレステロールは脂肪酸鎖の相互作用を妨げます。コレステロールは不凍液として機能し、膜の流動性を維持します。コレステロールは、温暖な気候の動物よりも寒冷な気候の動物に多く含まれています。コレステロールが欠乏している植物では、ステロールと呼ばれる関連化合物がコレステロールと同じ機能を果たします。^[4]

脂質小胞またはリポソームは、脂質二重層に囲まれたほぼ球形のポケットです。^[25]これらの構造は、化学物質を細胞に直接送達することで細胞内の化学物質の効果を研究したり、細胞膜透過性に関する洞察を深めたりするために研究室で使用されています。脂質小胞とリポソームは、まず脂質を水溶液に懸濁し、次に混合物を超音波処理で撹拌して小胞を形成することで形成されます。小胞の内部から周囲の溶液への流出速度を測定することで、研究者は膜透過性をよりよく理解できます。^{[要出典]溶液中に存在する目的の分子またはイオンで小胞を形成することにより、小胞内に分子とイオンを含む小胞を形成できます。また、界面活性剤の存在下で目的のタンパク質}を可溶化し、リポソームが形成されているリン脂質に結合させることにより、タンパク質を膜に埋め込むこともできます。 ^[要出典]これらは研究者にさまざまな膜タンパク質の機能を調べるためのツールを提供します。

細胞膜には炭水化物も含まれており、その大部分は糖タンパク質ですが、一部の糖脂質（セレブロシドとガングリオシド）も含まれています。炭水化物は真核生物における細胞間認識の役割において重要であり、細胞の表面にあり、そこで宿主細胞を認識し、情報を共有します。これらの受容体を使用して細胞に結合するウイルスは感染を引き起こします。^[26]ほとんどの場合、細胞内の膜では糖化は起こりませんが、一般的には細胞膜の細胞外表面で糖化が起こります。グリコカリックスはすべての細胞、特に微絨毛のある上皮において重要な特徴です。最近のデータによると、グリコカリックスは細胞接着、リンパ球のホーミング、^[26]など多くの機能に関与しています。最後から2番目の糖はガラクトース、末端の糖はシアリン酸であり、糖骨格はゴルジ体で修飾されるからです。シアル酸は負の電荷を帯びており、荷電粒子に対する外部バリアとして機能します。

細胞膜にはタンパク質が多く含まれており、通常は膜容積の約50%を占めます^[27]。これらのタンパク質は細胞にとって重要であり、さまざまな生物学的活動を担っています。酵母の遺伝子の約3分の1はこれらのタンパク質を特異的にコードしており、多細胞生物ではこの数はさらに多くなります。^[25]膜タンパク質は、内在性タンパク質、表層タンパク質、脂質アンカータンパク質の3つの主要なタイプで構成されています。^[4]

隣の表に示されているように、内在性タンパク質は両親媒性膜貫通タンパク質です。内在性タンパク質の例には、イオンチャネル、プロトンポンプ、Gタンパク質共役受容体などがあります。イオンチャネルは、ナトリウム、カリウム、カルシウム、塩素などの無機イオンが、膜を横切る親水性孔を通して、電気化学的勾配に沿って脂質二重層を横切って拡散することを可能にします。細胞（神経細胞など）の電気的挙動は、イオンチャネルによって制御されます。^[4]プロトンポンプは、脂質二重層に埋め込まれたタンパク質ポンプであり、プロトンが1つのアミノ酸側鎖から別のアミノ酸側鎖に移動することで膜を通過できるようにします。電子輸送やATP生成などのプロセスでは、プロトンポンプが使用されます。^[4] Gタンパク質共役受容体は、シグナル分子（ホルモンや神経伝達物質など）に応答して脂質二重層を7回横切る単一のポリペプチド鎖です。Gタンパク質共役受容体は、細胞間シグナル伝達、cAMP生成の調節、イオンチャネルの調節などのプロセスで使用されます。^[4]

細胞膜は外部環境に露出しており、細胞間コミュニケーションの重要な場所です。そのため、膜の表面には抗原などのさまざまなタンパク質受容体や識別タンパク質が存在します。膜タンパク質の機能には、細胞間接触、表面認識、細胞骨格接触、シグナル伝達、酵素活性、膜を介した物質の輸送などがあります。

ほとんどの膜タンパク質は、何らかの方法で膜に挿入される必要があります。^[28]これが起こるためには、アミノ酸のN末端「シグナル配列」がタンパク質を小胞体に導き、そこでタンパク質が脂質二重層に挿入されます。挿入されると、タンパク質は小胞内の最終目的地に輸送され、そこで小胞は標的の膜と融合します。

細胞膜は生きた細胞の細胞質を取り囲み、細胞内の成分を細胞外環境から物理的に分離します。細胞膜は、細胞骨格を固定して細胞に形を与え、細胞外マトリックスや他の細胞に付着してそれらをまとめ、組織を形成する役割も果たします。真菌、細菌、ほとんどの古細菌、および植物にも細胞壁があり、細胞を機械的に支え、大きな分子の通過を防ぎます。

細胞膜は選択的に透過性があり、細胞に出入りするものを制御できるため、生存に必要な物質の輸送が容易になります。膜を越えた物質の移動は、細胞エネルギーを投入せずに行われる受動輸送、または輸送に細胞がエネルギーを消費する必要がある能動輸送のいずれかによって実現されます。膜は細胞電位も維持します。したがって、細胞膜は特定のものだけが細胞内に入ったり細胞外に出たりできるようにする選択フィルターとして機能します。細胞は、生物学的膜を伴ういくつかの輸送メカニズムを採用しています。

1. 受動浸透と拡散: 二酸化炭素 (CO ₂ ) や酸素 (O ₂ ) などの一部の物質 (小分子、イオン) は、拡散によって細胞膜を横切って移動することができます。これは受動輸送プロセスです。膜は特定の分子やイオンに対して障壁として機能するため、膜の両側で異なる濃度で存在する可能性があります。拡散は、小分子やイオンが膜を平衡化するために高濃度から低濃度に自由に移動するときに発生します。これはエネルギーを必要とせず、膜の両側で生成される濃度勾配によって推進されるため、受動輸送プロセスと見なされます。^{[29]半透膜を横切るこのような濃度勾配は、水の}浸透流を設定します。生物系における浸透は、溶媒が半透膜を通過することを含み、受動拡散と同様に、溶媒は濃度勾配に沿って移動し、エネルギーを必要としません。水は細胞内で最も一般的な溶媒ですが、他の液体や超臨界液体やガスである場合もあります。^[30]

2.膜貫通タンパク質チャネルとトランスポーター：膜貫通タンパク質は膜の脂質二重層を貫通し、膜の両側で機能して分子を膜を越えて輸送します。^[31]糖やアミノ酸などの栄養素は細胞内に入り、代謝産物は細胞から出なければなりません。そのような分子は促進拡散でアクアポリンなどのタンパク質チャネルを介して受動的に拡散するか、膜貫通トランスポーターによって膜を越えて送り込まれます。タンパク質チャネルタンパク質はパーミアーゼとも呼ばれ、通常は非常に特異的であり、限られた種類の化学物質のみを認識して輸送します。多くの場合、単一の物質に限定されます。膜貫通タンパク質のもう1つの例は細胞表面受容体であり、細胞シグナル伝達分子が細胞間で通信できるようにします。^[31]

3.エンドサイトーシス: エンドサイトーシスは、細胞が分子を飲み込むことによって吸収するプロセスです。細胞膜は陥入と呼ばれる内側への小さな変形を作り出し、輸送される物質はそこに捕らえられます。この陥入は細胞膜の外側にあるタンパク質によって引き起こされ、受容体として機能し、くぼみに密集して最終的に膜の細胞質側にタンパク質と脂質がさらに蓄積されます。^[32]次に、変形は細胞の内部で膜から挟み込まれ、捕らえられた物質を含む小胞が形成されます。エンドサイトーシスは、固体粒子 (「細胞を食べる」または食作用)、小分子とイオン (「細胞を飲む」または飲作用)、および高分子を内部化する経路です。エンドサイトーシスはエネルギーを必要とするため、能動輸送の一種です。

4.エキソサイトーシス：陥入と小胞の形成によって物質が細胞内に取り込まれるのと同様に、小胞の膜は細胞膜と融合して、その内容物を周囲の媒体に押し出すことができます。これがエキソサイトーシスのプロセスです。エキソサイトーシスは、エンドサイトーシスによって取り込まれた物質の未消化残留物を除去したり、ホルモンや酵素などの物質を分泌したり、細胞バリアを完全に通過して物質を輸送したりするために、さまざまな細胞で発生します。エキソサイトーシスのプロセスでは、まず、未消化の廃棄物を含む食物小胞またはゴルジ体から出芽した分泌小胞が、細胞骨格によって細胞の内部から表面に移動されます。小胞膜は細胞膜と接触します。2 つの二重層の脂質分子が再配置され、2 つの膜が融合します。融合した膜に通路が形成され、小胞はその内容物を細胞外に排出します。

原核生物は、古細菌と細菌という2つの異なるグループに分けられ、細菌はさらにグラム陽性細菌とグラム陰性細菌に分かれます。グラム陰性細菌は、ペリプラズムで区切られた細胞膜と外膜の両方を持っています。しかし、他の原核生物は細胞膜しか持っていません。これらの2つの膜は多くの点で異なります。グラム陰性細菌の外膜は、二重層の外側を形成するリン脂質と、内側を形成するリポタンパク質とリン脂質のために、他の原核生物と異なります。^{[33]外膜は、グラム陰性}菌のポリンなどの膜タンパク質（孔形成タンパク質）が存在するため、通常、多孔質の性質を持っています。内側の細胞膜も一般的に対称ですが、外膜は前述のようなタンパク質のために非対称です。

また、原核生物の膜の場合、流動性に影響を与える要因は複数あります。流動性に影響を与える主な要因の 1 つは脂肪酸組成です。たとえば、黄色ブドウ球菌を 37 ^◦ Cで 24 時間培養すると、膜はゲル状ではなく、より流動的な状態を示しました。これは、高温では膜は低温よりも流動的であるという考えを裏付けています。膜がより流動的になり、より安定化する必要がある場合、膜を安定化させるために、より長い脂肪酸鎖または飽和脂肪酸鎖を生成します。^[34]

細菌はペプチドグリカン（アミノ酸と糖）からなる細胞壁に囲まれている。真核細胞にも細胞壁を持つものがあるが、ペプチドグリカンでできた細胞壁はない。グラム陰性細菌の外膜はリポ多糖類に富んでいる。これは多糖類またはオリゴ糖類と炭水化物脂質領域が組み合わさったもので、細胞の自然免疫を刺激する。^[35]外膜はストレス状態や宿主標的細胞に遭遇した際の毒性要求に応じてペリプラズム突起に膨れ上がることがあり、そのためこのような膨れは毒性器官として機能する可能性がある。[ ^36]細菌細胞は、原核生物の細胞膜が生物のニッチに適した構造に適応する多様な方法の例を数多く提供している。たとえば、特定の細菌細胞の表面にあるタンパク質は、滑走運動を助けている。^[37]多くのグラム陰性細菌は、ATP駆動型タンパク質輸出システムを含む細胞膜を持っている。^[37]

SJ SingerとGL Nicolson (1972)の流動モザイクモデルは、 DavsonとDanielliの以前のモデルに代わるもので、生体膜は脂質とタンパク質の分子が多かれ少なかれ容易に拡散する2次元液体と考えることができる。 ^[38]膜の基礎を形成する脂質二重層は確かにそれ自体で2次元液体を形成するが、細胞膜には大量のタンパク質も含まれており、より多くの構造を提供している。そのような構造の例としては、タンパク質-タンパク質複合体、アクチンベースの細胞骨格によって形成されるピケットとフェンス、そしておそらく脂質ラフトがある。

脂質二重層は、自己組織化のプロセスを通じて形成されます。細胞膜は主に両親媒性 リン脂質の薄い層で構成されており、疎水性の「尾」領域が周囲の水から隔離され、親水性の「頭」領域が結果として生じる二重層の細胞内（細胞質）および細胞外面と相互作用するように自発的に配置されます。これにより、連続した球状の脂質二重層が形成されます。疎水性相互作用（疎水効果とも呼ばれる）は、脂質二重層の形成における主要な原動力です。疎水性分子間の相互作用の増加（疎水性領域のクラスター化の原因）により、水分子は互いにより自由に結合するようになり、システムのエントロピーが増加します。この複雑な相互作用には、ファンデルワールス、静電結合、水素結合などの非共有結合相互作用が含まれます。

脂質二重層は、一般的にイオンや極性分子を透過しません。脂質二重層の親水性頭部と疎水性尾部の配置により、極性溶質（アミノ酸、核酸、炭水化物、タンパク質、イオンなど）は膜を透過して拡散しませんが、疎水性分子は一般的に受動拡散します。これにより、細胞は孔、チャネル、ゲートなどの 膜貫通タンパク質複合体を介してこれらの物質の動きを制御できます。フリッパーゼとスクランブラーゼは、負に帯電するホスファチジルセリンを内膜に濃縮します。NANA とともに、これは膜を通過する 荷電分子に対する追加の障壁となります。

膜は真核細胞と原核細胞において多様な機能を果たします。重要な役割の1つは、細胞内外の物質の移動を制御することです。特定の膜タンパク質を含むリン脂質二重層構造（流動モザイクモデル）は、膜の選択的透過性と受動輸送および能動輸送メカニズムを説明しています。さらに、原核生物の膜と真核生物のミトコンドリアおよび葉緑体の膜は、化学浸透によるATPの合成を促進します。^[8]

極性細胞の頂端膜または管腔膜は、内腔に面した細胞膜の表面である。これは特に上皮細胞と内皮細胞で顕著であるが、ニューロンなどの他の極性細胞にも当てはまる。極性細胞の基底外側膜または基底外側細胞膜は、細胞の基底表面と側面を形成する細胞膜の表面である。^[39]それは外向き、間質に向かって、管腔から離れて面している。基底外側膜は、「基底（ベース）膜」と「側面（サイド）膜」という用語を指す合成語であり、特に上皮細胞では、これらは構成と活性において同一である。タンパク質（イオンチャネルやポンプなど）は、流動モザイクモデルに従って、細胞の基底表面から側面へ、またはその逆に自由に移動できる。タイトジャンクションは、上皮細胞を頂端面近くで結合し、基底外側膜から頂端膜へのタンパク質の移動を防ぎます。したがって、基底表面と外側表面は互いに ほぼ同等^{[明確化が必要]ですが、頂端表面とは区別されます。}

細胞膜は、カベオラ、シナプス後肥厚部、ポドソーム、浸潤突起、接着斑、さまざまな種類の細胞接合部など、さまざまな種類の「膜上」構造を形成できます。これらの構造は通常、細胞接着、コミュニケーション、エンドサイトーシス、エキソサイトーシスを担っています。これらは電子顕微鏡または蛍光顕微鏡で視覚化できます。これらは、インテグリンやカドヘリンなどの特定のタンパク質で構成されています。

細胞骨格は細胞質内の細胞膜の下に存在し、膜タンパク質が固定するための足場となるとともに、細胞から伸びる細胞小器官を形成します。実際、細胞骨格要素は細胞膜と広範かつ密接に相互作用します。 ^[40]タンパク質を固定することで、タンパク質は特定の細胞表面（例えば、脊椎動物の腸管の内側を覆う上皮細胞の頂端表面）に制限され、 二重層内で拡散できる距離が制限されます。細胞骨格は、細胞膜で覆われた微小管ベースの延長部である繊毛や、アクチンベースの延長部である糸状仮足などの付属器のような細胞小器官を形成できます。これらの延長部は膜に覆われ、細胞表面から突出して外部環境を感知したり、基質または他の細胞と接触したりします。上皮細胞の頂端面には、微絨毛と呼ばれるアクチンをベースとした指のような突起が密集しており、これが細胞表面積を増加させ、栄養素の吸収率を高めます。細胞骨格と細胞膜の局所的な分離により、ブレブが形成されます。

細胞膜内の細胞の内容物は、多数の膜結合細胞小器官で構成されており、細胞全体の機能に寄与しています。各細胞小器官の起源、構造、機能は、各細胞小器官に関連する個々の独自性により、細胞構成に大きなばらつきをもたらします。

• ミトコンドリアと葉緑体は細菌から進化したと考えられており、これは細胞内共生説として知られています。この説は、細菌の一種であるパラコッカスとロドシュードモナスがミトコンドリアと同様の機能を共有し、藍藻類（シアノバクテリア）が葉緑体と同様の機能を共有するという考えから生まれました。細胞内共生説では、進化の過程で真核細胞がこれら2種類の細菌を飲み込み、真核細胞内にミトコンドリアと葉緑体が形成されると提唱されています。この飲み込みにより、これらの細胞小器官の二重膜システムが生まれ、外膜は宿主の細胞膜に由来し、内膜は細胞内共生者の細胞膜でした。ミトコンドリアと葉緑体はどちらも独自のDNAを持っていることを考えると、これらの細胞小器官はどちらも真核細胞内で繁殖した細菌から進化したという説がさらに裏付けられます。^[41]
• 真核細胞では、核膜が核の内容物を細胞の細胞質から分離している。^[42]核膜は内膜と外膜によって形成され、核に出入りする物質を厳密に制御している。物質は核膜の核膜孔を通って細胞質と核の間を移動する。細胞の核の転写がより活発であれば、その膜にはより多くの孔がある。多くのタンパク質は拡散によって孔を通過できないため、核のタンパク質組成は細胞質とは大きく異なる可能性がある。核膜内では、内膜と外膜のタンパク質組成が異なり、外膜のみが小胞体（ ER）膜と連続している。ERと同様に、外膜にもタンパク質を生成して2つの膜の間の空間に輸送する役割を担うリボソームがある。核膜は有糸分裂の初期段階で解体し、有糸分裂の後期段階で再構築される。^[43]
• ERは細胞膜系の一部であり、細胞膜全体の非常に大きな部分を占めています。ERは管と袋の閉じたネットワークであり、その主な機能にはタンパク質合成と脂質代謝が含まれます。ERには、滑面と粗面の2種類があります。粗面ERにはタンパク質合成に使用されるリボソームが付着しており、滑面ERは毒素の処理や細胞内のカルシウム調節に多く使用されます。^[44]
• ゴルジ体には、相互につながった2つの円形のゴルジ槽があります。この装置の区画は、組織化、スタック接続、および貨物輸送を担う複数の管状網状ネットワークを形成し、50～60nmの連続したブドウのような紐状小胞を形成します。この装置は、管状網状ネットワークと小胞を備えた平らな円盤状の槽の3つの主要な区画で構成されています。^[45]

細胞膜は細胞の種類によって脂質とタンパク質の組成が異なり、そのため特定の細胞の種類ごとに固有の名前が付けられることがあります。

• 筋細胞の筋膜：筋膜は筋細胞の細胞膜に付けられた名前です。^[46] 筋膜は他の細胞膜と似ていますが、他の細胞膜とは異なる機能を持っています。たとえば、筋膜はシナプス信号を伝達し、活動電位の生成を助け、筋肉の収縮に大きく関与しています。^{[47]他の細胞膜とは異なり、筋膜は}T管と呼ばれる小さなチャネルを構成し、筋細胞全体を貫通しています。また、一般的な細胞膜の厚さが4nmであるのに対し、平均的な筋膜の厚さは10nmであることがわかっています。^{[48] [46]}
• 卵膜は卵母細胞の細胞膜です。卵母細胞（未熟な卵細胞）の卵膜は二重層を持たず、脂質で構成されていないため、脂質二重層と一致しません。^[49]むしろ、その構造には内層である受精膜があり、外側は糖タンパク質で構成される卵黄層で構成されています。ただし、チャネルとタンパク質は膜内で機能するためにまだ存在しています。
• 軸索膜：神経細胞の軸索上にある特殊な細胞膜で、活動電位の発生を担っています。これは、細胞骨格成分のスペクトリンとアクチンと密接に作用する、粒状の密集した脂質二重層で構成されています。これらの細胞骨格成分は、軸索膜内の膜貫通タンパク質に結合して相互作用することができます。^{[50] [51]}

膜の透過性は、分子が膜を通過する受動拡散の速度です。これらの分子は透過分子として知られています。透過性は主に分子の電荷と極性によって決まり、分子のモル質量もそれほど影響しません。細胞膜は疎水性であるため、電気的に中性の小さな分子は、荷電した大きな分子よりも膜を通過しやすくなります。荷電分子が細胞膜を通過できないため、体の体液区画全体で物質のpH 分布が変わります^[要出典]。

ウィキメディア・コモンズには、細胞膜に関連するメディアがあります。

ウィキバーシティには細胞膜に関する学習リソースがあります

• 脂質、膜、小胞輸送 – 生化学と細胞生物学の仮想図書館
• 細胞膜タンパク質抽出プロトコル
• 膜恒常性、張力調節、機械感受性膜交換および膜輸送
• 真核細胞の細胞膜に関係するタンパク質の3D構造
• いくつかの真核生物の膜の脂質組成とタンパク質
• 原核細胞と真核細胞