臨界深度

海洋生物学では、臨界深度は、その深度範囲内で植物プランクトンの成長と植物プランクトンバイオマスの減少が正確に一致する仮想的な表面混合深度として定義されます。 ^{[1] [注 1]この概念は、植物プランクトン}ブルームの開始を理解するのに役立ちます。

臨界深度は、1935年にグランとブラールドによって海洋生物学の側面として導入されました。^{[2] 1953年に}ハラルド・スヴェルドラップが気象観測船M号に乗って北大西洋で行った観察に基づいて「臨界深度仮説」を発表したことで、それが有名になりました。^[3]

スヴェルドラップは、いくつかの仮定に基づいて、臨界深度とプランクトンの成長率および損失率、光レベルを関連付ける簡単な式を提示しています。彼の仮説によれば、混合層が臨界深度よりも浅い場合にのみ、混合層の純生産量が損失を上回ります。彼の仮説は、春に混合層の深度が臨界深度よりも浅くなると、春の植物プランクトンの大発生が引き起こされるという誤解をしばしば受けてきました。実際、これはスヴェルドラップの意図したことではありません。

1953 年以来、臨界水深とそれが春季植物プランクトン大発生のきっかけとなる役割をより明確に定義するための調査と研究が続けられてきました。衛星データの最近の分析によると、この理論は春季大発生、特に北大西洋の春季大発生のすべてを説明できるわけではないようです。最近、混合層の深さと春季大発生の時期との間に異なる関係があることを示唆する論文がいくつか発表されています。^{[1] [4] [5]}

スヴェルドラップは、統合光合成が統合呼吸に等しくなる臨界水深を定義しています。^{[3]これは、}水柱上の純成長率の積分がゼロになる水深とも言えます。純成長率は、総光合成速度から損失項を引いた値に等しくなります。総光合成は、表面近くの最大値から指数関数的に減少し、深さとともにゼロに近づきます。これは、太陽放射の量と角度、および水の透明度の影響を受けます。損失率は、細胞呼吸、摂食、沈降、移流、ウイルス溶解、および死亡率の合計です。スヴェルドラップは、彼の仮説の中で、植物プランクトン群集の損失率はすべての水深と時間で一定であると近似しました。

純成長率がゼロになる深さは補償深度と呼ばれます(太陽光の透過率は 0.1 ～ 1% のみです)。この深さより上では個体数は増加し、これより下では個体数は減少します。これより下の特定の深さでは、個体数の総損失が個体数の総増加と等しくなります。これが臨界深度です。

スヴェルドラップの臨界深度仮説またはモデルは、いくつかの厳格な仮定に基づいています。

• 完全に混合された上層の乱流は、植物プランクトンを混合層全体に均等に分散させるのに十分な強さです。^[6]
• 植物プランクトンの損失率は水深や成長率とは無関係である。^[1]
• 混合層の栄養分は十分に高いため、生産は栄養制限されない。
• どの深さでも、植物プランクトン群集の毎日の光合成生産量は、その深さでの平均毎日光エネルギーに比例します。^[7]

つまり、開花前の月の間に植物プランクトンの成長を制限する唯一の要因は光であると考えられており、植物プランクトン群集が受ける光は入射放射照度と光吸収係数によって決まります。^[1]

スヴェルドラップの研究結果によると、混合層の深さが臨界深度を超えると、水の混合により植物プランクトンの大部分が光合成が不可能な補償深度以下に沈み、全体の個体群のバイオマスが増加できなくなります。しかし、混合層が臨界深度より浅くなると、十分な植物プランクトンが補償深度より上に留まり、群集に正の純成長率を与えます。スヴェルドラップのモデルは、混合層の深さと臨界深度と植物プランクトンの繁殖との因果関係を示しています。^[8]

このトリガーは、臨界深度と混合層深度の季節的な変化により、春に発生します。臨界深度は、太陽放射量の増加と地球に当たる角度の減少により、春に深くなります。冬には、強風と嵐により水が激しく混合され、栄養分に富んだ水が深部から持ち上がる厚い混合層が残ります。冬の嵐により平均風速が弱まり、海が加熱されると、垂直の水柱はますます成層化し、混合層深度は減少します。

スヴェルドラップの臨界深度仮説は、春季の藻類大量発生の原因を説明することに限られており、その規模を予測するものではありません。さらに、栄養塩の制限や動物プランクトンに対する捕食者と被食者の相互作用など、最初の藻類大量発生後の個体数の制御については触れられていません。

1953年以来、科学者たちは世界中のさまざまな地域でスベルドラップの臨界深度（以下、SCD）理論の適用可能性を調べてきました。セミナ（1960）は、SCD仮説はカムチャッカ半島近くのベーリング海にはうまく当てはまらないことを発見しました。そこでは、藻類の大量発生は光よりも、安定性、栄養分、放牧によって制限されています。^[9]オバタら（1996）は、SCD理論は北太平洋西部と北大西洋の中緯度と高緯度ではうまく機能するが、北太平洋東部と南極海で春の藻類の大量発生がどのように起こるのかは説明できないと結論付けました。シーゲルら（2002）は、北緯40度以南の北大西洋東部は光よりも栄養分によって制限されている可能性が高いため、SCD仮説がうまく適用されない別の地域であると推測しました。ベーレンフェルド（2010）も、SCDは亜北極大西洋地域ではうまく適用されないと報告しました。^[1] ほとんどの研究では水文地理学的に定義された混合層の深さが使用されていましたが、これは乱流による植物プランクトンの運動の良い代替指標ではなく、したがってFranks（2014）で主張されているように、SCD仮説の適用性を適切にテストできない可能性があります。^[6] SCDの地域的適用性が変動するため、研究者はスヴェルドラップによって提案されたメカニズムに加えて、春季ブームの開始に関する代替の生物学的および物理的メカニズムを見つけるよう動機付けられました。

スヴェルドラップの仮説に対する主な批判は、その仮定に起因している。春の植物プランクトン大量発生の周期を理解する上で最も大きな制約の 1 つは、垂直水柱における植物プランクトンの損失率が一定であるという仮定である。植物プランクトンの損失率の構成要素 (放牧、呼吸、沈降粒子の垂直輸出など) についてより多くのことが知られるようになるにつれて、^[1]スヴェルドラップの仮説はますます批判を受けるようになった。スメタセクとパッソウは 1990 年に論文を発表し、植物プランクトンの細胞呼吸は一定ではなく、成長率、深度、その他の要因の関数であるとして、このモデルに異議を唱えた。^[10] 彼らは、純成長は混合層の深さに加えて、放射線、種の生理機能、放牧、寄生圧に依存すると主張した。彼らはまた、スヴェルドラップのモデルには光合成生物だけでなく、動物プランクトンを含むコミュニティ全体の呼吸が含まれていると指摘している。

スヴェルドラップ自身も「乱流が中程度であれば、混合層の厚さとは無関係に植物プランクトンの個体数が増加する可能性がある」と述べて、自身のモデルを批判した。^[3]また、彼は、観察した藻類の大量発生は局所的な成長ではなく移流によるものである可能性があり、プランクトンバイオマスの最初の増加は混合層の浅瀬化の前に発生しており、春の藻類大量発生を引き起こすより複雑なプロセスを示唆していると述べた。

スヴェルドラップは、均一密度の混合層と乱流層には違いがあると指摘したが、彼の理論は乱流の強さが藻類の大量発生にどう影響するかという点に重点が置かれていないと批判されている。1999年、数値モデルを用いて、ヒュースマンらは「臨界乱流」仮説を策定した。これは、乱流が臨界値以下にとどまり、植物プランクトンが光吸収層で十分な時間を過ごせる限り、春の藻類の大量発生は深い混合層でも起こり得るという考えに基づいている。^[11]この仮説は、混合層と活発な乱流層の違いが、より重要な役割を果たす可能性があることを指摘している。

スヴェルドラップの臨界深度仮説は批判されているにもかかわらず、春季の藻類の大量発生をめぐる未解決の問題のため、今でも頻繁に引用されている。^[12] スヴェルドラップの仮説は発表以来、将来の研究の枠組みを提供し、その仮説を扱った幅広い研究を促進してきた。学際的な知識と技術力の進歩により、スヴェルドラップの臨界深度に関する基本理論を、その最初の発表時には利用できなかった方法を使用して拡張することが容易になった。

多くの研究は、最新の観測およびモデリング手法を使用して、臨界深度に加えてさまざまな生物学的および物理的プロセスが春季ブルームの発生にどのように影響するかを説明し、理論の欠点に対処しようとしています。これにより、発生メカニズムを説明するいくつかの理論が生まれ、元の理論に複雑さが加わりました。生理学的特性、放牧、栄養素の利用可能性、および上層海洋物理学の役割を含む理論は、春季ブルームの研究で活発に行われている分野です。

マイケル・ベーレンフェルドは、毎年春に起こる大発生を説明するために「希釈再結合仮説」を提唱している。^{[8] [13]}彼は、植物プランクトンの成長は減少によってバランスがとられ、そのバランスは季節によって変化する物理的プロセスによって制御されることを強調した。彼は、最適な成長条件の発生により捕食者と被食者の両方の成長が可能になり、その結果、両者の相互作用が増加すると主張した。これにより、捕食者と被食者の相互作用が再結合される。彼は、この関係は、混合層が深く、水柱の成層が最小限である冬には希釈される（相互作用が少なくなる）と述べている。同様の観察は、ランドリーとハセット（1982）によっても説明されている。ベーレンフェルドの仮説を支持する最も顕著な証拠は、植物プランクトンの大発生は、混合深度の浅瀬化によって予測される最適な成長条件よりも前に、植物プランクトンの濃度がより希釈されるときに起こることである。成層化が確立され、動物プランクトンのバイオマスが増加すると、放牧が増加し、植物プランクトンのバイオマスは時間とともに減少します。Behrenfeld の研究では、呼吸は植物プランクトンの成長に反比例する(成長率が減少すると、呼吸率が増加する) こともモデル化されています。Behrenfeld のモデルは、混合層の深さに対する植物プランクトンの成長率の関係が Sverdrup のモデルとは逆であると提案しています。つまり、層が最も深く、植物プランクトンが最も希釈されているときに成長率が最大になるということです。

スヴェルドラップのモデルのもう一つの欠点は、混合層における活発な乱流の役割を考慮していないことである。上層海洋の乱流は、熱対流、風、波、ラングミュア循環など、多くの原因で発生する可能性がある。^[6]乱流は流体と粒子をひっくり返して上層を混合し、春季海洋ブルームが繁殖する成層を減少させる。Huisman et al. (1999) は、臨界深度に加えて臨界乱流メカニズムを提唱し、表面温暖化による成層がない場合でも春季海洋ブルームが発生する仕組みを説明した。このメカニズムは、乱流による鉛直混合率が植物プランクトンの成長率よりも高くなる臨界乱流レベルに依存している。^[11]春に大気の冷却が弱まると乱流は急速に治まるが、混合層の反応にはより長い時間がかかる。混合層の再成層化は数週間から数ヶ月のタイムスケールで起こるが、乱流の減少は強制が停止した直後（つまり、大気の冷却が温暖化に変わった後）に効果を発揮する。これは、混合層が臨界深度を超えて再成層化する前にブルームの発生が始まる理由を説明できる。乱流が減少すると反転が止まり、植物プランクトンが光層に長く滞在してブルーム化できるようになる。

この理論は、Taylor と Ferrari (2011) によって 3Dラージ エディ シミュレーション(LES)乱流モデリングを使用して調査され、熱対流(つまり、海面の冷却によって生じる対流の反転) の停止によって上層海洋の乱流が停止し、混合層が臨界深度まで浅くなる前にブルームが開始される仕組みが研究されました。^[5] Huisman らとは異なり、彼らはモデルで一定の拡散率ではなく垂直方向に変化する乱流拡散率を採用し、温度と密度が垂直方向に一定であるが乱流強度が一定でない場合、混合層が本当に「完全に混合されている」かどうかを扱いました。^[6]彼らの発見は Ferrari らによってさらに裏付けられました。 （2015）NASA MODIS Aqua衛星からの海色測定値とECMWF再解析ERA中間データからの大気海熱流束測定値を使用してクロロフィルをリモートセンシングし、高クロロフィル濃度と表面熱流束の変化を相関させた。^[14]

Enriquez & Taylor (2015) は Taylor & Ferrari の研究をさらに進め、LES モデルを使用して、熱対流混合と風誘発混合が春季ブルームの発生に与える影響を比較しました。風圧と表面熱流束にさまざまな値を割り当てることで、LES モデルを使用して混合深度と乱流拡散のパラメーター化を開発し、それを植物プランクトン モデルに適用して応答を監視できました。^[15]彼らは、ブルームの防止には風誘発乱流はほとんど必要ないこと (Taylor & Ferrari と一致) と、風圧と熱流束が相互作用して、表面加熱の追加 (たとえば冬の終わり) により、ブルームの防止に必要な風圧の強度が急激に増加することを発見しました。この研究は、春季ブルームの抑制におけるさまざまな乱流源の重要性に影響を与えます。

Brody & Lozier (2015)も、混合層における活発な混合の深さが春の藻類の開花時期を左右するという考えを支持している。^[16]彼らはラグランジュフロートとグライダーを使用して、活発な混合プロファイルの観測データとバイオマス深度プロファイルを比較することで、混合層乱流の減少と光合成活動の増加を相関させることができた。

スティーブン・チズウェルは、温帯水域における一次生産の年間サイクルと毎年の春季大繁殖の発生の両方を説明するために「成層開始仮説」を提唱している。^[17]チズウェルは、ベーレンフェルドの観察結果は、春季大繁殖は深層混合体制から浅層光駆動体制への変化を表すという従来の考えに沿う形で解釈できることを示している。チズウェルは、臨界深度仮説は、植物プランクトンが上層混合層全体でよく混合されているという基本仮定が間違っているため、欠陥があると示している。代わりにチズウェルは、プランクトンが上層混合層全体でよく混合されるのは秋と冬だけであり、春には成層の開始とともに浅い表層近くの暖かい層が現れる、と示唆している。これらの層は春季大繁殖を裏付けている。成層開始仮説で、チズウェルは 2 つの仮想的な海洋について論じている。 1 つの海洋は、ベレンフェルドが論じた海洋に似ており、冬季に水柱の総生産量がプラスになる可能性があるが、2 つ目の仮想の海洋は、冬季に純生産量がマイナスになる海洋である。したがって、チズウェルは、希釈再結合仮説のメカニズムは、春季の藻類大量発生の原因ではなく、偶発的なものであると主張している。

最近の研究では、非生物的要因に加えて、春季の藻類大量発生のきっかけとなる可能性のある個々の植物プランクトンの特性の役割も調べられています。モデルは、スヴェルドラップによって以前に固定されたこれらの可変の細胞固有のパラメータが藻類大量発生の始まりを予測する上で重要な役割を果たす可能性があることを示唆しています。^[18]これらの要因には次のようなものがあります。

• 生産用語：細胞増殖率、細胞分裂率
• 損失条件: 放牧抵抗、ウイルス感染率
• 適応度：光条件への光順応、特定の環境での呼吸速度、維持代謝コスト、栄養素の吸収動態、生活史、光合成色素の組成、生合成コスト

物理的環境の空間的および時間的変動性が高いことを考慮すると、特定の植物プランクトン種は、特定の開花前環境において、競合種よりも最適な適応プロファイルを持っている可能性があります。この生理学的プロファイルは、開花前の成長率にも影響を与える可能性があります。このため、Lewandowskaらは、各植物プランクトンには特定の臨界深度があると提案しています。開花前の構成種のいずれも環境要件を満たさない場合、開花は発生しません。^{[19] [20]}

生理学的要因が藻類の大量発生に果たす役割を直接証明することは困難でした。数十年にわたる衛星データを用いて、ベレンフェルドとボスは、環境への生理学的適応は藻類の大量発生（細胞分裂速度で測定）と有意に関連しないと主張しました。^[21]しかし、ハンター・セヴェラらが13年間にわたり自動水中フローサイトメーターを使用して行った最近の結果では、シネココッカスにおける温度と細胞分裂速度の間に正の相関関係が見られました。水温が上昇すると細胞分裂速度が上昇し、「春の藻類大量発生の時期の変化は、季節的な温暖化の開始の変化に対する直接的な生理学的反応を反映しています。」^[22]