生物のライフサイクル

生物学において、生物学的ライフサイクル（または、生物学的文脈が明確な場合は単にライフサイクル）とは、生物の生涯における一連の段階であり、多くの場合は卵子内の受精卵として始まり、生殖する成体で終了し、新しい受精卵の形で子孫を生み出し、その子孫自体が同じ一連の段階を経て、そのプロセスが周期的に繰り返されます。

「この概念は生命史、発達、個体発生の概念と密接に関連しているが、更新を重視する点でそれらとは異なる。」^{[1] [2]形態の変遷には、成長、}無性生殖、または有性生殖が含まれる場合がある。

一部の生物では、ライフサイクル中に種の異なる「世代」が次々と発生します。植物や多くの藻類では、2つの多細胞段階があり、ライフサイクルは世代交代と呼ばれます。特に紅藻類のように2つではなく3つの多細胞段階（またはそれ以上）を持つ生物では、ライフヒストリーという用語がよく使用されます。 ^[3]

有性生殖を含むライフサイクルには、半数体( n ) 段階と二倍体( 2 n ) 段階が交互に繰り返され、倍数性の変化が伴います。二倍体段階から半数体段階に戻るには、減数分裂が起こる必要があります。倍数性の変化に関しては、次の 3 種類のサイクルがあります。

• 半数体ライフサイクル - 半数体段階は多細胞であり、二倍体段階は単一細胞であり、減数分裂は「接合子」です。
• 二倍体ライフサイクル - 二倍体段階は多細胞であり、半数体配偶子が形成され、減数分裂は「配偶子」です。
• 半二倍体ライフサイクル（二倍体半倍体、二倍体一倍体、または二倍体ライフサイクルとも呼ばれる）— 多細胞の二倍体段階と半数体段階が発生し、減数分裂は「胞子性」です。

周期は有糸分裂（成長）が起こる時期が異なります。接合子減数分裂と配偶子減数分裂には 1 つの有糸分裂段階があります。有糸分裂は接合子減数分裂ではn期に、配偶子減数分裂では 2 n期に起こります。したがって、接合子減数分裂と配偶子減数分裂はまとめて「単分裂期」（単分裂期、単分裂期と混同しないでください）と呼ばれます。一方、胞子減数分裂では、2 段階の有糸分裂（二倍体段階と半倍体段階の両方）があり、「複分裂期」（複分裂期と混同しないでください）と呼ばれます。^{[引用が必要]}

生物の生殖と発達の研究は、多くの植物学者と動物学者によって行われてきました。

ヴィルヘルム・ホフマイスターは、世代交代が植物を結びつける特徴であることを実証し、1851年にこの結果を発表しました（植物の性別を参照）。

ライフサイクルの説明に使われるいくつかの用語（単生殖と複生殖）は、最初はニルス・スヴェデリウスによって藻類について提案され、その後他の生物にも使われるようになりました。^{[4] [5]}原生生物のライフサイクルで使用される他の用語（自殖と生殖）は、カール・ゴットリープ・グレルによって導入されました。^[6]さまざまな生物の複雑なライフサイクルの説明は、1840年代と1850年代に自然発生の考えを反証することに貢献しました。 ^[7]

接合子減数分裂は、核融合（2 つの細胞核の融合）直後の接合子の減数分裂です。これにより、生物は二倍体期を終え、複数の半数体細胞を生成します。これらの細胞は有糸分裂して、より大きな多細胞個体、またはより多くの半数体細胞を形成します。これらの個体または細胞からの 2 つの反対のタイプの配偶子（例：雄と雌）が融合して接合子になります。

周期全体を通して、接合子は唯一の二倍体細胞であり、有糸分裂は一倍体期にのみ起こります。

有糸分裂の結果としての個体または細胞はハプロントであるため、このライフサイクルはハプロント ライフサイクルとも呼ばれます。ハプロントとは、次のとおりです。

• 古緑体藻類：一部の緑藻類（例：クラミドモナス、ジグネマ、チャジロ藻）^{[8] [9]}
• ストラメノパイル: 一部の金色の藻類^{[8] [9]}
• 肺胞虫類：多くの渦鞭毛藻類、例えばセラチウム、ギムノディニウム、一部のアピコンプレックス類（例えば、プラスモディウム）^[10]
• リザリア類：一部のユーグリフィド類、^[11] 腹胞子虫類
• 発掘物：いくつかのパラバサリド^[12]
• アメーボゾアの場合：細胞性粘菌^{[8] [9]}
• 後生菌類：ほとんどの菌類（一部のツボカビ類、接合菌類、一部の子嚢菌類、担子菌類）^{[8] [9] [13]}

配偶子減数分裂では、すぐに減数分裂して半数体細胞を生成する代わりに、接合子は有糸分裂して多細胞二倍体個体またはより単細胞の二倍体細胞のグループを生成します。二倍体個体の細胞はその後減数分裂を経て半数体細胞または配偶子を生成します。多くの酵母の場合と同様に、半数体細胞は（有糸分裂によって）再び分裂してより多くの半数体細胞を形成することがありますが、半数体期は主要なライフサイクル段階ではありません。ほとんどの二倍体では、有糸分裂は二倍体期にのみ発生します。つまり、配偶子は通常すぐに形成され、融合して二倍体接合子を生成します。^[14]

周期全体を通して、配偶子は通常、唯一の一倍体細胞であり、有糸分裂は通常、二倍体期にのみ発生します。

二倍体の多細胞個体は二倍体であるため、配偶子減数分裂は二倍体ライフサイクルとも呼ばれます。二倍体とは、

• 古緑体綱：一部の緑藻類（例：Cladophora glomerata ^[15] 、Acetabularia ^{[8] [9]}）
• ストラメノパイルには、一部の褐藻類（ヒバマタ目、ただしそのライフサイクルは、顕花植物のように配偶体段階が著しく減少した、高度に異形性-複単生性としても解釈できる）、^[16]一部の黄色藻類（例：Vaucheria）、^[17]ほとんどの珪藻類、^[12]一部の卵菌類（例：Saprolegnia、Plasmopara viticola）、^{[8] [9]} オパリン類、^[12]一部の「太陽虫類」（例：Actinophrys、Actinosphaerium）^{[12] [18]}
• 肺胞動物：繊毛虫^[12]
• 発掘物：いくつかのパラバサリド^[12]
• 後生動物：動物、一部の菌類（例えば一部の子嚢菌類）^{[8] [9]}

胞子減数分裂（中間減数分裂とも呼ばれる）では、接合子は有糸分裂して多細胞の二倍体胞子体を生成する。胞子体は減数分裂によって胞子を作り、胞子も有糸分裂によって分裂して配偶体と呼ばれる一倍体の個体を生成する。配偶体は有糸分裂によって配偶子を生成する。一部の植物では配偶体は小型であるだけでなく寿命も短い。他の植物や多くの藻類では配偶体がライフサイクルの「優勢な」段階である。^[19]

ハプロディプロントとは:

• 古藻類：紅藻類（胞子体2世代）、一部の緑藻類（アオサなど）、陸上植物^{[8] [9]}
• ストラメノパイル: ほとんどの褐藻類^{[8] [9]}
• 根生類：多くの有孔虫^[12] 、変形菌類^{[8] [9]}
• アメーボゾア：粘液胃動物
• 後生動物：一部の菌類（一部のツボカビ、ビール酵母のような一部の子嚢菌）^{[8] [9]}
• その他の真核生物：ハプト藻類^[12]

一部の動物には、半二倍体と呼ばれる性別決定システムがありますが、これは半二倍体のライフサイクルとは関係ありません。

一部の紅藻類（ボンネメイソニア^[20]やレマネアなど）と緑藻類（プラシオラなど）は、体細胞減数分裂とも呼ばれる栄養減数分裂を起こしますが、これはまれな現象です。^[21]栄養減数分裂は、単倍体および複倍体のライフサイクルで発生する可能性があります。配偶体は胞子体に付着し、その一部として残ります。栄養（非生殖）二倍体細胞は減数分裂を起こし、栄養単倍体細胞を生成します。これらは多くの有糸分裂を起こし、配偶子を生成します。

無融合生殖の一種である栄養二倍体化と呼ばれる別の現象が、一部の褐藻類（例えば、Elachista stellaris）で発生します。 ^[22]植物の半数体部分の細胞は、自発的に染色体を複製して二倍体組織を生成します。

寄生虫は1匹以上の宿主を利用することで感染する。ライフサイクルを完了するために複数の宿主種に感染しなければならない寄生虫は、複雑または間接的なライフサイクルを持つと言われる。例えば、フィラリア症（Dirofilaria immitis）は間接的なライフサイクルを持つ。ミクロフィラリアはまずメスの蚊に摂取され、そこで感染性の幼虫期に成長する。その後、蚊は動物を刺して感染性の幼虫を動物に感染させ、そこで肺動脈に移動して成虫に成長する。^[23]

単一の種に感染する寄生虫は、直接的なライフサイクルを持っています。直接的なライフサイクルを持つ寄生虫の例としては、犬鉤虫（Ancylostoma caninum）があります。これらは環境中で感染性の幼虫期に成長し、その後犬の皮膚に直接侵入し、小腸で成虫に成長します。^{[24] [検証が必要]}

寄生虫がライフサイクルを完了するために特定の宿主に感染する必要がある場合、その寄生虫はその宿主の絶対寄生虫であると言われます。感染は通例である場合もあります。つまり、寄生虫はその特定の宿主種に感染しなくても生存し、ライフサイクルを完了することができます。寄生虫は、ライフサイクルを完了できない宿主に感染することがあります。これらは偶発的宿主です。

寄生虫が有性生殖する宿主は、終宿主、最終宿主、または一次宿主として知られています。中間宿主では、寄生虫は無性生殖しないか、無性生殖しますが、このタイプの宿主では寄生虫は常に新しい段階に成長します。寄生虫が宿主に感染しても成長しない場合があり、これらの宿主はパラテニック^[25]または輸送宿主として知られています。パラテニック宿主は、寄生虫が終宿主に伝染する可能性を高めるのに役立ちます。たとえば、ネコ肺虫 ( Aelurostrongylus abstrusus ) はナメクジまたはカタツムリを中間宿主として使用します。第 1 段階の幼虫は軟体動物に入り、第 3 段階の幼虫に成長します。この幼虫は終宿主であるネコに感染します。マウスがナメクジを食べると、第 3 段階の幼虫はマウスの組織に入りますが、成長しません。^{[出典が必要]}

原始的なタイプのライフサイクルには、無性生殖を行う半数体の個体が存在したと考えられます。^[12]細菌や古細菌はこのようなライフサイクルを示し、一部の真核生物もこのようなライフサイクルを示しているようです（例：クリプト藻類、チョアノフラゲラタ、多くのユーグレノゾア、多くのアメーボゾア、一部の紅藻類、一部の緑藻類、不完全菌類、一部のワムシ類、その他必ずしも半数体ではない多くのグループ）。^[26]しかし、これらの真核生物はおそらく原始的に無性生殖ではなく、有性生殖を失っているか、まだ観察されていなかっただけでしょう。^{[27] [28]多くの真核生物（動物や植物を含む）は}無性生殖を示し、これはライフサイクルにおいて通性生殖または必須生殖であり、有性生殖は多かれ少なかれ頻繁に発生します。^[29]

生物学的ライフサイクルに参加している個々の生物は通常、老化して死滅するが、これらの生物の連続するライフサイクル世代を繋ぐ細胞（生殖細胞とその子孫）は潜在的に不死である。この違いの根拠は、生物学における基本的な問題である。ロシアの生物学者で歴史家のジョレス・A・メドヴェージェフ^[30]は、ゲノム複製やその他の合成システムの精度だけでは生殖細胞の不死を説明できないと考えた。むしろメドヴェージェフは、有性生殖の生化学と遺伝学の既知の特徴は、生物学的ライフサイクルの配偶子形成段階で固有の情報維持および修復プロセスが存在することを示していると考えた。特にメドヴェージェフは、生殖細胞の情報維持の最も重要な機会は減数分裂中の組み換えとDNA修復によって生み出されると考え、これらは生殖細胞内のプロセスであり、体細胞などの非生殖細胞で不可逆的な老化を引き起こすタイプの損傷からDNAと染色体の完全性を回復できると考えた。^[30]

現在の各細胞の祖先は、おそらく 30 億年以上にわたって途切れることなく生命の起源まで遡る系統である。不死なのは実際には細胞ではなく、複数世代にわたる細胞系統である。 ^{[31]細胞系統の不死性は、}細胞分裂能の維持に依存している。この能は、細胞損傷、神経細胞で起こる終末分化、または発達中のプログラム細胞死 (アポトーシス) のために、特定の系統で失われる可能性がある。生物のライフサイクルの細胞分裂能が世代を超えて維持されるには、細胞損傷、特にDNA 損傷の回避と正確な修復が必要である。有性生物では、生殖細胞系列が細胞周期の世代を超えて継続するかどうかは、DNA 損傷を回避し、発生したDNA 損傷を修復するプロセスの有効性に依存する。真核生物の有性プロセスは、相同組み換えによって生殖細胞系列の DNA 損傷を効果的に修復する機会を提供する。^{[31] [32]}

• 世代交代 – 植物と藻類の生殖サイクル
• 無融合生殖 – 通常の有性生殖を受精なしの無性生殖に置き換えること
• 半二倍体 – 染色体のセット数によって性別が決定される生物学的システム
• 準性周期 – 減数分裂なしで遺伝物質を伝達する非性的なメカニズム
• 単為生殖 – 受精を伴わない無性生殖
• 変態– 生物の胚発生後の発達中に起こる体の構造の大きな変化
• 生殖生物学 – 生殖を研究する生物学の分野
• 有糸分裂組換え – 遺伝子組換えの種類

• ファン・デン・フック、C.マン;ヤーンズ、HM (1995)。藻類: 生理学の入門。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-31687-3。

ウィキメディア・コモンズには、ライフサイクルに関連するメディアがあります。

• ボナー、ジョン・タイラー（1995年）。『ライフサイクル：進化生物学者の考察』プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-00151-7。
• Valero, Myriam; Richerd, Sophie ; Perrot, Véronique; Destombe , Christophe (1992 年 1 月)。「ライフサイクルにおける半数体と二倍体の段階の交替の進化」。Trends in Ecology & Evolution。7 ( 1): 25–29。Bibcode :1992TEcoE...7...25V。doi :10.1016/0169-5347(92)90195-H。PMID 21235940  。
• Mable, Barbara K.; Otto, Sarah P. (1998). 「半数体と二倍体の段階によるライフサイクルの進化」BioEssays . 20 (6): 453–462. doi :10.1002/(sici)1521-1878(199806)20:6<453::aid-bies3>3.0.co;2-n. S2CID  11841044.