誘発排卵（動物）

誘発排卵は、周期的にまたは自然に排卵しない動物種で起こります。^{[ 1 ] [ 2 ]}排卵は、交尾中または交尾前に、精子、フェロモン、または交尾中の機械的刺激などの外部由来の刺激によって誘発されることがあります。

排卵は卵巣表面で起こり、卵母細胞（雌の生殖細胞）が卵胞から放出される過程として説明されます。排卵は、黄体形成ホルモン（LH）サージによって開始される、害のない「炎症反応」です。 ^{[ 3 ]}排卵のメカニズムは種によって異なります。ヒトでは、排卵プロセスは月経周期の約14日目に起こり、これは「周期的な自然排卵」とも呼ばれます。しかし、月経プロセスは通常、ヒトと霊長類に関連付けられており、^{[ 4 ]}他のすべての動物種はさまざまな別のメカニズムで排卵します。

自然排卵は、成熟した卵胞が卵巣ステロイドを分泌して、GnRH（すべての脊椎動物の生殖機能を制御する神経ペプチド）を正中隆起（視床下部と下垂体前葉をつなぐ領域）にパルス状に放出し、最終的に排卵前のLHサージを引き起こす排卵過程です。自然排卵する種は月経周期があり、周期のどの段階にあるかによって特定の時期に受精可能になります。雌が自然排卵する種には、ラット、マウス、モルモット、ウマ、ブタ、ヒツジ、サル、ヒトが含まれます。^{[ 5 ] [ 6 ]}

誘発排卵とは、性交の何らかの要素（例えば、生殖器への刺激）によって排卵前のLHサージ、ひいては排卵が誘発される過程である。通常、誘発排卵動物では、生殖周期を通してステロイド誘発性の自発的なLHサージは観察されない。これは、ステロイドホルモンからの正のフィードバック作用の欠如により、GnRH放出が欠如または減少していることを示している。しかし、矛盾するが、自発的に排卵する動物の中には、交尾によって誘発される排卵前のLHサージを起こすものもある。雌が誘発排卵する動物には、ネコ、ウサギ、フェレット、ラクダなどがある。^{[ 5 ]} 1985年、Chenらはフタコブラクダを用いて、繁殖期に排卵を誘発する因子を調査した。彼らは精液サンプルを注入した後、直腸触診によってラクダの卵巣の排卵を監視した。Chenらは、この特定のラクダ種では排卵は精子ではなく精漿によって誘発されると結論付けた。^{[ 7 ]}

これら2種類の排卵の進化はよく理解されていませんが、一部の種で有利となる排卵の種類は、社会集団を観察することで理解できます。大規模で複雑な社会集団を持つ動物は、最も優れたオスだけがメスと交尾できるため、自然排卵から利益を得ます。繁殖に適したオスが少ない場合は、メスの受精可能な時期を分散させることで、受胎する割合を増やすことが理にかなっています。^{[ 8 ]}ただし、これはすべての種の排卵の進化を説明するものではありません。たとえば、一部の種では発情同期が見られるようです。

自然排卵する女性では、卵胞が成長・成熟するにつれて分泌されるエストロゲンとプロゲステロンがGnRHの放出に影響を与え、その結果LHサージが引き起こされます。そして、このLHサージによって卵子が放出されます。

誘発排卵動物では、交尾中に誘発される下垂体前葉からのLHサージによって排卵が引き起こされます。このことが記録されている動物には、ウサギ、ハタネズミ、フェレット、ラクダなどがあります。^{[ 5 ]}フェレットなどの一部の種では、挿入の持続時間はLHサージに影響を与えませんが、ネコなどの他の種では、これらは関連しており、複数回交尾することでより高いレベルのLHが生成されます。多くの種では、LHサージが発生するために、挿入はほとんど必要ありません。

情報が脳に到達して GnRH 放出を引き起こす経路はよく理解されていませんが、交尾中の挿入に反応して中脳と脳幹のノルアドレナリン作動性ニューロンが活性化されるようです。これらのニューロンはその後、視床下部内側基底部を刺激して正中隆起から GnRH を放出します。^{[ 5 ]} GnRH と LH 放出に関する実験のほとんどは自然排卵動物に焦点を当てていますが、一部の誘発排卵動物 (ウサギ、フェレットなど) に関する研究も行われています。このことから、ウサギとフェレットではノルアドレナリンが GnRH 放出を促進し、生殖器体性感覚情報を GnRH ニューロンに伝える脳の部分である青斑核が活性化されるようです。 ^{[ 9 ]}同様の効果を持つ他の物質には、ニューロペプチド Y があります。

多くの種が誘発排卵することが判明しており、その理由は必ずしも明らかではありません。しかし、考えられる理由の1つは、一般的に寿命が短く、生涯を通じて交尾の機会が少ない種にとって、誘発排卵はより良い生殖能力をもたらす可能性があるということです。^{[ 10 ]}他の種は「任意誘発排卵者」である可能性があり、これは自然に排卵できる一方で、オス、メス、または交尾の存在に応じて周期が速くなったり遅くなったりすることを意味します。^{[ 11 ]}

リス^{[ 11 ]}やハダカデバネズミなどの齧歯類の中には、排卵誘発が知られている種もいる。ネズミ類では、東アフリカハダカデバネズミ、ケープデューンハダカデバネズミ、ナタールハダカデバネズミ、ハイフィールドハダカデバネズミ、および盲目ハダカデバネズミが排卵誘発が知られている。これらの種は、交尾によって膣と子宮頸部が刺激され、雌の排卵が起こる。東アフリカハダカデバネズミの陰茎には小さな棘があり、これも排卵誘発の刺激に寄与していると考えられている^{[ 10 ] 。}

コアラは、あまり知られていない誘発排卵動物です。コアラは交尾が必要で、その際に射精された精液の存在が雌のLHサージ（卵胞の排卵を引き起こす）を刺激する必要があります。他の多くの動物とは異なり、雄のコアラのそばにいるだけでは排卵を誘発するには不十分であり、膣刺激だけでは誘発排卵を引き起こすのに十分ではありません。^{[ 12 ]}

猫もまた、広く知られている誘発排卵動物である。交尾後、雌猫のLHレベルが急上昇し、排卵までの時間は1～2日後に起こると予測できる。^{[ 13 ]}

クズリは、排卵を引き起こすために物理的な交尾を必要とする、他の既知の誘発排卵動物である。^{[ 14 ]}

誘発排卵は、ネコ科動物のほとんど^{[ 16 ]}やイタチ科動物のいくつかの種^{[ 17 ]}を含む、さまざまな食肉目動物種^{[ 15 ]}で起こります。グリズリーベア、クロクマ、ホッキョクグマなど、多くのクマの種は誘発排卵を起こすことができ、これらの種では、オスの存在と交尾自体が誘発排卵の要件となっています。しかし、交尾はクマの排卵にとってそれほど厳密な要件ではないという示唆もあります^{[ 18 ] 。}

ニホンクマは誘発排卵動物である。オスから隔離されたメスのほとんどは排卵しなかったが、オスがいるエリアで飼育されたメスは排卵したことが観察された。クマ同士の交尾はプロゲステロン値の上昇を引き起こし、これは交尾期後の数か月間にクマで測定されたプロゲステロン値の上昇によって確認された。^{[ 19 ]}ニホンクマでは、交尾しなくてもオスの存在だけでプロゲステロン値が著しく上昇するのに十分であった。これは、フェロモン/化学感覚因子も一部の種で誘発排卵に寄与する可能性があることを示唆している。^{[ 19 ]}

誘発排卵は一部の魚種で起こり得る。中国では、コイ、タイ、ドジョウなど様々な淡水魚がドーパミン作動薬を用いて排卵を誘発することができる。この薬物による排卵誘発は予測可能な排卵周期をもたらし、これらの魚種の養殖に非常に有益である。^{[ 20 ]}

牛などの動物では、自然排卵の自然な周期が起こります。^{[ 21 ]}牛の排卵を誘発することへの需要は非常に高く、これにより酪農家は牛の排卵を同期させ、酪農の効率を向上させることができます。^{[ 22 ]}誘発排卵は、暖かい季節に血漿プロゲステロンを増加させ、牛の繁殖力を向上させるために利用できます。^{[ 23 ]}しかし、排卵は成熟卵胞を持つ牛にのみ誘発でき、黄体形成を開始するだけで、排卵までの時間を短縮するものではありません。

牛の排卵を誘発するために用いられる方法はいくつかあり、例えばプロスタグランジンやpfg2aなどのホルモンを導入する方法や、CIDR（制御された膣内薬物放出）と呼ばれる膣内デバイスによってプロゲステロンを放出する方法などがあります^{[ 24 ] 。}

飼い猫は誘発排卵動物としてよく知られています。挿入中、陰茎はおそらく膣後部を拡張させ、神経内分泌反射を介して視床下部からゴナドトロピン放出ホルモン（GnRH）の放出を誘発します。交尾後数分以内に黄体形成ホルモン（LH）の急増が起こります。複数回の交尾では、1回の交尾の場合よりもLHの急増が大きく、持続時間も長くなります。猫では交尾なしで排卵が起こるという報告もあります。猫では自然排卵が起こるだけでなく、ある程度の頻度で起こります。非交尾排卵は、さまざまな視覚、聴覚、または嗅覚の刺激に反応して起こる可能性があるようです。飼い猫は誘発排卵動物と自然排卵動物の両方であると考える方が適切です。^{[ 25 ]}

^{1905年以来[ 26 ]} 、家畜ウサギは物理的に排卵を誘発されることが知られており、自然に排卵することもある。初期の報告では、発情期の雌ウサギを雄ウサギの近くにいるだけで排卵を誘発できるとされていたが、これらの初期の報告にはデータは示されていなかった^{[ 27 ] 。}

ヒトコブラクダ（Camelus dromedarius）、フタコブラクダ（Camelus bactrianus）、ラマ（Lama glama）、アルパカ（Lama pacos）はすべて誘発排卵動物である。^{[ 28 ] [ 29 ]}