ミクロモナス

ミクロモナス
ミクロモナス・プシラ
科学的分類
クレード:	緑色植物
分割：	緑藻類
クラス：	マミエロ藻類
注文：	マミエラ目
家族：	マミエラ科
属:	ミクロモナス マントン＆パーク 1960
種
ミクロモナス コモダ バレン、バシー & ワーデン 2016 ミクロモナス ブラボー シモン、フーロン、マリン 2017 ミクロモナス ポラリス サイモン、フーロン、マリン 2017 ミクロモナス・プシラ （ブッチャー 1952）マントン＆パーク 1960

ミクロモナスは、マミエラ科に属する緑藻類の属である。 ^{[1] [2]}

ミクロモナスは、非常に小型で運動性があり、走光性がある、広範囲に分布するプラシノフィート藻類です。^[3]ゲノム解析により、2番目の種であるミクロモナス・コモダ^{[4]が特徴付けられ命名されるまでは、 [5]} ミクロモナス・プシラは、この属の唯一の種であると考えられていました。^{[6] [7]}これにより、単一の種について議論する研究が不釣り合いなほど多くなり、一部の海洋生態系では、この種が優勢な光合成ピコ真核生物であるという示唆が生まれました。^[8]多くの海洋藻類とは異なり、この単一の種は、温水と冷水の両方に広く分布していると考えられていましたが、ゲノム配列決定により、単一遺伝子研究^{[9] [10]}からの兆候が確認され、その世界的な分布は、実際には海洋の異なるニッチを占める複数の種の存在を反映していました。^{[5] [3]}

いくつかの研究では、形態や生息地が類似しているにもかかわらず、ミクロモナス・プシラを3～5の異なる系統群に分類している。 ^{[11] [12]}海洋生態系全体では、さまざまな系統群がM.プシラの個体群に寄与しており、ニッチ占有とウイルス感染に対する感受性に基づいて系統群が発生したという仮説につながっている。^[12]他の研究では、系統学的に異なる少なくとも7つの種が存在することが立証されており、それらの種については、グローバルな配列解析によって、生息する海洋地域に明確な違いが示され始めており、実際に同じ環境に共存しているのは一部の種のみである。^{[13] [14] [15]}

ミクロモナス・プシラは1950年代にR・ブッチャーによって発見され、クロムリナ・プシラと命名されて以来、研究された最初のピコプランクトンと考えられています。 ^[16]その後、1960年代にイギリスの科学者アイリーン・マントンとメアリー・パークが電子顕微鏡写真でM.プシラに関するさらなる詳細を明らかにしました。^[16]

ミクロモナス属は、目に見える細胞壁を持たない小さな単細胞の洋ナシ形の微細藻類のグループである。<refname="genomes" /> ^{[17] [4]}この綱の他のメンバーと同様に、ミトコンドリアと葉緑体が1つずつあり、細胞のほぼ半分を覆っている。^{[4] [18]鱗のない}鞭毛があるため、泳ぐことができる。^{[4] [18] [6]}この属の鞭毛の軸糸構造は、周辺の微小管が中央の微小管対の末端まで伸びていない点で異なり、中央の対の動きを目に見える形で調べることができる。^{[17] [19] [16]}ミクロモナスでは、鞭毛の他の構成要素の動きにかかわらず、中央の対は常に反時計回りに回転する。^{[17] [19]}

細胞の大きさ、形状、鞭毛の細胞への挿入位置は系統や遺伝的系統群間で類似しているが、それぞれの毛先の長さの変動により、属内でも鞭毛の長さが異なっている。^[6]

抗生物質感受性は、研究や実験に使用する無菌培養物を作る目的で、 M. pusillaの単一株を用いて測定された。 ^[20] M. pusilla株は、特定の抗生物質の可能性のある効果を判断するために、さまざまな抗生物質でテストされた。^[20]

耐性: ^[20] ベンジルペニシリン、ゲンタマイシン、カナマイシン、ネオマイシン、ストレプトマイシン

感受性：^[20] クロラムフェニコール、ポリミキシンB

M. pusillaの場合、抗生物質に対する感受性は、特定の抗生物質の殺菌レベルにさらされた場合の致死効果ではなく、成長障害によって定義される可能性が高い。 ^[20] M. pusillaの他の株のこの抗生物質に対する感受性は同じであるはずである。^[20]

ミクロモナスは、すべての現代の陸生植物につながる系統から早い段階で分岐しました。個々の種は、顕微鏡的種分化を決定するためによく使用される比較である18S リボソーム RNA遺伝子配列が非​​常に似ていますが、ゲノム配列が決定された 2 つのミクロモナス種間では、異なる遺伝子の 90% 未満が共有されています。^[5] 16S リボソーム RNA遺伝子の V1-V2 領域(葉緑体ゲノム内) には、より顕著な違いがあります。^[14]最近の分析では、他の緑色系統のメンバー、具体的には陸上植物と緑藻類と比較して、ミクロモナスがいかに異なるかが示されています。^[15]

ミクロモナス・プシラは単一種と考えられていたが、遺伝学的研究により、ミクロモナスの系統は6500万年前には分岐し、大量の遺伝的差異を蓄積していたことが明らかになった。形態的差異が見られないことから、ミクロモナス・プシラは隠蔽種複合体であると考えられる。^[9]

オリジナルのミクロモナス参照ゲノムは、1980年代に北大西洋から分離され培養コレクションに寄託されたCCMP1545株と、1998年に赤道太平洋サンプルから分離されたCCMP2709株（無菌化およびクローン化される前のRCC299）から作成されました。 ^[5]これらの株は数十年にわたって培養されており、国立海洋藻類微生物センター（NCMA、米国）およびロスコフ培養コレクション（RCC、フランス）から入手できます。

ミクロモナスは分裂によって無性生殖する。^[17] M. pusillaは、細胞の大きさや光散乱などの光学特性が一日を通して変動することが観察されている。[21] これらの測定値は光がある期間に増加し、光がない期間に減少する。[21] [22] これは、細胞が分裂^して^{小さくなる暗闇}の中で細胞増殖、脂質、細胞膜の再構築に関連するタンパク質の発現が増加することで、プロテオームプロファイルが日周周期で変化するという知見と一致している。 ^[22]しかし、遺伝子とタンパク質の発現レベルは、同じ代謝経路内でも変化する可能性がある。 [22] また、 3' UTRの構造が調節システムに役割を果たしている可能性も示唆されている。 [ ^{22 ]}

ミクロモナス属の種は、マミエロ藻綱の種と同じ光合成色素コレクションを共有しており、^[6]これには一般的な色素であるクロロフィルaとクロロフィルb、^[23]およびγ末端基を持つ構造が割り当てられている最初の藻類カロテノイドであるプラシノキサンチン（キサントフィルK）が含まれます。[ ^24]そのキサントフィルのほとんどは酸化状態にあり、珪藻、黄金藻、褐藻、渦鞭毛藻などの他の重要な海洋プランクトンが持つキサントフィルとの類似性を示すことが発見されています。^[25]さらに、Chl cCS-170と呼ばれる別の色素が、海洋の深部に生息するミクロモナスとオストレオコッカス^{のいくつかの株に見られ、これは低光強度下に生息する生物への潜在的な適応を示している可能性があります。 [6]}しかし、少なくともオストレオコッカスの場合、これらの株は表層水を含む外洋渦流の水柱全体に見られます。^[26]

ミクロモナスの光捕集複合体は、色素組成と不利な条件下での安定性の点で他の緑藻類と区別できる。 ^[23]これらのタンパク質は光捕集に3つの異なる色素を使用し、高温と洗剤の存在に耐性があることが示されている。

ミクロモナスの葉緑体はシアノバクテリアとの共生によって生じたと考えられているが^[27]、その周囲にはペプチドグリカン層がない。しかし、ペプチドグリカンの生合成経路はM. pusillaでは完全で、 M. commodaでは部分的で、関連する酵素のみが存在していることがわかっている^{[4] 。}ミクロモナスにおけるこの経路の役割はまだ調査中であるが、この観察結果は、葉緑体が依然としてペプチドグリカンで覆われている灰色藻類とともに、ミクロモナスの異なる種の系統を示している。^[4]

ミクロモナス属は、海洋および沿岸地域の両方で、かなりの量のピコプランクトンバイオマスおよび生産性を構成している。^[8]ミクロモナス属の個体数は過去10年間で増加している。証拠によると、これらの数の急増は気候変動によって引き起こされており、北極圏でより劇的に感じられている。^{[4]多くの緑藻類種は光合成のみを行うと考えられており、}ミクロモナス属もそのようだ。数年前の研究で、ミクロモナス属は捕食性の混合栄養生活を送っており、北極圏の原核生物の個体群に大きな影響を与える可能性があることが示された。^[28]ミクロモナス属による原核生物の大量消費のため、この研究およびそれに基づく他の研究は、それが北極圏で光合成性ピコ真核生物が増加しているように見える理由の根底にある可能性を示唆した。^[28]しかし、その研究の著者らは使用した菌株を紛失し、その後の他の研究室による2つの研究では結果を再現することができず、M. polarisを含むミク​​ロモナスは捕食性混合栄養菌ではないという結論に至った。^{[29] [30]}

ウイルスは微生物群集の構成を調節することで海洋生態系のバランスを保つ上で重要な役割を果たしているが、その行動は温度、感染様式、宿主の状態などいくつかの要因によって影響を受ける可能性がある。^{[31] [32]}ミクロモナスに感染するウイルスの発見と研究は増加しており、さまざまな栄養条件下での感染に対する転写応答の研究も行われている。^[33]

現在、 M. pusillaの個体群と共存するウイルス株は45種確認されている。^[12]ウイルスの感染性は宿主株、光の利用可能性、ウイルスの吸着に依存する。^[34]

ウイルス溶解による1日あたりの平均死亡率は、M. pusilla個体群の約2～10％と推定されています。^[34]

• ミクロモナス・プシラ・レオウイルス（MpRV）：原生生物に感染するレオウイルスの最初の分離。 ^[35]このウイルスは、この科の他のウイルスよりも大きいことがわかった。^[36]

これは極地の海水から分離された最初のフィコドナウイルスである。 ^[37]これは、低温の海水に適応したミクロモナスの極地生態型であるM.polarisに感染することができる。 ^[37]

気候変動による気温の上昇がウイルスと宿主の両方のクローン構成を変える可能性があることを示す証拠がある。^[37]

世界の人口増加に伴い、成長と発達、そして人間の健康維持に必要な多価不飽和脂肪酸（PUFA）の供給源として、野生の魚や藻類の需要が高まっています。最近の研究では、 M. pusillaに存在する酵素であるアシルCoA Δ6-デサチュラーゼを植物に使用して、 PUFAを生成するための代替メカニズムを調査しています。アシルCoA Δ6-デサチュラーゼのM. pusilla株は、陸上植物のオメガ3基質に対する強い結合選択性により、多価不飽和脂肪酸合成経路に非常に効果的です。^[38]

• 小さな藻類の遺伝子が世界の海洋における炭素管理の大きな役割を解明