フィロポディア

フィロポディア（単数形：フィロポディウム）は、移動中の細胞においてラメリポディアの先端から伸びる細長い細胞質突起である。^{[ 1 ]}ラメリポディウム内部では、アクチンリブはマイクロスパイクとして知られており、ラメリポディアから伸びるとフィロポディアと呼ばれる。^{[ 2 ]}フィロポディアには、ファシンやフィンブリンなどのアクチン束形成タンパク質によって束状に架橋されたマイクロフィラメント（アクチンフィラメントとも呼ばれる）が含まれている。^{[ 3 ]フィロポディアは基質と焦点接着を形成し、基質を}細胞表面に連結する。^{[ 5 ]}多くの種類の移動細胞がフィロポディアを示し、フィロポディアは化学走性シグナルの感知と、それ^{に伴う方向性のある運動の変化の}両方に関与していると考えられている。

RhoファミリーGTPase、特にCdc42とその下流中間体の活性化は、 Ena/Vasp相同タンパク質によるアクチン線維の重合をもたらす。^{[ 6 ]}成長因子は受容体チロシンキナーゼに結合し、アクチンフィラメントの重合を引き起こし、これが架橋されると、フィロポディアの支持細胞骨格要素を構成する。Rho活性はまた、アクチンフィラメントをフィロポディア膜に連結するエズリン-モエシン-ラディキシンファミリータンパク質のリン酸化による活性化をもたらす。 ^{[ 6 ]}

フィロポディアは、感知、移動、神経突起伸長、細胞間相互作用に役割を果たします。^{[ 1 ]}脊椎動物の傷を閉じるために、成長因子は線維芽細胞におけるフィロポディアの形成を刺激し、線維芽細胞の移動と傷の閉鎖を誘導します。^{[ 7 ]}マクロファージでは、フィロポディアは食作用触手として機能し、結合した物体を細胞に向かって引き寄せ、食作用を行います。^{[ 8 ]}

多くの細胞種はフィロポディアを持っています。フィロポディアの機能は、ニューロンの経路探索^{[ 9 ]}、シナプス形成の初期段階^{[ 10 ]} 、免疫系の樹状細胞による抗原提示^{[ 11 ]}、マクロファージによる力発生^{[ 12 ]}、およびウイルスの伝播^{[ 13 ]}に起因するとされています。また、創傷閉鎖^{[ 14 ]} 、ショウジョウバエ胚の背側閉鎖^{[ 15 ]} 、ディクチオステリウムの走化性^{[ 16 ]}、Delta-Notchシグナル伝達^{[ 17 ] [ 18 ]} 、血管新生^{[ 19 ]}、細胞接着^{[ 20 ]} 、細胞移動、および癌転移にも関連しています。特定の種類のフィロポディアには、マイクロスパイク、偽足、細いフィロポディア^{[ 21 ]} 、太いフィロポディア^{[ 22 ]} 、グリオポディア[23]、ミオポディア^{[ 24 ]}、インバドポディア^{[ 25 ]}、ポドソーム^{[ 26 ]}、テロポッド^{[ 27 ]} 、トンネル状ナノチューブ^{[ 28 ] 、樹状突起など、さまざまな名前が付け}られています。

フィロポディアは、宿主の免疫系を回避するために、細菌が細胞間を移動する際にも使用されます。細胞内細菌であるエーリキアは、感染の初期段階で病原体によって誘導される宿主細胞のフィロポディアを介して細胞間を輸送されます。^{[ 29 ]}フィロポディアは、クラミジアを引き起こす細菌であるクラミジア・トラコマチスの基本体とヒト網膜色素上皮（RPE）細胞が最初に接触するものです。^{[ 30 ]}

ウイルスはフィロポディアに沿って細胞体に向かって輸送され、細胞感染を引き起こすことが示されている。^{[ 31 ]}受容体に結合した上皮成長因子（EGF）のフィロポディアに沿った指向性輸送も報告されており、フィロポディアの感知機能の提案を裏付けている。^{[ 32 ]}

COVID-19の原因となるコロナウイルス株であるSARS-CoV-2は、感染した細胞内でフィロポディアを生成する。^{[ 33 ]}

発達中のニューロンでは、フィロポディアは成長円錐の先端から伸びています。アクチンフィラメントの重合を部分的に阻害してフィロポディアを欠いたニューロンでは、成長円錐の伸長は正常に続きますが、成長の方向が乱れて非常に不規則になります。^{[ 7 ]}フィロポディアのような突起は、脳内で新しいシナプスが形成される際の樹状突起の形成にも関連付けられています。 ^{[ 34 ] [ 35 ]}

成体マウスのタンパク質イメージングを用いた研究では、探索された領域のフィロポディアは、これまで考えられていたよりも桁違いに多く、すべての樹状突起の約30%を占めていることが示されました。フィロポディアの先端には、神経可塑性や柔軟な学習または記憶の一部として動員されるまで不活性な「サイレントシナプス」が含まれており、これらはこれまで主に発達中の前成体脳に存在し、時間とともに消失すると考えられていました。 ^{[ 36 ] [ 37 ]}

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