遺伝子座間性対立

遺伝子座間性対立は、男性と女性において、 2 つ以上の異なる遺伝子座、つまり染色体上の遺伝子の位置にある一連の拮抗的な対立遺伝子の相互作用によって生じる性対立の一種であり、その結果、どちらか一方または両方の性が形質の適応度の最適値から逸脱する。 ^{[ 1 ]}性別間で共進化的な軍拡競争が確立され、一方の性が他方の性の適応度に有害な一連の拮抗的な適応を進化させる。^{[ 2 ]}一方の生物の生殖成功の可能性は強化される一方で、反対の性の適応度は弱まる。遺伝子座間性対立は、交尾頻度、受精、相対的な親の努力、雌の再交尾行動、雌の繁殖率などの雄と雌の相互作用の側面によって生じる可能性がある。^{[ 3 ]}

性別によって生殖への投資に大きな差があるため、遺伝子座間の性的対立が生じる可能性がある。繁殖の成功を達成するために、種の個体は、配偶者の適応度が悪影響を受けるかどうかに関わらず、自身の繁殖能力を高める生殖特性を示す。^{[ 4 ]}オスによる精子生産はメスによる卵子生産よりも生物学的にコストがはるかに低く、精子の生産量もはるかに多い。その結果、オスは交尾頻度に多くのエネルギーを投資し、メスは配偶者をより選り好みし、子孫の質にエネルギーを投資する。^{[ 5 ]}

遺伝子座間の性的対立から生じる進化経路は、遺伝子座間競争進化の一部を形成し、これはゲノム間の対立の過程を通じて種内の異なる遺伝子座の共進化を説明する理論である。^{[ 6 ]}このことから、性的拮抗共進化は遺伝子座間の性的対立によって促進されるという提案がなされている。^{[ 6 ]}

十分に証拠のある例は昆虫界からのみ得られており、研究の大部分はキバエ（Scathophaga stercoraria）とショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）で行われている。これらの分類群以外の例は理論上のものであり、現在十分に研究されていない。^{[ 7 ]}

遺伝子座間性対立は、遺伝子座内性対立とは異なる。遺伝子座内性対立とは、両性において同じ遺伝子座上に相反する対立遺伝子が存在するという類似の理論である。

遺伝子座間性対立と遺伝子座内性対立の区別の遺伝的基盤は、相互作用する拮抗対立遺伝子の位置である。拮抗対立遺伝子が同じ遺伝子座にある対立は、遺伝子座内性対立と呼ばれる。^{[ 9 ]}これは、男性と女性が同じ遺伝子座で異なる選択圧を受ける場合に発生し、その結果、どちらかの性が他方の性の適応度を制限することになる。^{[ 13 ]}

重要なことに、性的な対立の多くの例は、これらの形質の相互作用する対立遺伝子の遺伝的位置が不明または特定されていないため、遺伝子座間性対立または遺伝子座内性対立に分類されません。性的な対立に関する情報を解釈する際には、これらの用語が誤っているにもかかわらず、互換的に使用されることがあることに注意することが重要です。^{[ 14 ]}

性的拮抗共進化は、一方の性が形態や行動の変化を経験し、反対性の生殖形質の負の影響を補償するという、性別間の軍拡競争によって特徴づけられる。両性とも最適な適応度レベルを維持しようと努力するが、それは配偶者の適応度を犠牲にして行われる。遺伝子座間の性的対立が拮抗共進化の有効な原因となるためには、すべての遺伝子座にわたってオスによって引き起こされる害が、メスがオスと相互作用することによって得る間接的な利益を上回る必要がある。^{[ 15 ]}

Through Parker's genetic threshold model, it was discovered that female yellow dung flies can be injured in battles between male suitors. Males are selected to evolve traits for competitive ability that would increase their reproductive success, but females would evolve a set of antagonistic adaptations to reduce their chances of being injured during these interactions.^[2] Male yellow dung flies use pheromones, seminal fluid proteins (SPFs), and aggressive behaviour attributable to their size to manipulate females during courtship. As yellow dung flies are a polyandrous species, females obtain sperm from multiple males which is stored for fertilization. Larger males have a competitive advantage in displacing the sperm of other males, enhancing the likelihood of their sperm fertilizing the eggs.^[16] This phenomenon is termed sperm competition. In response, females have evolved larger spermathecae, spermicides, and an enhanced ability to select sperm based on the fitness of male suitors.

Scathophaga stercoraria displaying either polyandry or monogamy differ in female fitness. When females are placed in enforced polyandrous or monogamous mating conditions, females from polyandrous conditions exhibit substantially reduced fitness, displaying decreased egg production, decreased number of offspring, and a shortened life span compared to monogamous females after only one mating experience.^[17] Initially, it was suggested that the sexy son hypothesis was enough to compensate for the direct impact of antagonistic coevolution on female fitness.^[9] However, the detrimental fitness impact in females singly-mated with a polyandrous male suggests adaptations to resist harm by males requires competition, and is therefore better explained by interlocus sexual conflict.^[17]

Drosophila melanogaster are a promiscuous species in which mate choice is a recurring event, fostering the development of interlocus sexual conflict.^[18]

雄ショウジョウバエの射精液には、雌の適応度を決定する上で重要な役割を果たす精液タンパク質（SFP）が含まれています。[ 18 ^{] SFPは}、卵形成^{[ 19 ]} 、精子貯蔵^{[ 20 ]、排卵開始[21]}などのプロセス^に影響を与える可能性があります。これは最終的に雌の適応度の低下につながります。産卵などの行動が増加すると、受精の成功率が低下し^{[ 22 ]} 、再交尾が遅れ^{[ 19 ]}、雌の寿命に影響を及ぼします^{[ 23 ]} 。SPFの負の影響に対応して、雌ショウジョウバエは、過剰に活動的な雄や不応性に対する抵抗戦術を進化させ、遺伝子座間の性的対立を引き起こしています。これは、SPF遺伝子の急速な進化を明らかにした研究によって裏付けられています。^{[ 24 ]}

一夫多妻制と一夫一妻制の条件下でショウジョウバエを調べた研究では、一夫一妻制では生物が異性の個体としか交尾せず、オス同士がメスと交尾するための競争がないため、拮抗的共進化が減少することが発見された。^{[ 18 ]}

別の実験室研究では、雌の魅力を低下させる突然変異が実験対象の雌のゲノムに導入された。この突然変異は、その形質を発現する雌の魅力を低下させることで、雌に再交尾や雄の求愛行動の直接的なコストに対する抵抗力を与えた。これらの結果は、抵抗性アレルが実験群で有意に蓄積したことを示しており、雄の求愛行動の直接的なコストが雄の求愛行動の間接的な利益よりも大きいことを示唆している。^{[ 15 ]}

ショウジョウバエの相互交配は、異所的条件下での性的形質の進化を調査するために使用されてきた。分化した集団では、生物は地元の配偶者には適応的に反応するが、他地域の配偶者には反応しない。その結果、他地域の雄の導入により雌の再交配率は著しく低下した。雌は、地元の条件下で共進化してきた雄に対しては最も抵抗力があるが、他地域の雄に対しては限定的な防御しか示さない。^{[ 25 ]}

• 遺伝子座内性対立
• 赤の女王仮説
• 拮抗的共進化
• インターローカス競争の進化
• 性的な葛藤