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発情周期（米国英語：/ ˈɛstrəs /）または発情周期[ 1 ] [ 2 ] （英国英語：/ ˈiːstrəs / ）（ラテン語のoestrus「狂乱」、元々は古代ギリシャ語のοἶστρος（oîstros）「アブ」に由来）は、哺乳類の亜綱Theriaの雌において生殖ホルモンによって誘発される一連の周期的な生理的変化である。[3] 発情周期は雌の性成熟後に始まり、無発情期（別名「休息」期）または妊娠によって中断される。通常、発情周期は死ぬまで繰り返される。これらの周期は、種によって期間と頻度が大きく異なる。[ 4 ]一部の動物は、月経と間違われることが多い血の混じった膣分泌物を示すことがある。[ 5 ]
商業農業で利用される多くの哺乳類、例えば牛や羊などは、生産性を最適化するためにホルモン剤を用いて発情周期を人工的に制御されることがある。[ 6 ] [ 7 ]主に反芻動物に見られる雄の同等の現象は、発情期と呼ばれる。[ 4 ]
イギリス英語では、綴りはoestrous cycleおよびoestrus、[ 2 ]または (まれに) œstrusです。すべての英語の綴りでは、名詞は-usで終わり、形容詞は-ousで終わります。したがって、現代国際英語では、哺乳類が[o]estrous-cycle の特定の段階にある場合、「in [o]estrus」と表現されることがあります。
Estrusは、ラテン語のoestrus (「狂乱」、「アブ」)を経て、ギリシャ語のοἶστρος oîstros (文字通りには「アブ」、比喩的には「狂乱」、「狂気」、その他「そよ風」などの意味) に由来する。具体的には、これは古代ギリシャ神話で、ゼウスが雌牛の姿で勝ち取ったイオを苦しめるためにヘラが送ったアブを指す。エウリピデスはoestrus を「狂乱」を示すために、また狂気を表現するために用いた。ホメロスはこの言葉をパニックを表現するために用いた。[ 8 ]
プラトンは、これを非合理的な衝動を指すためにも用い[ 9 ]、また「欲望の蛆虫に駆り立てられ引き寄せられる」魂を表現するためにも用いた[ 10 ] 。エストラスの現在の意味と用法により近いものとして、ヘロドトス（『歴史』第93章1節）は、魚の産卵欲求を表現するためにオイストロスを用いている[ 11 ]。
英語で最初に使われたのは「狂おしいほどの情熱」という意味でした。1900年に初めて「動物の発情期、熱」を表すのに使われました。[ 12 ] [ 13 ]
哺乳類は、ゴナドトロピン放出ホルモンを断続的に産生する調節性視床下部系、卵胞刺激ホルモンと黄体形成ホルモンを分泌する下垂体、そしてエストロゲンやプロゲステロンなどの性ホルモンを放出する卵巣など、共通の生殖システムを共有している。
しかし、発情周期を持つ動物は、その周期中に受精が起こらなかった場合、子宮内膜を吸収する。月経周期を持つ哺乳類は、月経によって子宮内膜を排出する。
ヒト、ゾウネズミ、その他いくつかの種は、発情周期ではなく月経周期を持っています。ヒトは、他のほとんどの種とは異なり、排卵が隠蔽されており、排卵時に発情受容性（つまり妊娠する能力）を示す明らかな外見上の兆候がありません。発情周期を持つ動物の中には、発情受容性を示す外見上の兆候が明確に現れる種もあり、それは生殖器の充血や色の変化から、求愛の鳴き声などの行動の変化まで多岐にわたります。
発情周期を持つ動物に関しては、4段階の用語が用いられる。
卵巣の1 つまたは複数の卵胞が成長し始めます。その数は種によって異なります。通常、この段階は種によって最短で 1 日、最長で 3 週間続きます。エストロゲンの影響で、子宮の内膜が発達し始めます。動物によっては、血の混じった膣分泌物が見られることがあります。雌はまだ性的に受容的ではありません。古い黄体は退化します。子宮と膣は膨張して液体で満たされ、収縮して血の混じった液体を分泌します。膣上皮が増殖し、膣細胞診では多数の非角化有核上皮細胞が認められます。発情前期の異形用語には、pro-oestrus、proestrum、pro-oestrumなどがあります。
発情期（米国英語）または発情期（英国英語）とは、雌が性的に受容的になる段階（米国英語では「in heat」、英国英語では「on heat 」）を指します。ゴナドトロピンホルモンの調節により、卵胞が成熟し、エストロゲンの分泌が最大の影響を及ぼします。雌は性的に受容的な行動を示し、その状態は目に見える生理的変化によって示されることがあります。発情期は、一部の霊長類を含む哺乳類で一般的に見られます。
一部の種では、外陰部が腫れて赤くなります。[ 14 ] 他の種では、排卵が自然に起こることがあります。特に四足動物では、発情期の特徴的な形質は、動物が自発的に後肢を持ち上げる前弯反射です。
制御された体内薬物放出装置は、家畜の発情同期化に用いられる。
この段階は、プロゲステロンを産生する黄体の活動によって特徴づけられます。エストロゲン刺激の兆候は弱まり、黄体が形成され始めます。子宮内膜が現れ始めます。妊娠がない場合、発情休止期（偽妊娠とも呼ばれる）は黄体の退縮で終了します。子宮内膜は剥がれ落ちず、次の周期のために再編成されます。他の綴りには、 metoestrus、metestrum、metoestrum、dioestrus、diestrum、dioestrumなどがあります。
無発情とは、性周期が休止する段階を指します。これは通常、季節的な現象であり、松果体からメラトニンが放出されることで光への曝露が制御されます。メラトニンは、長日繁殖動物では生殖刺激を抑制し、短日繁殖動物では生殖を刺激する可能性があります。メラトニンは、ゴナドトロピン放出ホルモンの視床下部パルス活動を調節することによって作用すると考えられています。無発情は、季節、妊娠、授乳、重篤な病気、慢性的なエネルギー不足、そしておそらく年齢によって誘発されます。アナボリックステロイドへの慢性的な曝露も、視床下部/下垂体/性腺軸への負のフィードバックにより、持続的な無発情を誘発する可能性があります。その他の綴りには、anoestrus、anestrum、anoestrumなどがあります。
妊娠の完了（または中絶）後、一部の種では産後発情があり、これは子の誕生直後に起こる排卵と黄体形成である。[ 15 ]例えば、マウスは出産後14～24時間後に受精可能な産後発情を起こす。
発情周期の変動性は種によって異なりますが、一般的に小型動物の方が周期が頻繁です。種内でも大きな変動が見られるため、ネコは3～7週間の発情周期を経ることがあります。[ 16 ]家畜化は環境の変化により発情周期に影響を与える可能性があります。ほとんどの種では、膣スメア細胞診を用いて発情周期の段階と期間を特定することができます。[ 17 ]
ネコ、ウシ、ブタなどの一部の種は多発情性であり、年に複数回発情期を迎えることができる。季節性多発情性動物、または季節繁殖動物は、特定の時期に複数の発情周期を持ち、短日繁殖動物と長日繁殖動物に分類できる。
年に2回発情期を迎える種は発情期が2回である。イヌ科動物は発情期が2回である。
イヌ科動物[ 18 ]やクマなどの単発情種は、通常春に年に一度だけ繁殖期があり、暖かい季節に子孫が成長して次の冬の生存を助けることができる。
ウサギなどの一部の哺乳類は発情周期を持たず、交尾行為によって排卵が誘発され、ほぼいつでも妊娠することができる。
一般的に、発情期のタイミングは、食料の季節的な入手可能性や、渡り、捕食などの他の状況に合わせて調整されており、その目的は子孫の生存率を最大化することにある。一部の種は、外部環境に応じて発情期のタイミングを変化させることができる。
発情期の雌猫は14～21日間の発情期があり、交尾によって排卵が誘発されるため、一般的に誘発排卵動物として特徴づけられます。しかし、イエネコや様々な非イエネコ種において、自然排卵の事例が数多く報告されています。[ 19 ]排卵がない場合、発情期に入る前に、発情休止期と無発情期が合わさったインターセトルス期に入ることがあります。排卵が誘発されると、雌は妊娠するか、偽妊娠としても知られる非妊娠黄体期を経ます。猫は多発情動物ですが、秋と晩冬に季節的な無発情期を経験します。[ 20 ]
雌犬は通常、発情休止期（通常、年に2回発情する）ですが、犬種によっては年に1回または3回の発情周期を持つ場合もあります。発情前期は比較的長く5～9日間ですが、発情期は4～13日間続き、その後60日間の発情休止期を経て、約90～150日間の無発情期が続きます。雌犬は発情期に出血し、発情期は通常、犬の大きさや成熟度に応じて7～13日間続きます。排卵は黄体形成ホルモンのピークから24～48時間後に起こり、これは発情期の4日目頃に起こります。したがって、この時期が繁殖を始めるのに最適な時期です。犬の発情前期の出血は一般的で、エストラジオール-17βホルモンの増加により、赤血球が血管から血管外に漏出することが原因と考えられています。[ 21 ]
雌馬は4～10日間発情し、その後約14日間発情休止期に入ります。そのため、周期は短く、合計で約3週間です。[ 22 ]馬は春と夏に交尾し、秋は移行期で、冬は無発情期になります。
馬をはじめとする大型の群れで生活する動物の繁殖周期の特徴の一つは、季節の影響を受けることです。動物の目に当たる日照時間が脳に影響を与え、脳は特定の前駆物質やホルモンの分泌を制御しています。日照時間が短い時期には、これらの動物は「活動を停止」し、発情休止状態となり、繁殖能力を失います。日が長くなるにつれて、日照時間が長くなることで、繁殖周期を活性化させるホルモンが分泌されます。妊娠期間が約11ヶ月であることを考えると、これはこれらの動物にとって有利に働きます。冬の寒さで生存が危ぶまれる時期に出産することを防ぐことができるからです。
ラットは多発情動物で、通常、周期の長さは4〜5日と短い。[ 23 ]ラットは自然に排卵するが、交尾刺激を受けない限り、完全に機能する黄体は発達しない。受精可能な交尾はこのようにして妊娠につながるが、受精不可能な交尾は、約10日間続く偽妊娠状態につながる。マウスとハムスターも同様の行動を示す。[ 24 ]周期の出来事は、照明の周期性に強く影響される。[ 12 ]
発情前期の終わり頃に卵胞の発育が始まり、次の発情期が始まるまでほぼ一定の速度で成長し、発情期が始まると成長速度は8倍に加速する。排卵は卵胞の発育開始から約109時間後に起こる。
エストロゲンは発情前期の午前11時頃にピークに達します。それから真夜中までの間にプロゲステロン、黄体形成ホルモン、卵胞刺激ホルモンが急増し、次の発情期の午前4時頃に排卵が起こります。翌日の発情後期は、初期発情休止期または発情休止期Iと呼ばれます。この日、黄体は排卵後24時間以内に最大容積まで成長します。黄体は3日間その大きさを維持し、次の周期の発情後期の前に半分の大きさになり、その後の周期の発情期の前に急激に縮小します。このように、周期的なラットの卵巣には、発達の異なる段階にある3つの異なる黄体セットが含まれています。[ 25 ]
水牛の発情周期は約22～24日です。水牛は発情の検出が難しいことで知られています。これが、牛よりも生産性が低い主な理由の1つです。発情周期の4つの段階において、黄体の平均重量は、それぞれ1.23±0.22g（発情後期）、3.15±0.10g（発情休止期初期）、2.25±0.32g（発情休止期後期）、1.89±0.31g（発情前期/発情期）であることがわかっています。血漿プロゲステロン濃度は、 発情後期、発情休止期初期、発情休止期後期、発情前期/発情期において、それぞれ 1.68±0.37、4.29±0.22、3.89±0.33、0.34±0.14 ng/ml であり、黄体の平均血管密度 (400 倍の顕微鏡視野 10 視野あたりの平均血管数) は 6.33±0.99、18.00±0.86、11.50±0.76、2.83±0.60 であった。[ 26 ]
雌牛は、農業では「未経産牛」とも呼ばれ、生後9～15ヶ月の思春期から徐々に起立発情期、または「起立発情」に入ります。雌牛の発情周期は通常21日間続きます。[ 7 ]起立発情は、雄牛が交尾を受け入れる性的受容性を示す視覚的な合図です。この行動は一度に8～30時間続きます。[ 27 ]起立発情中の雌牛の他の行動は、神経質、外陰部の腫れ、他の動物への交尾の試みなど、変化する可能性があります。[ 27 ]視覚的および行動的な合図は雄牛にとって役立ちますが、発情段階は人間の目では判断できません。むしろ、黄体または卵胞の構成の外観から段階を推定することができます。[ 28 ] [ 29 ]
農業における牛の広範な利用により、繁殖管理を通じて収益を最大化するために、牛の発情周期は広く研究され、操作されてきた。[ 27 ]牛の発情制御の多くは同期化を目的としており、これは牛農家が大規模な群れの発情のタイミングと期間を制御するために最もよく使用する手法または一連の手法である。[ 6 ]
牛の発情同期化に利用できる方法にはばらつきがあります。治療法は、群れの規模、制御の具体的な目標、予算によって異なります。[ 6 ] FDAが承認した、発情周期の自然なホルモンを模倣するために使用される薬剤や機器には、以下のような種類がありますが、これらに限定されません。
牛の発情同期化に利用できる方法にはばらつきがある。治療法は、群れの規模、制御の具体的な目標、予算によって異なる。[ 6 ]
牛の発情周期は、オキシトシンレベルなどの他の身体機能によっても影響を受ける可能性があります。[ 33 ]さらに、熱ストレスは卵胞の発育障害と関連しており、特に第一波の優勢卵胞に大きな影響を与えます。[ 34 ]将来の同期化プログラムでは、人工授精後の受精率と胚死亡率に対する熱ストレスの影響に焦点を当てる予定です。[ 35 ]
さらに、犬などの他の哺乳類の雌における発情抑制に関する研究も行われていますが、市販されているもの以外に承認された薬剤はまだありません。[ 36 ]
その他の注目すべき哺乳類の発情頻度：
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