ボキラ

ボキラ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
注文：	キンポウゲ科
家族：	ラルディザバラ科
属:	ボキラ・ デクネ。
種：	B. トリフォリオラータ
二名法名
ボキラ・トリフォリオラタ （DC.）12月。
同義語[1]
Boquila discolor (Kunze ex Poepp. & Endl.) 12月。 ドリコス・フナリウス （モリナ） ラルディザバラ・フナリア （ルーザー） ラルディザバラトリフォリオラータ DC.

ボキラ（Boquila）は、ラルディサバラ科の顕花植物の属で、チリ中部、南部およびアルゼンチンの温帯林に固有の植物である。単一型で​​、 Boquila trifoliolata という1種のみが代表種であり原産地ではvoqui blancoまたはpilpilとして知られており^[2] 、葉の擬態に関する最近の報告以来、カメレオンのつると呼ばれることもある。この種は1782年にJuan Ignacio Molinaによって初めて記載され、属自体は1839年にJoseph Decaisneによって確立された。B . trifoliata は非寄生性のつる植物を形成し、宿主植物に巻き付いて、それを構造と保護のために利用する。B . trifoliataは雌雄同株で、花はオフホワイト色である。食用の果実をつけ、歴史的にロープや籠作りに使用されてきた。

B. trifoliataは擬態多型性、つまり複数の宿主種をしばしば同時に擬態する能力を持つことが報告されている唯一の既知の植物種である。これはベイツ型擬態の一種であり、無害な種が有害な種を擬態して捕食者を追い払う。擬態の開始には蔓と宿主の木の接触は必要ないと報告されている。しかし、2014年に種の擬態能力を説明した最初の研究から10年が経過したが、独立した研究グループによる野外観察は検証されておらず、この擬態が発生するメカニズムは未だ不明である。擬態メカニズムに関する仮説には、微生物を介した遺伝子水平伝達、揮発性有機化合物の感知、目のような構造の使用などがある。

ボキラ（Boquila）は、 Lardizabalaceae科の被子植物の単型の 属で、 Boquila trifoliolataの1種が知られている。 ^{[3] [4]}この種は、 1782年にJuan Ignacio MolinaによってDolichos funariusとして初めて記載され、1817年にホロタイプLardizabala trifoliolataがAugustin Pyramus de Candolleによって命名された。^{[5] [6]} 1838年にStephan Endlicher、Eduard Friedrich Poeppig、Gustav Kunzeは、 Lardizabala discolorという名前を提案した。 1837年から1839年の間に、Joseph DecaisneはBoquila trifoliolataとBoquila discolorを識別し、1837年にBoquila属を確立した。 ^[7] Boquila discolorという名前は、後に正書法の異形であると宣言された。 1936年、グアルテリオ・ルーザーはカルロ・ジュゼッペ・ベルテロの観察に基づいてこの種をラルディザバラ・フナリアに再分類しようとしたが、この分類は有効ではないと考えられた。^{[8] [9]}

擬態能力があるため、ボキラ・トリフォリオラータはカメレオンのつると呼ばれることもあります。^{[10] [11] [12]}

ボキラ・トリフォリオラータは、その隠蔽能力により非常に多様な外観を持つ木質のつる植物である。^[4]このつるは常緑または部分的に落葉性で、冬の間も大部分が葉を保つ。^[13]このつるは宿主植物に登る際、絡み合うパターンをたどり、上昇中に茎が宿主植物の周りを曲がる。^[14]枝は細く、直径1cm（0.39インチ）未満で、赤褐色の樹皮で覆われている。皮目は楕円形で、幅の広い枝は斑点のある灰色である。^[13]宿主植物を模倣していないとき、B. トリフォリオラータは、短くずんぐりとした3つの裂片（三出）を持つ小さな「いかさま師の葉」を使用する。^[4]葉柄の長さは2cm（0.79インチ）から6cm（2.4インチ）で、葉柄節の長さは0.5cm（0.20インチ）から1.5cm（0.59インチ）です。小葉は楕円形または長楕円形で、高さは2cm（0.79インチ）から6cm（2.4インチ）、幅は1cm（0.39インチ）から3cm（1.2インチ）です。葉の基部は丸みを帯び、縁は不規則（ほとんどの場合三裂）で、先端は丸みを帯びて広角です。葉の上部は濃い緑色で無毛、裏面は灰白色（淡い灰色から青緑色）で、葉脈は羽状です。^{[15] [13]}

自然の生息地では、開花は9月から12月、結実は1月から3月です。北半球で育てられた植物ではこのパターンは逆になります。^[13] B. trifoliataは雌雄同株で、雄花と雌花の両方が同じ植物に存在します。^[13]花弁は小さく（長さ1.5cm（0.59インチ）から3cm（1.2インチ））、緑白から黄白の色をしています。これらの花は、2〜4個の散形花序に咲き、花弁に沿って小さな毛と鱗片があります。各花には6枚の萼片があり、二鋸歯状、花弁状、卵形で、3つの内側の萼片は外側のものよりも大きいです。雄花（雄花）には6本の雄しべがあり、花弁は反対のパターンで、葯は扁平です。心皮花（雌花）には、6つの円錐形の仮雄蕊、3つの心皮、細長い柱頭、花弁に垂直に走る縫合線があります。^{[15] [13]}

果実は小さく、直径0.5cm（0.20インチ）から1cm（0.39インチ）で、白色である。通常、1つのベリーに1〜4個の種子があり、大きさは2.5mm（0.098インチ）から5mm（0.20インチ）である。種子は楕円形で茶色で、大量の胚乳を含む。^[13]種子は主に動物媒介によって散布され、植えるとすぐに発芽する。 ^{[15] [16]}

ボキラ・トリフォリオラータは擬態多型を行う唯一の植物として知られており、複数の宿主植物の葉を模倣することができる。^{[4] [17]}他の種類のつる植物は、1つの宿主種に対して限定的に隠蔽することができるが、ボキラ・トリフォリオラータは複数の種の葉を模倣することができ、1本のつるで同時に複数の宿主を模倣することができる点で注目に値する。擬態多型は他の場所では一部の蝶の種でのみ観察されるが、それは遺伝的多様性の結果であり、葉の形態が急速に変化するボキラ・トリフォリオラータとは異なる。 ^[4]

蔓が宿主樹の枝に近づくと、葉は宿主植物に合わせて大きさ、形、色、葉脈のパターン、棘、向きを変え始めます。時には元の大きさの10倍にまで拡大します。^[4] B. trifoliataは20種以上の植物に擬態することが観察されています。^{[18]これらには、} Luma apiculata、Cissus striata、Rhaphithamnus spinosusなどの在来種だけでなく、 Ranunculus repensなどの非在来種も含まれます。^[19]

他の擬態種と異なり、擬態を誘発するには近づきすぎるだけで十分であり、接触は不要である。^[4]ある物議を醸した研究では、B. trifoliata がプラスチックの植物の葉を擬態することが報告されている。^[20]蔓が別の木に近づくと、蔓は同時にその種の擬態も開始する。^[4]擬態は主に宿主に最も近い葉に限定されており、つまり宿主から約 60 cm (24 インチ) 離れた蔓の部分は非擬態表現型を保持している。^{[19]これは}ベイツ型擬態の一種であり、B. trifoliata は無害であるが、草食動物や害虫を追い払うために、あまり美味しくない、または有害な植物に似ている。^{[21] [22] [4]}

擬態が起こる正確なメカニズムはよくわかっていませんが、化学的、匂い、遺伝的、メタゲノム的、トランスクリプトミクス的、プロテオーム的、メタボロミクス的、エピジェネティック的、および/または微生物的手がかりが関与して、付着している種を識別し、擬態している可能性があります。^{[19] [4]}

植物生態学者のエルネスト・ジャノーリは、宿主の木が揮発性有機化合物（VOC）を環境に放出し、 B. trifoliata がそれを検知できるのではないかと提唱した。^[4] VOC を介した植物間のコミュニケーションは、防御関連遺伝子の上方制御など、非特異的な生物学的プロセスで広く利用されており、擬態に接触が必要ない理由を説明できるかもしれない。この仮説に対する批判は、これが植物の形態を変えるために VOC が使用された初めての事例であり、B. trifoliataの擬態は、VOC を介した反応では通常見られないレベルの特異性を持っているというものである。^[19]

ジャノーリが提唱するもう一つの仮説は、B. trifoliataの擬態は、 B. trifoliataと宿主植物の間で水平遺伝子伝達（HGT）を行う内生微生物によって媒介されているというものである。これは、植物の葉の遺伝子、トランスポゾン、および/またはエピジェネティクスに影響を与え、物理的な接触を必要とせずに宿主を識別し、葉の形態を変える。^{[19] [23]} 2021年の研究で、ジャノーリは、擬態の開始後にB. trifoliataとその宿主植物のマイクロバイオームが有意な重複を示すことを発見した。ジャノーリは、これがB. trifoliataの擬態の背後にあるメカニズムを表している可能性があると主張しているが、この仮説には限界があることを依然として認めている。HGTは異なる種間で一般的に発生するが、何年もかかり、個別のイベントとして現れる。さらに、植物間のHGTは寄生の場合に最も一般的に観察されるが、B. trifoliataは寄生を行わない。^[19]

2021年にPlant Signaling & Behavior誌に発表された研究で、フェリペ・ヤマシタとジェイコブ・ホワイトは、B. trifoliataが原始的な視覚を利用して宿主を識別し、模倣している可能性があると主張した。この仮説は、ゴットリープ・ハーバーランドとフランシス・ダーウィンがそれぞれ1905年と1907年に主張した、一部の植物は「単眼」またはレンズのような細胞を使用して他の光感受性細胞に光を集中させるという主張に基づいている。この研究では、B. trifoliataがプラスチック製の植物の葉の形を模倣しているのが観察され、研究者らはハーバーランドとダーウィンの単眼仮説を改良し、B. trifoliataは表皮組織で凸型レンズを使用して光を検出し、近くの葉の形を「見る」ことができる可能性があると主張した。^[24]彼らはさらに、B. trifoliataは模倣を開始するために、おそらくニューロンのような構造を介して、未知の手段でその情報を処理していると提案した。 ^{[18] [23]}この研究では、非擬態葉には自由端の葉脈がより多くあることも判明し、葉の形態変化の媒介因子としてオーキシンというホルモンが関与している可能性も特定された。 ^[24]

この論文はメディアで大きく取り上げられ、F1000のFaculty Opinionsで賞賛され、発表後にソーシャルメディアプラットフォームTikTokで話題になった。植物生物学者でPlant Signaling & Behaviorの編集長であるFrantišek Baluška氏はこの仮説を賞賛し、根のスコトトロピズムと藻類の光受容細胞は「植物の視覚」の類似メカニズムであると主張した。しかし、この論文の結論は科学者から懐疑的な見方をされている。この論文に対する批判には、方法論の貧弱さ、ホワイト氏の科学的背景の欠如、バルーシュカ氏と山下氏の間に利益相反の可能性があることなどがある。 ^{[18] [23]この研究は2024年の}イグノーベル植物学賞を受​​賞した。^[25]

ボキラ属は、カウケネスからチロエに至るアルゼンチン南部とチリの温帯雨林、ブナ林、常緑林に固有の種である。^{[13] [4]} B. trifoliata は、標高100メートル（330フィート）から600メートル（2,000フィート）の間で最も一般的に見られる。^[13]他の多くのつる植物種とは異なり、B. trifoliata は寄生性ではない。代わりに、保護と構造のためにのみ木に付着し、時には高さ6メートル（20フィート）を超える茂みを形成する。B . trifoliata は-8°C（18°F）の低温でも生存でき、腐植質に富んだ土壌を好む。この種は萎れに耐性があるが、一般的に日陰の環境で生育することを好む。^{[4] [15] [13]}

茎は地元では籠細工やロープ作りに使われています。葉の汁は歴史的に地元の部族によって目の痛みの治療に使われ、かつては媚薬であると信じられていました。この植物は観賞用にも使われ、実は食用にもなります。^[13]茎は夏に切り取られ、冷床で根を張って繁殖することがよくあります。^[15]

• ラルディザバラ（同族種）も果実のために栽培されている。

• ウィキメディア・コモンズのボキラに関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおけるボキラに関連するデータ