ラブダーツ

ラブダーツ（別名ジプソベラム、シューティングダーツ、または単にダーツ）は、一部の雌雄同体の陸生カタツムリやナメクジが作る、鋭く石灰質またはキチン質のダーツである。ラブダーツは、ダーツ嚢内で形成され、内部に保管される。これらのダーツは性的に成熟した動物のみが作り、実際の交尾が行われる前の求愛中の一連のイベントの一部として使用される。ダーツは動物の大きさに比べてかなり大きく、半ナメクジ属のパルマリオンの場合、ダーツの長さは半ナメクジの足の5分の1にもなる。^[1]

カタツムリが愛の矢を使う過程は、性的選択の一形態である。^[2]交尾の前に、2匹のカタツムリ（またはナメクジ）はそれぞれ、1本（または複数）の矢をもう1匹のカタツムリ（またはナメクジ）に「撃つ」ことを試みる。矢を受ける器官はなく、この動作は刺す、または矢やフレシェットで撃たれることに似ている。矢は空中を飛んで標的に到達するのではなく、接触射撃として「発射」される。

ラブダートはペニスの口金ではない（言い換えれば、精子の移送のための補助器官ではない）。2種の陸生カタツムリの精子の交換は、交尾の進行過程の完全に別の部分である。しかし、最近の研究では、ダートの使用は、ダートをパートナーに刺すことができるカタツムリの生殖結果に非常に有利に働く可能性があることが示されている。これは、ダートの粘液に、メスの精子保存機構を促進するアロモン（フェロモンのような）化合物が含まれているためである。 ^{[3] [4]}

ラブダーツは、種によって大きく異なる、多くの独特な形状をしています。ラブダーツのすべての形状に共通するのは、銛や針のような突き刺す能力です。

交尾は求愛の儀式から始まります。例えば、エスカルゴHelix pomatiaや一般的な庭のカタツムリHelix aspersa (別名Cornu aspersumやCantareus aspersus )などのHelix属の陸生カタツムリでは、交尾の前に手の込んだ触覚求愛が行われます。

2匹のカタツムリは最大6時間、触手で触れ合い、唇や生殖孔の領域を噛みながら互いの周りを回ります。これはペニスが外転する前兆です。カタツムリが交尾に近づくと、ダーツを収める器官を取り囲む血管洞に水圧が高まります。カタツムリはそれぞれ、生殖孔を他のカタツムリの体に近い最適な位置に持ってくるよう動きます。そして、片方のカタツムリの体がもう片方のカタツムリの生殖孔に触れると、ダーツが発射されます。^[5]

ダーツの威力が強すぎて、ダーツが内臓に埋もれてしまうこともあります。^[6]また、ダーツが体や頭を完全に貫通し、反対側に突き出てしまうこともあります。^[7]

両方のカタツムリが矢を発射した後、カタツムリは交尾して精子を交換します。

カタツムリは最初の交尾のときには発射するダーツを持っていない。なぜなら最初の交尾はダーツ形成のプロセスを開始するために必要だからである。^[1]カタツムリは一度交尾すると、その後の交尾の前にダーツを発射するが、すべての交尾の前にはそうしない。カタツムリはダーツを持たずに交尾することが多い。^{[8]代わりのダーツを作るのに時間がかかるからである。庭のカタツムリ}Cornu aspersumの場合、新しいダーツが形成されるのに1週間かかる。^[7]

ダーツは、力のばらつきやかなりの不正確さで発射され、Cornu aspersumで発射されたダーツの3分の1は皮膚を貫通しないか、標的から完全に外れます。^[9]カタツムリは非常に単純な視覚システムしか持たず、視覚を使ってダーツを狙うほどよく見えません。

Helix aspersa のラブダーツのアクション

カタツムリの愛の矢の存在と使用は少なくとも数世紀前から知られていましたが、最近まで愛の矢の実際の機能は適切に理解されていませんでした。長い間、矢には何らかの「刺激」機能があり、交尾の可能性を高めると考えられていました。また、矢はカルシウムの「贈り物」である可能性も示唆されていました。これらの理論は誤りであることが判明しました。

最近の研究により、ラブダーツの機能に関する新たな理解が得られた。それは、受容者のカタツムリの精子収集機構を操作することで、送り主の父親になる可能性を高めるというものである。^[10]ツチグリの行動を詳しく調べると、これは受容者の皮膚を貫通するダーツの機械的な作用ではなく、ダーツを覆う粘液によって達成されることがわかる。^[11]粘液にはアロホルモンが含まれており、ダーツが挿入されると受容者の血リンパに移行し、 ^[12]受容者の生殖器系が再構成される。すなわち、交尾嚢（精子消化器官）が閉じられ、交尾管（精子貯蔵庫につながる）が開く。^[13]この再構成により、より多くの精子が精子貯蔵庫にアクセスして卵子を受精させ、消化されないようにすることができるため、送り主の父親になる可能性が最終的に高まる。^[11]

ラブダーツは「ジプソベラム」としても知られ、炭酸カルシウム^[14]でできていることが多い。炭酸カルシウムは、主にスティロマトフォラ綱に属する陸生の肺性 腹足類 軟体動物の、空気呼吸するカタツムリやナメクジのいくつかの科の生殖器官内の特殊な器官から分泌される。

ダーツの大きさは、大型のカタツムリ種では約30ミリメートル（1.2インチ）の長さがあり、ダーツを持つ最も小さなカタツムリでは約1ミリメートル（0.04インチ）まであります。通常、ほとんどのダーツの長さは5ミリメートル（0.20インチ）未満ですが、動物のサイズと比較するとかなりの大きさです。^[1]

ラブダーツの全体的な形状と断面には、かなりの多様性があります。ダーツの形態(形状と形態) は種によって異なります。たとえば、2 つのかなり類似したヘリックス科の種であるCepaea hortensisとCepaea nemoralisの個々のカタツムリは、ラブダーツの形状と膣粘液腺 (解剖図では「MG」とマークされ、「V」とマークされた構造から外れた位置にあります) を調べることによってのみ区別できる場合があります。

この記事で言及されているすべての科の分類上の位置は、Bouchet & Rocroi (2005) による腹足類の分類に従っています。

肺性巻貝（鰓ではなく肺を持つ巻貝）には、複雑な両性具有の生殖器官があります。その生殖器官は、交尾のためにペニスを積極的に突き出す（外転させる）ことを除いて、完全に内部にあります。生殖器官の外側の開口部は「生殖孔」と呼ばれ、動物の頭のすぐ近くの右側にあります。ただし、この開口部は、実際に使用されていない限り、ほとんど見えません。

愛の矢は、使用前に、茎状体または矢嚢（別名、嚢胞）と呼ばれる非常に筋肉質な内部解剖学的構造で生成され、保管されます。茎状体の正確な位置はさまざまですが、外転可能なペニスと膣の近くにあります。この 2 つの構造は、生殖孔のすぐ内側の共通領域である「心房」に通じています。

Vitrinidae、Parmacellidae、Helminthoglyptidae、Bradybaenidae、Urocyclidae、Ariophantidae、Dyakiidae科の特定の種では、柄杓の開口部が直接心房に通じている。一方、 Aneitinae （ Athoracophoridaeの亜科）、Sagdidae、Euconulidae、Gastrodontidae、Onchidiidaeの一部の種では、柄杓の開口部がペニスに通じていることもある。あるいは、アリオペルティナ科（オオペルティ科の亜科）、アリオリマキ科（アリオリマキ科の亜科）、フィロミシダ科、ブラディバエ科の他の種、さらにはヒグロミ科、ヘリシダ科、およびダイキ科の一部の種の場合のように、膣につながることもあります。^[15]

全ての種にダーツが存在する科は、ブラディベニダエ科とダイアキダエ科の2科のみである。他の科では、一部の種でダーツ作成能力が低下したり、失われている。^[15]

多くの種は1つの矢袋しか持っていないが、他の種は複数持っている。Bradybaenidae科のカタツムリは複数の矢袋を持っており、Hygromiidae科とHelmintoglyptidae科の一部の種は4つの矢袋を持っている。^[1] Urocyclidae科の中には最大70本の矢袋を持つ種もある。^[1]

有肺陸生カタツムリはすべて雌雄同体で、雄と雌の生殖器官が完備しており、かなり精巧にできています (上記の簡略化された解剖図を参照)。しかし、有肺陸生カタツムリの大半には愛の矢も矢嚢もありません。

石灰質（炭酸カルシウムで構成されている）のダーツは、茎口類の限られた数の肺類科^[1]に見られる。

これらの科のほとんどは、陸産巻貝上科ヘリコイド上に属します: ^[16] ヘリコ科、ブラディバエニ科、ヘルミンソグリプチ科、ハイグロミ科、フンボルティアン科(以前はハイグロミ科の一部と考えられていました)。

炭酸カルシウムダートは、ゾニトイド上科のゾニティダエ科や、アオナメクジ上科のフィロミシダエ科にも見られます。^[17]

軽く石灰化したダーツは、カタツムリや半ナメクジ科のウロコナメクジ科のヘリカリオン上科に生息する。^[1]

キチン質（キチン質で構成されている）のラブダートは、有肺陸生カタツムリ科のAriophantidae （ Helicarionoidea上科）、 Helicarionidae科（ Helicarionoidea上科）、Vitrinidae科（ Limacoidea上科）、およびナメクジ科のParmacelloidae 科（Parmacelloidea上科）に存在します。

より古い系統であるSystellommatophoraの中では、 Onchidioidea上科のOnchidiidae科の肺性ウミウシにキチン質のダーツが見られる。^[1]

軟骨でできたラブダーツはGastrodontidae科に生息する。^[15]

スティロマトフォラ上科の多くの種にダーツが存在することから、ラブダーツは有肺類の進化の初期に出現し、スティロマトフォラの祖先はすでにダーツを持っていた可能性が高いと思われます。

進化の過程で、ダーツは二次的に、つまり進化して機能を果たした後に失われたようです。痕跡ダーツ（原始的な状態でのみ存在するもの）はサギ科に見られ、 [ ^15]多くのヘリコ科では周囲の器官も退化（機能しなくなった）しています。肉質またはクチクラで覆われた乳頭は、かつてはダーツを持っていた退化した器官であると考えられています。^[15]

ラブダーツはさまざまな独特な形をしており、種によって大きく異なります。ダーツの形態は、ほとんどの場合、種に特有です。

ダーツには、円形の断面を持つものもあれば、刃や羽根の付いたものもあります。ダーツの側面の刃が二股に分かれていたり、2 つの部分に分かれている場合もあります。針やトゲのような形のダーツもあれば、先端が矢じりのようなダーツや、短剣のようなダーツもあります。すべての形状に共通するのは、突き刺すことができるという点です。

注:走査型電子顕微鏡写真(SEM) と以下の図は、Koene & Schulenburg (2005) から引用または改変したものです。

以下は、8 種類の異なる有肺陸生巻貝のラブ ダーツの SEM 画像です。上の画像は側面図で、スケール バーは 500 μm (= 0.5 mm) です。下の画像は断面で、スケール バーは 50 μm (= 0.05 mm) です。

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  トリチア・ヒスピダ
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  ゼラリオンタ・ケレッティ
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  ブラディバエナ シミラーリス
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  キバナヒメウズラ
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  フンボルトティアナ・ヌエボ​​レオニス
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  レプタキシス・エルベセンス
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  セパエア・ホルテンシス
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  モナコイデス・ビシヌス

以下の表または図は、科ごと、種ごとにラブダートの形態の多数の例を示しています。すべての科と種が含まれているわけではありません。図では、最初に断面を示し、次に特定の種のダートの側面図を示します。ダートのサイズはカタツムリやナメクジの種のサイズによって異なりますが、ここでは比較のためにすべて同じサイズで示しています。

この科のいくつかの種は螺旋状のダーツを持ち、^[1]いくつかのダーツは「先端に向かって尖った小さな棘」を持っています。^[1]

この科のナメクジの種は螺旋状の矢を持っています。^[1]

カタツムリの恋の矢と、ローマ神話ではキューピッドと呼ばれるギリシャの神 エロスが放つ恋の矢との類似点についてコメントした作家もいる。^[9]カタツムリの行動と神話の間にはつながりがある可能性さえある。

マギル大学の軟体動物学者ロナルド・チェイスは、庭のカタツムリCornu aspersumについて、「キューピッドと矢の神話は、ギリシャ原産のこのカタツムリ種に基づいていると私は信じています」と述べています。また、「ギリシャ人は、かなり優れた博物学者であり観察者であったため、この行動について知っていた可能性があります」と付け加えました。^[30]

いくつかの言語では、このカタツムリが交尾の前に使う矢は「矢」として知られています。たとえば、ドイツ語では Liebespfeil (愛の矢) と呼ばれ、チェコ語ではšíp lásky (愛の矢の意味) と呼ばれます。

捕食性のConoidea上科の海生腹足類( 「毒舌」を意味するtoxoglossansとして知られる) は、毒矢または銛を使用する。これは、カタツムリの口の中に作られる、主にキチン質でできた 1 本の変形した歯舌である。これらのカタツムリは肉食のハンターであり、銛は捕食に使用される。カタツムリが獲物に近づくと、口吻をかなりの距離伸ばし、次に銛を発射して獲物に毒を注入する。ほとんどの toxoglossans 種の獲物は海生の虫であるが、一部の大型のイモガイの場合、獲物は小魚である。

後鰓類の腹足類は有肺類と同様に雌雄同体であるが、後鰓類には愛の矢はない。しかし、一部のウミウシは交尾中に硬くなった解剖学的構造を使って相手を刺し合う。例えば、頭鰓亜綱のSiphopteron属では、2匹とも2つの棘のあるペニスで相手を刺そうとする。^[31]

ウィキメディア・コモンズには、ラブダーツに関連するメディアがあります。

• Davidson A. (最終更新日 2007 年 8 月 17 日) 2007. カタツムリの交尾行動データベース。Molluscs.org: Angus Davison の Web ページ。データ。7 ページ。
• ラブバードとラブダーツ：野生の交尾の世界 ナショナルジオグラフィックニュース：バレンタインデー特別レポート、2004 年 2 月 13 日。
• ローマのカタツムリ：交尾と交尾（ロバート・ノードシック）
• 暗闇の中のダーツ 2020年11月9日アーカイブ、Wayback Machine
• カタツムリのダーツ 科学の瞬間。
• ラブダーツが大好き
• キューピッド神話はカタツムリの影響を受けている？
• カタツムリのセックス：どうやってやるの？
• 陸生カタツムリのラブダーツと射撃行動の進化
• 裏庭でダーツを愛する 2008年10月7日アーカイブウェイバックマシン
• 頭を撃たれたのには理由があるニューヨーク・タイムズ、2006年6月6日。
• 愛の矢で交尾するカタツムリの動画がYouTubeにアップ