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| クロトガリザメ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 軟骨魚類 |
| サブクラス: | 板鰓亜綱 |
| 注文： | メジロヒワ目 |
| 家族： | メジロヒメドリ科 |
| 属: | メジロワシ |
| 種： | カンピロバクター
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| 二名法名 | |
| メジロカワラヒワ | |
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| クロトガリザメの確認された生息範囲（濃い青）と推定される生息範囲（薄い青）[3] | |
| 同義語 | |
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クロトガリザメ( Carcharhinus falciformis ) は、クロトガリザメ、コクジラザメ、オリーブザメ、リッジバックザメ、シックルザメ、シックル型ザメ、シックルシルクザメなど、さまざまな名前でも知られ、メジロザメ科のメジロザメの一種で、皮膚の滑らかな質感にちなんで名付けられています。遠洋域で最も多く生息するサメの一種で、世界中の熱帯海域で見られます。移動性と回遊性に優れたこのサメは、大陸棚の端から水深 50 メートル (164 フィート) までのところでよく見られます。クロトガリザメは細身で流線型の体を持ち、通常、体長 2.5 メートル (8 フィート 2 インチ) まで成長します。他の大型のメジロザメ類とは、後縁が湾曲した比較的小さな第一背びれ、後端が長く自由になった小さな第二背びれ、そして鎌状の長い胸びれによって区別できる。体色は上部が濃い金属的な青銅色で、下部は白色である。
海洋環境では獲物が乏しいことが多いため、クロトガリザメは素早い、好奇心旺盛な、執拗なハンターです。主に硬骨魚類と頭足動物を捕食し、群れをなした場所に追い込んでから口を開けて斬りつけることで知られています。本種は好物のマグロの群れの後を追うことが多いです。聴覚は非常に鋭敏で、他の餌食となる動物が発する低周波音の位置を特定することができ、ひいては餌源を特定することができます。クロトガリザメは胎生で、発育中の胎児は母親との胎盤のつながりによって維持されます。その生活史の詳細は地理的にかなり変動が見られます。繁殖はメキシコ湾を除いて一年中行われ、メキシコ湾では季節サイクルに従います。メスは毎年または2年に1回、最大で16匹の子どもを産みます。生まれたばかりのサメは、最初の数か月を外洋大陸棚の比較的保護されたサンゴ礁の育成場で過ごし、外洋に移動する前に大きく成長します。
クロトガリザメは体が大きく、鋭い歯を持っているため、潜在的に危険であり、ダイバーに対して攻撃的な態度をとることがあります。しかし、海洋の生息地に人が入ることはほとんどないため、襲われることはまれです。クロトガリザメはひれが珍しくなく、肉、皮、肝油、顎もそれほど高く評価されていません。数が多いため、多くの国で商業用および職人的なサメ漁業の主要な構成要素となっています。さらに、マグロとの関連があるため、多くのサメがマグロ漁業で混獲されています。他のほとんどのサメと同様に繁殖は遅いものの、分布が広く個体数が多いため、かつては漁業圧力に対する緩衝材になっていると考えられていました。しかし、データによると世界中でクロトガリザメの数は減少しており、IUCNは2017年にその保全状況を危急種に再評価しました。
分類
クロトガリザメの科学的記述は、ドイツの生物学者ヨハネス・ミュラーとヤコブ・ヘンレが1839年に著した「Systematische Beschreibung der Plagiostomen」の中で、 Carcharias (Prionodon) falciformisという名前で初めて発表しました。その後の著者らは、この種をCarcharhinus属に分類しました。[5] [6]ミュラーとヘンレのタイプ標本はキューバ産の体長53cmの雌の胎児であったため、成体のクロトガリザメは歴史的にC. falciformisとは認識されておらず、ヘンリー・ビゲロー、ウィリアム・シュローダー、スチュワート・スプリンガーによって1943年に別種Carcharhinus floridanusとして記載された。ジャック・ギャリック、リチャード・バッカス、ロバート・ギブス・ジュニアは1964年にC. floridanusをC. falciformisと同義とした。 [7]
種小名の falciformisはラテン語で「鎌状」を意味し、背びれと胸びれの輪郭に由来する。[3]クロトガリザメの俗称は、他のサメに比べて皮膚のきめが細かく、小さく密集した真皮歯状突起によるものである。[8]また、ブラックスポットザメ（通常はC. sealei）、グレーリーフザメ（通常はC. amblyrhynchos）、コクジラザメ、オリーブザメ、リーフシャーク、リッジバックザメ、シックルザメ、シックルシルクザメ、シックル型ザメ、シルクザメ、シルキーホエールと呼ばれることもある。[9]
系統発生と進化
ノースカロライナ州では、2頭のヒゲクジラの付近からクロトガリザメの化石化した歯が見つかっており、1頭は更新世-完新世（約1万2000年前）の泥中、もう1頭は後期鮮新世（約350万年前 - 100万年前）のグースクリーク石灰岩中から、また中新世（ 2300万年前- 530万年前）のプンゴ川からも化石化した歯が見つかっている。 [11] [12]化石の歯はイタリアのトスカーナ州カヴァ・セレディ採石場の鮮新世の地層からも見つかっている。[13]この系統の初期の代表で、滑らかな縁の歯を持つCarcharhinus elongatusは、バージニア州のオールドチャーチ層とサウスカロライナ州のアシュリー層の漸新世（3400万年前 - 2300万年前）の堆積物から知られている。エジプトからは、この種の歯に似た、あまり説明されていない始新世（5600万年前～3400万年前）の歯が発見されている。[12]
クロトガリザメの進化的関係を解明する初期の試みは結論が出なかった。形態に基づき、ジャック・ギャリックは1982年にクロトガリザメ（C. sealei）が最も近い親戚であると示唆した。 [14] 1988年にレオナルド・コンパニョはクロトガリザメ（ C. acronotus）、ツマグロザメ（ C. melanopterus）、ヒメクロトガリザメ（C. cautus）、アメリカクロトガリザメ（C. brachyurus）、ミナミトガリザメ（C. signatus ）も含まれる非公式の「移行グループ」にクロトガリザメを形質的に分類した。[15]
最近では、ギャビン・ネイラーが1992年にアロザイム配列データに基づいて行った系統解析により、クロトガリザメは背びれの間に隆起がある大型のサメを含むグループの一部であることが判明しました。このグループ内の1つの枝には、サンドバー・シャーク（C. plumbeus）とビッグノーズ・シャーク（C. altimus）が含まれ、クロトガリザメはもう1つの枝の基底メンバーであり、カリブ海リーフ・シャーク（C. perezi）、ガラパゴスザメ（C. galapagensis）、ヨゴレザメ（C. longimanus）、ドジョウ（C. obscurus）、ヨシキリザメ（Prionace glauca）を含む系統群の姉妹分類群です。[10] 2008年に行われたミネ・ドサイ・アブクルットのリボソームDNA分析では、クロトガリザメ、ヨゴレザメ、オグロメジロザメの3種が近縁であることが確認された。[16]
分布と生息地
クロトガリザメは、 23℃（73℉）以上の海水に広く分布している。大西洋では、北はマサチューセッツ州（米国）からスペインまで、南はブラジル南部からアンゴラ北部まで、メキシコ湾やカリブ海を含む海域に生息している。地中海では、最初にアルボラン海で記録され、その後アルジェリア海域、ガベス湾（チュニジア）、最近ではリグリア海で記録されている。[17]インド洋全域に生息し、西はモザンビーク、東は西オーストラリア州まで南に分布し、紅海やペルシャ湾も含む。太平洋では、分布域の北限は中国南部と日本からバハ・カリフォルニア南部とカリフォルニア湾まで、南限はオーストラリアのシドニーからニュージーランド北部、チリ北部までである。[3] [5]クロトガリザメは、その生態学的差異から、世界中の海域で北西大西洋、西部および中部太平洋、東部太平洋、インド洋の4つの異なる個体群に分けられることが確認されている。 [3]
主に外洋に生息するクロトガリザメは、水面から水深200メートル（660フィート）までに生息することが最も一般的ですが、水深500メートル（1,600フィート）以上に潜ることもあります。[5]熱帯東太平洋とメキシコ湾北部での追跡調査では、回遊中のクロトガリザメは、時間の99％を水面から50メートル（160フィート）以内で過ごし、時間の80～85％を水温26～30℃（79～86°F）の水中で過ごしていることがわかっています。このパターンは昼夜を問わず一定でした。[18] [19]この種は大陸棚や島棚の縁を好み、深海の岩礁や島の周りをよく見かけます。その生息域は外洋よりも大陸縁に沿って南北に広がっています。時には、水深18メートル（59フィート）ほどの沿岸水域にまで進出することもあります。[20]クロトガリザメは移動性が高く回遊性が高いが、その動きの詳細はよくわかっていない。標識データによると、個々のサメは1日最大60km（37マイル）移動し、最大1,339km（832マイル）の距離を移動したと記録されている。[21]大型のサメは小型のサメよりも一般的に長距離を移動する。太平洋およびおそらく他の海域では、特にエルニーニョ現象のより暖かい年には、夏をやや高緯度で過ごす。[22] [23]北大西洋では、ほとんどのサメがメキシコ湾流に沿って米国東海岸に沿って北上する。[21]アデン湾では、晩春から夏にかけて最もよく見られる。[3]
説明
スリムで流線型のクロトガリザメは、かなり長く丸い吻部を持ち、鼻孔の前にはほとんど発達していない皮膚のひだがある。円形で中型の目には瞬膜（保護用の第三眼瞼）がある。口角には短く浅い溝がある。[5] [24]上顎と下顎の両側にはそれぞれ14～16と13～17の歯列がある（通常は両方で15）。上顎の歯は三角形で強い鋸歯があり、後縁に切れ込みがある。中央では直立し、側面に向かうにつれて斜めになる。下顎の歯は狭く直立し、縁は滑らかである。5対の鰓裂は中程度の長さである。[25]
背びれと胸びれは特徴的で、クロトガリザメを類似種と区別するのに役立ちます。第 1 背びれは比較的小さく、サメの全長の 10 分の 1 未満の高さで、胸びれの自由後端の後ろから始まっています。先端は丸く、後縁は S 字型で、自由後端はひれの高さの約半分の長さです。第 2 背びれは小さく、臀びれよりも小さく、引き出された自由後端はひれの高さの 3 倍ほどあります。背びれの間には狭い背側の隆起があります。胸びれは狭く鎌状で、成体では特に長くなります。臀びれは第 2 背びれよりわずかに前方から始まり、後縁に深い切れ込みがあります。尾びれはかなり高く、下葉がよく発達しています。[5] [24]
皮膚は微細な重なり合った皮歯で密に覆われている。各皮歯はダイヤモンド形で、水平の隆起があり、後縁歯に繋がっている。後縁歯の数はサメが成長するにつれて増える。[7] [8]背は金属的な金褐色から暗灰色で、腹部は雪のように白く、それがかすかな明るい縞模様となって脇腹まで伸びている。鰭（第一背鰭を除く）は先端が暗くなっている。これは若いサメでより顕著である。[5] [8]死後、色はすぐに鈍い灰色に退色する。[26]クロトガリザメは属の中で最も大型の種で、通常体長は2.5メートル（8.2フィート）に達し、最大記録では体長3.5メートル（11フィート）、体重346キログラム（763ポンド）である。[9]メスはオスよりも大きく成長する。[8]
生物学と生態学
クロトガリザメは、ヨゴレザメやヨゴレザメとともに最も一般的な遠洋性サメの3種のうちの1種で、少なくとも数千万の個体数があり、世界で最も個体数の多い大型海洋動物の1つに数えられています。[27]他の2種と比較すると、厳密には遠洋性ではなく、陸地に関連する沖合海域に最も多く生息しており、外洋よりも餌が容易に手に入ります。クロトガリザメは活発で好奇心が強く、攻撃的な捕食者ですが、競争の状況では動きは遅いがより力強いヨゴレザメに譲ります。[5]興味のあるものに近づくと、無頓着で、落ち着いて旋回し、時には頭を左右に振っているように見えることがあります。しかし、周囲のあらゆる変化に驚くほど素早く反応します。[28]このサメは、丸太や係留された海軍ブイなどの浮遊物の周りでよく見られます。[29]
若いクロトガリザメは、おそらく相互防衛のため、大きく緩やかに組織化された集団を形成することが知られている。[30]回遊時には、千匹を超える個体が集まることがある。[31]これらの群れは一般的にサイズによって分離され、太平洋ではおそらく性別によっても分離される。[8] [22] [32]群れの中のクロトガリザメは、互いの方に側面全体を見せて「傾く」、顎を大きく開けたり、えらを膨らませたりするのを観察したことがある。時には、サメが突然真上に突進し、水面に到達する直前に方向転換して、再び深い水域に滑り込むのも見られた。これらの行動の意味は不明である。[28]直面すると、クロトガリザメは威嚇行動をとることがある。背中を反らせ、尾びれと胸びれを下げ、頭を上げる。その後、サメは硬直したぎくしゃくした動きで狭いループを描き、脅威と認識した方に向かって横向きになることが多い。[33]
クロトガリザメの潜在的な天敵には、大型のサメやシャチ（Orcinus orca）がいる。[34]このサメの既知の寄生虫には、等脚類の Gnathia trimaculata [35]、カイアシ類の Kroeyerina cortezensis [36]、条虫の Dasyrhynchus variouncinatusおよびPhyllobothrium sp. [37]などがある。 [38]クロトガリザメはアカシュモクザメ（Sphyrna lewini ）の群れと頻繁に混じり合い、海洋哺乳類の後を追うことが知られている。紅海からの1つの報告では、25匹のクロトガリザメがバンドウイルカ（Tursiops sp.）の大群の後を、25匹のオグロメジロザメ（C. amblyrhynchos）と1匹のツマジロザメ（C. albimarginatus ）とともに 追っていたと記されている。クロトガリザメには、サメの前方で圧力波に乗る若いパイロットフィッシュ（Naucrates ductor）や、食べ物の残りをつかみ、サメの皮膚にこすりつけて寄生虫をこすり落とすジャック（アジ）が同行する。 [30] [39]
給餌
クロトガリザメは日和見的な捕食者で、主にマグロ、サバ、イワシ、ボラ、ハタ、フエダイ、サバアジ、ウミネコ、ウミナマズ、ウミウシ、ハタハギ、モンガラカワハギ、ハリセンボンなど、水柱のあらゆる層の硬骨魚類を餌としている。イカ、オウムガイ、ワカサギも捕食し、化石証拠はクジラの死骸を漁っていたことを示している。[3] [ 5] [11]餌場が良ければクロトガリザメは大量に集まることがある。太平洋におけるそのような餌場の1つでは、小魚の群れをコンパクトな塊（餌の塊）に「追い込み」、水面に押し付けて捕らえ、サメが群れ全体を消費するという記録がある。 [3]密集した魚を攻撃する際、クロトガリザメはボールを突き破り、口を開けて切りつけ、獲物の魚を顎の端で捕らえます。複数の個体が同時に餌を食べることもありますが、それぞれが独立して攻撃を開始します。[30]
フロリダ沖とバハマ沖で行われた研究によると、クロトガリザメは音、特に低周波（10～20 Hz）の不規則な脈動に非常に敏感である。これらの音を水中で流す実験では、数百メートル離れたところからサメが寄ってきた。クロトガリザメがこれらの音に惹かれるのは、鳥やイルカなどの餌を食べる動物が出す音に似ているためであり、有望な餌源を示していると考えられる。[28] [30]これらの研究では、ある音に惹かれたクロトガリザメは、その音の振幅や性質が突然変化するとすぐに逃げることも実証されている。この変化は、捕食者が出す音でなくても反応を引き起こすことができる。繰り返しさらされると、クロトガリザメは音の変化に慣れて逃げなくなるが、より大胆なオショロコマザメに比べると、逃げるにははるかに長い時間がかかる。[34]
体長2メートルのクロトガリザメの咬合力は890ニュートン（ 200lbf）と測定されている。[40]この種とマグロの間には確立された関連性がある。ガーナ沖では、ほぼすべてのマグロの群れの後ろにクロトガリザメがついており、東太平洋では、このサメがマグロ漁具や漁獲物に多大な損害を与えるため、漁業者はクロトガリザメを「網食いサメ」と呼んでいる。[5] [26]クロトガリザメとバンドウイルカは、同じ魚群を狙うと競合する。イルカが食べる量は、存在するサメの数に応じて減少する。多数のサメが存在する場合、サメは獲物の群れの中にとどまる傾向があり、イルカはおそらくサメの切りつけによる偶発的な損傷を避けるため、周辺に身を寄せる。逆に、十分な数のイルカの群れが集まると、イルカはサメを獲物の群れから追い払うことができるようになる。どちらが優位に立つかに関わらず、2つの捕食者はお互いに対して明らかに攻撃的な行動をとることはない。[41]
生涯の歴史
他の科のサメ同様、クロトガリザメも胎生である。胎児が卵黄を使い果たすと、使い果たした卵黄嚢は胎盤に変わり、母親はそれを通じて栄養を与える。他の胎生サメに比べ、クロトガリザメの胎盤は、胎児と母親の組織の間に噛み合いが存在しない点で、類似した哺乳類の構造とはあまり似ていない。さらに、胎児の赤血球は母親の赤血球よりもはるかに小さく、これは哺乳類に見られるパターンとは逆である。成体の雌は、機能する卵巣（右側）1個と機能する子宮2個を持ち、これらは長さ方向に分割されて各胎児用の別々の区画になっている。[42]
世界のほとんどの地域に生息するクロトガリザメは一年中繁殖していると考えられているが、メキシコ湾での交尾と出産は晩春または初夏（5月から8月）に行われる。 [20] [32]しかし、データ収集の偏りによって繁殖の季節性の存在が不明瞭になっている場合もある。[3]メスは12か月の妊娠期間を経て、毎年または隔年で出産する。 [1]一腹の仔魚の数は1匹から16匹で、メスが大きくなるにつれて増え、6匹から12匹が一般的である。[3]仔魚は外洋大陸棚のサンゴ礁の育成域で生まれ、そこでは十分な食料があり、大型の遠洋サメからの保護も受けられる。捕食される危険性があるため、若いサメは急速に成長し、生後1年以内に体長が25～30cm（9.8～11.8インチ）も伸びる。数か月後（またはメキシコ湾での最初の冬までに）、亜成体になったサメは育成場から外洋へと移動します。[3] [30] [32]
クロトガリザメの生活史特性は生息域によって異なります（表を参照）。北西大西洋のサメは、どの年齢でも中西部太平洋のサメよりも大きい傾向があり、東太平洋のサメは他の地域のサメよりも小さい傾向があります。東大西洋とインド洋のサメは北西大西洋のサメと同等かそれ以上の大きさのようですが、この数値は比較的少数の個体に基づいており、より多くのデータが必要です。[3]
クロトガリザメの全体的な成長率は他のサメの種に比べて中程度で、雌雄とも同程度だが、個体によって大きく異なる。中部太平洋の研究では、雌の成長は雄よりもはるかに遅いことがわかったが、大型の雌のデータが欠落しているため、結果が歪んでいる可能性がある。[20]報告されている成長率が最も高いのはメキシコ湾北部のサメで、最も低いのは台湾北東部沖のサメである。[47]雄と雌はそれぞれ6～10歳と7～12歳以上で性成熟に達する。 [3]より温暖な海域に生息するサメは、温暖な地域のサメよりも成長が遅く、成熟も遅い可能性がある。[47]寿命は最大で少なくとも22年である。[27]
人間同士の交流
その恐るべき体の大きさと歯列から、クロトガリザメは人間にとって潜在的に危険であると考えられている。しかし、海洋性のため、人間と接触することはめったにない。[8]生来の好奇心と大胆さから、ダイバーに何度も接近し、餌の前では危険なほど興奮することがある。クロトガリザメは、外洋よりもサンゴ礁で遭遇した場合の方が攻撃的になる傾向がある。ダイバーを執拗に悩ませ、水中から追い出すサメの事例も報告されている。[39] [49] 2009年5月現在、国際サメ襲撃ファイルにはクロトガリザメによる襲撃が6件記載されており、そのうち3件は挑発されておらず、致命傷はなかった。[50]
クロトガリザメは、メキシコ、グアテマラ、エルサルバドル、コスタリカ、米国、エクアドル、スペイン、ポルトガル、スリランカ、モルディブ、イエメン、コートジボワール沖で営利目的または職人的な多種多様なサメ漁業で大量に漁獲されている。生息域全体では、特に集魚装置を使用するマグロ延縄漁業や巻き網漁業でさらに多くの数が混獲されている。東太平洋とメキシコ湾のマグロ漁業では最も一般的な混獲サメであり、混獲されるサメ全体ではヨシキリザメに次いで2番目に多い。[3] [51]ヒレはフカヒレスープの材料として重宝されており、捕獲されたサメは海上でヒレを切り落とされ、残りの体は廃棄されることが多い。推定50万〜150万匹のヒレが世界中で年間取引されている。香港のヒレ市場では2番目か3番目に多く競りにかけられる種で、世界取引量の半分以上を占めている。[1] [3]肉（生または乾燥塩漬けで販売）、皮、肝油も使用されることがある。[5]また、顎も使用される。熱帯地方で観光客に販売される乾燥したサメの顎骨の主な供給源は、この種である。[30]スポーツフィッシングをする人の中には、クロトガリザメを捕獲する人もいる。[8]
保全
地球上で最も豊富で広く分布するサメの1つであるクロトガリザメは、かつては漁業による大量死亡にもかかわらず、ほとんど枯渇の影響を受けないと考えられていました。1989年だけでも、南太平洋と中部太平洋のマグロ延縄漁業で約90万匹が混獲されましたが、全体の個体数には影響がなかったようです。[27]このサメに関する漁業データは、報告不足、種レベルの分離の欠如、および問題のある識別によって混乱していることがよくあります。しかし、増え続ける証拠は、クロトガリザメが実際には世界中で大幅に減少していることを示しています。これは、それほど高いレベルの漁獲を維持できない控えめな繁殖率の結果です。国連食糧農業機関に報告された年間総漁獲量は、2000年の11,680トンから2004年の4,358トンへと着実に減少している。地域的な評価でも同様の傾向が見られ、1950年代から1990年代にかけて中央太平洋で約90%、1991年から2000年にかけてコスタリカ沖で60%、1950年代から1990年代にかけてメキシコ湾で91%、1986年から2005年にかけて北西大西洋で85%（大型メジロザメ全体）の減少が見込まれている。スリランカ沖のクロトガリザメ漁業では、1994年のピーク時の25,400トンから2006年にはわずか1,960トンにまで減少したと報告されており、地域的な資源の崩壊を示している。しかし、太平洋とインド洋における日本の漁業では、1970年代から1990年代にかけて漁獲率に変化は見られず、[1]メキシコ湾と北西大西洋での減少を評価するために使用された方法論の妥当性については多くの議論がなされている。[52] [53] [54]
2017年現在、クロトガリザメは国際自然保護連合により絶滅危惧種に分類されている。クロトガリザメは国連海洋法条約の附属書I「高度回遊性種」に掲載されているが、管理計画はまだ策定されていない。米国、オーストラリア、欧州連合などの国や超国家機関はフカヒレ漁の禁止をますます実施しており、クロトガリザメはこうした禁止措置の恩恵を受けるはずである。 [1]大西洋まぐろ類保存国際委員会 や米州熱帯まぐろ類委員会などの組織も 漁業監視の改善策を講じており、最終的な目標はサメの混獲を減らすことである。[3]しかし、クロトガリザメの高度回遊性とマグロとの関連性を考えると、漁業の経済性にも影響を与えずに混獲を減らす簡単な方法は知られていない。[23]
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、クロトガリザメに関連するメディアがあります。
- FishBase のクロトガリザメ Carcharhinus falciformis
- シーライフコレクションのクロトガリザメの写真
- 生物学的プロフィール: クロトガリザメ 2014-10-18 にフロリダ自然史博物館魚類学部門のWayback Machineにアーカイブされました
- 外洋：リーフクエストサメ研究センターのクロトガリザメ
- Carcharhinus falciformis の種の説明は www.shark-references.com をご覧ください。