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| ペロネウステス 時代範囲:中期ジュラ紀、
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| 骨格標本、テュービンゲン古生物学博物館 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| スーパーオーダー: | †竜鰭綱 |
| 注文： | †プレシオサウルス類 |
| 家族： | †プリオサウルス科 |
| 属: | †ペロネウステス・ ライデッカー、1889 |
| 種： | † P. フィラルクス
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| 二名法名 | |
| †ペロネウステス・フィラルクス シーリー、1869
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| 同義語 | |
ペロネウステス（「泥の中を泳ぐ者」の意）は、イングランドの中期ジュラ紀にた、プリオサウルス科プレシオサウルスの属である。その化石は、カロビアン期のオックスフォード・クレイ層のピーターバラ層から発見されている。1869年に古生物学者ハリー・ゴビア・シーリーによって、もともとプレシオサウルスの一種として記載され、1889年に博物学者リチャード・ライデッカーによって独自の属に指定された。多くの種がペロネウステスに割り当てられているが、現在でもP. philarchusのみが有効な種と考えられており、他の種は別の属に移動され、不確定名、またはP. philarchusの同義語とされている。以前P. evansiに割り当てられていた標本の一部は、その後「Pliosaurus」andrewsiに再割り当てされている。ペロネウステスは、非常に完全な標本を含む多くの標本から知られている。
全長3.5～4メートル（11～13フィート）のペロネウステスは、大型のプリオサウルス科ではない。体長の約5分の1を占める大きな三角形の頭骨を持っていた。頭骨の前部は、狭い吻部へと細長くなっている。下顎の各側部の前端が癒合する下顎結合は、ペロネウステスでは長く、顎を強化するのに役立った。下顎結合の歯列の間には隆起した隆起がある。ペロネウステスの歯は円錐形で、円形の断面を持ち、すべての面に垂直の隆起がある。前歯は奥歯よりも大きい。ペロネウステスの頸椎は19～21個のみで、プレシオサウルスとしては首が短かった。ペロネウステスの四肢はひれ状に変形しており、後ろの四肢は前肢よりも大きかった。
ペロネウステスは、プリオサウルスの近縁種と解釈されているか、またはタラソフォネア内のより基底的な（初期に分岐した）プリオサウルス科と解釈されているが、後者の解釈の方が支持されている。他のプレシオサウルス類と同様に、ペロネウステスは水中生活によく適応しており、水中飛行として知られる泳ぎ方のためにひれを使用していた。プリオサウルス科の頭骨は、摂食のストレスに耐えられるように強化されていた。ペロネウステスの細長い吻部は、多数の鋭い歯で突き刺して魚を捕まえるために、水中で素早く振り回された可能性がある。ペロネウステスは、水深約30～50メートル（100～160フィート）の大陸棚外（内海）に生息していたと考えられる。無脊椎動物、魚類、タラトスクス類、魚竜類、その他のプレシオサウルス類など、さまざまな動物と生息地を共有していました。ピーターバラ層からは少なくとも 5 種類のプレシオサウルス類が知られていますが、解剖学的に非常に多様であり、異なる食料源を食べていたため競争を避けていたと考えられます。
研究の歴史
オックスフォード粘土層のピーターバラ層の地層は、レンガ作りのために古くから採掘されてきた。19世紀後半に採掘が開始されて以来、多くの海洋動物の化石が岩石から発掘されてきた。[2]これらの中には、イギリスのピーターバラ近郊の粘土採掘場で地質学者ヘンリー・ポーターが発見した、ペロネウステス・フィラルクスの模式標本となる標本があった。この標本には、下顎の前部である上顎骨、全身の様々な椎骨、肩甲帯と骨盤の要素、上腕骨（上腕の骨）、大腿骨（大腿骨）、その他様々な四肢の骨が含まれていた。[3] 1866年、地質学者アダム・セジウィックがケンブリッジ大学ウッドワーディアン博物館（現在のケンブリッジ大学セジウィック地球科学博物館）のためにこの標本を購入し、 [2] CAMSM J.46913としてカタログ化され、大学の講義室のキャビネットDに保管されました。[2] [3]古生物学者ハリー・ゴヴィア・シーリーは1869年にこの標本を既存のプレシオサウルス属の新種、プレシオサウルス・フィラルクスとして記載しました。 [3]種小名は「力を好む」を意味し、おそらくその大きく力強い頭骨に由来しています。 [4]シーリーはこの標本を詳細に記述せず、主に既知の材料の一覧を示しただけです。[3]後の出版物でこれらの化石についてさらに記述されましたが、CAMSM J.46913については十分に記述されていません。[2]
アルフレッド・リーズとその兄弟チャールズ・リーズは、オックスフォード大学の地質学者ジョン・フィリップスの勧めで1867年頃からオックスフォード粘土から化石を集めており、リーズ・コレクションとして知られるようになったものを集めていた。チャールズはやがて去ったが、標本の大半を集めたアルフレッドは1917年まで化石を集め続けた。最終的に、 1885年に大英自然史博物館（現在のロンドン自然史博物館）のヘンリー・ウッドワードがアイベリーにあるリーズのコレクションを訪れた後、博物館は1890年に約5トン（5.5ショートトン）の化石を購入した。これによりリーズのコレクションはより広く知られるようになり、彼は後にヨーロッパ中の博物館、さらには米国の博物館に標本を販売した。[5]注意深く準備された標本は通常は良好な状態であったが、地質学的作用によって押しつぶされたり壊れたりすることが多かった。頭蓋骨は特にこれに弱かった。[6] : v–vi
博物学者リチャード・ライデッカーは、大英自然史博物館にプレシオサウルスの骨格があることを、そこで働いていた地質学者ジョージ・チャールズ・クリックから知らされた。NHMUK PV R1253 [2]としてカタログ化された標本は、ベッドフォード近郊ケンプストンのグリーンエンドにあるオックスフォード粘土層で発見された。ライデッカーは骨格がかつては完全であったと推測したが、発掘中に損傷を受けた。標本が博物館に到着したとき、肢帯はひどく断片化していたが、地質学部のリンガードという作業員がその大部分を修復することができた。肢帯に加えて、標本には部分的な下顎骨、歯、複数の椎骨（首のものは一つもないが）、および四肢の大部分が含まれていた。ライデッカーはこの標本をプレシオサウルス・フィラルクスの個体と特定し、1889年にその記載を発表した。この標本とリーズ・コレクションの他の標本を研究した後、彼は首が短く頭が大きいプレシオサウルスはプレシオサウルスの種として分類できない、つまり「P. フィラルクス」は別の属に属するという結論に達した。彼は1888年にこれを当初タウマトサウルスに分類したが[7]、後に独自の属にふさわしいほど独特であると判断し、1889年の出版物でペロネウステスと名付けた[8] 。ペロネウステスという名前は、オックスフォード粘土層にちなんで「泥」または「粘土」を意味するギリシャ語のペロスと、「泳ぐ人」を意味するニューステスに由来している。[4]しかし、シーリーは1892年にペロネウステスをプリオサウルスにまとめ、両者は別属にするほどの違いはないと主張した。[9]シーリーとライデッカーはP. philarchusをどの属に分類するかで合意できず、これは2人の科学者間の確執の一部であった。しかし、ペロネウステスはその後、受け入れられた名前となった。[7]
リーズ・コレクションには、ペロネウステスの標本が複数含まれていた。[10] : 63–70 1895年、古生物学者チャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、リーズ・コレクションの4つの部分的な頭蓋骨に基づいて、ペロネウステスの頭蓋骨の解剖学を記述した。 [11] 1907年、地質学者フレデリック・ジャカールは、ピーターバラ近郊のオックスフォード粘土から発見された2つのペロネウステスの標本の説明を発表し、スイスのローザンヌ古生物学博物館に収蔵されている。2つの標本のうちより完全な方には、両顎を保存した完全な頭蓋骨、複数の孤立した歯、13の頸椎、5つの胸椎、7つの尾椎、肋骨、両方の肩甲骨、烏口骨、部分的な鎖骨間骨、坐骨を除く完全な骨盤が含まれている。そして四肢もほぼ完全な状態だった。もう1つの標本は33個の椎骨といくつかの肋骨を保存していた。リデッカーが記述した標本は修復が必要な部分があり、出版物では他の標本のデータで欠落情報が補われたため、ジャカールはペロネウステスの解剖学をよりよく示すために、ローザンヌのより完全な標本の写真を含む記述を出版することが適切だと考えた。 [ 12]
1913年、博物学者ヘルマン・リンダーはドイツのテュービンゲン大学地質学研究所とシュトゥットガルト自然史博物館に収蔵されていたペロネウステス・フィラルクスの複数の標本について記述した。これらの標本もリーズ・コレクションから来たものであった。[2]彼がリーズ・コレクションから記述した標本の中には、頸椎2個、尾の先端の尾椎数個、および末節骨がいくつか欠けているが、ほぼ完全な状態の骨格標本があった。頭蓋骨の後部のみ良好な状態であったが、下顎はほとんど損傷を受けていなかった。リンダーが記述した別の標本は保存状態の良い頭骨（GPIT RE/3409）[2]で、これもテュービンゲン大学から出土したもので、眼球を支える小さな骨のセットである眼球環が保存されており、プレシオサウルスでこれらの骨が報告されたのは4例目であった。[13]
アンドリュースは後に、大英自然史博物館に所蔵されていたリーズ コレクションの海生爬虫類標本について記述し、1910 年と 1913 年に 2 巻を出版した。ペロネウステス標本の解剖学は第 2 巻で記述されており、主に保存状態の良い頭骨 NHMUK R2679 と NHMUK R3808、およびほぼ完全な骨格である NHMUK R3318 に基づいている。NHMUK R3318 は非常に保存状態が良かったため、骨盤と四肢の欠損部分を補う必要はあったものの、再接合して剥製にすることができた。剥製になった骨格は、博物館の化石爬虫類ギャラリーに展示された。[6] : ix [10] : 35, 63 アンドリュースは1910年にこの標本について記述し、これがプリオサウルス科の最初の骨格標本であり、このグループの全体的な解剖学に関する重要な情報を提供していると述べました。[14]
1960年、古生物学者のランバート・ビヴァリー・タルロは、ジュラ紀後期から報告されたプリオサウルス科の種のレビューを発表した。多くのプリオサウルス科の種は孤立した断片に基づいて命名されており、混乱を招いていた。タルロはまた、資料の不正確な説明と古生物学者が互いの研究を無視していることがこの混乱をさらに悪化させるだけだと考えた。彼がレビューした36種のうち、ペロネウステス・フィラルクスを含む9種のみが妥当であるとわかった。[7] 2011年、古生物学者のヒラリー・ケッチャムとロジャー・ベンソンはペロネウステスの頭蓋骨の解剖学を説明した。アンドリュースとリンダーによる以前の解剖学的研究以来、NHMUK R4058を含むより多くの標本が発見されており、これは3次元で保存されており、頭蓋骨の形状に関するより良い考えを提供している。[2]
その他の指定種
ペロネウステスの分類学の歴史を通じて、さらに多くの種がペロネウステスに割り当てられてきましたが、これらはすべてその後別の属に再割り当てされるか、無効と見なされました。[2] P. philarchusを命名した同じ出版物で、シーリーはウッドワーディアン博物館にある頭蓋骨と脊椎の標本7つに基づいて、プレシオサウルスの別の種であるP. sterrodeirus も命名しました。 [3]ライデッカーがP. philarchusにペロネウステス属を設立したとき、彼は"Plesiosaurus" sterrodeirusと" Pleiosaurus " aequalis (1871年にジョン・フィリップスによって命名された種) [15] : 365 [7]もこの属のメンバーとして再分類しました。[8] 1960年のプリオサウルス科の分類学のレビューで、タルロはP. aequalisは前脚骨（上肢の骨）に基づいており、異なるプリオサウルス科の種を区別するのに使用できないため無効であるとみなしました。彼は代わりにペロネウステス・ステロデイルスがプリオサウルスに属し、おそらくP. brachydeirusに含まれると考えました。[7]
1869年にシーリーが記載したもう1つの種は、ウッドワーディアン博物館の標本に基づいたPliosaurus evansiである。 [3]これらは頸椎と背椎、肋骨、烏口骨で構成されていた。Pliosaurusの小型種であり、Peloneustes philarchusに類似していたため、ライデッカーは1890年にPeloneustesに再割り当てし、 Peloneustes philarchusよりも大きいことを指摘した。[16]彼はまた、 1871年にフィリップスがPleiosaurus ?grandisに帰した大きな下顎とパドル[15] : 318は 、この種に属すると考えていた。[7] 1913年、アンドリュースはリーズが発見した別の大型プリオサウルスの部分骨格をペロネウステス・エヴァンシに割り当て、下顎骨と椎骨は他のペロネウステス・エヴァンシの標本と類似しているものの、ペロネウステス・フィラルクスのものとはかなり異なっていることを指摘した。その結果、アンドリュースは、P.エヴァンシが実際にはペロネウステスとプリオサウルスの中間の形態を持つ別の属に属している可能性があると考えた。[10] : 72 1960年のプリオサウルス科のレビューで、タルロは頸椎が同一である（サイズの違いを除く）ことから、ペロネウステス・エヴァンシとペロネウステス・フィラルクスの同義語とした。彼は ペロネウステス・エヴァンシの大型の標本を別個と考え、それらをプリオサウルスの新種であるP.アンドリューシに分類した（ただし、この種はもはやプリオサウルスに属するとは考えられていない）。[7] [17]ヒラリー・F・ケッチャムとロジャー・BJ・ベンソンはこの同義語に反対し、2011年にペロネウステス・エヴァンシのホロタイプは診断不能（際立った特徴がない）であるため、P.エヴァンシは疑名であり、したがって不確定なプリオサウルス類であると判断した。[2]
古生物学者E. コーケンは1905年にドイツの白亜紀からペロネウステスの別の種であるP. kanzleriを記載した。 [2] 1960年にタルロは、この種をエラスモサウルス科として再同定した。[7] 1913年にリンダーはペロネウステスの亜種であるP. philarchus var. spathyrhynchusを作成し、へら状の下顎結合部（下顎の両側が出会って癒合する部分）に基づいて区別した。 [13]タルロは1960年にこれをPeloneustes philarchusの同義語とみなした。 [7]また、ペロネウステスの下顎結合部は大型標本では比例して幅広くなっており、この特徴は種内変異（種内変異）によるものである可能性が高い。粉砕するとこれらの比率を正確に測定することが困難になる。[2] 1948年、古生物学者ネストル・ノヴォジロフは、大きな不完全な頭骨、椎骨、部分的な後肢で構成され、胃の内容物が保存された部分骨格であるPIN 426に基づいて、ペロネウステスの新種P. irgisensisと命名した。この標本はロシアのヴォルガ川下流域で発掘された。 [18] [19] 1960年のレビューで、タルロは、この種がペロネウステスに属するにはペロネウステス・フィラルクスとあまりにも異なっていると考え、暫定的にプリオサウルスに分類した。彼は、ノヴォジロフがペロネウステスが唯一の長い吻部を持つプリオサウルス科であると誤って考えていたため、最初の分類になったのではないかと推測した。[7] 1964年にノヴォジロフはこの種のために新しい属ストロンギロクロタフスを立てたが、その後の研究でタルロと一致し、この種はおそらくプリオサウルス・ロッシクスの同義語であるプリオサウルスに再分類された。その時点でPIN 426は深刻な黄鉄鉱の被害を受けていた。[19] [17]
1998年、古生物学者フランク・ロビン・オキーフは、ドイツの下部ジュラ紀ポシドニア頁岩から発見されたプリオサウルス科の標本がペロネウステスの新種である可能性があると提唱した。2001年、彼はこれを別の属に属すると考え、ハウフィオサウルス・ザノニと名付けた。[2] [20]古生物学者ズルマ・ガスパリーニとマヌエル・A・イトゥラルデ・ヴィネントは2006年、キューバの上部ジュラ紀ハグア層から発見されたプリオサウルス科の標本をペロネウステス属に分類した。 [21] 2009年、ガスパリーニはこれをガヤルドサウルス・イトゥラルデイと再記載した。[22] 2011年、ケッチャムとベンソンはペロネウステスにはP. philarchusの1種のみが含まれると考えた。彼らはペロネウステス・フィラルクスの明確な標本21点を認識したが、そのすべてがオックスフォード粘土層のピーターバラ層から発見されたものである。彼らはピーターバラ層とフランスのマーキス層から発見された、以前はペロネウステスに属していたいくつかの標本を、現在は名前が付けられていない別のプリオサウルス科に属するものとみなした。[2]
説明
ペロネウステスは小型から 中型のプレシオサウルス科の動物である。 [23] : 12 ロンドン自然史博物館にあるNHMUK R3318の剥製は全長3.5メートル（11.5フィート）である。[14]一方、テュービンゲン大学地質学研究所にある剥製は全長4.05メートル（13.3フィート）である。[13]プレシオサウルスは典型的には、頭が小さく首が長い「プレシオサウルス形質」型、または頭が大きく首が短い「プリオサウルス形質」型に分類される。[24] ペロネウステスは後者の型であり[24] 、頭骨は動物の全長の5分の1弱を占める。[23] : 13 ペロネウステスは、他のプレシオサウルス類と同様に、短い尾と巨大な胴体を持ち、四肢はすべて大きなひれに変化していた。[23] : 3
頭蓋骨
ペロネウステスのホロタイプは頭蓋骨の後部を欠いているが、上から下まで押しつぶされていないものを含む、保存状態の良い多くの標本がこの属に割り当てられている。これらの頭蓋骨の大きさは様々で、長さは60–78.5センチメートル（1.97–2.58フィート）である。ペロネウステスの頭蓋骨は細長く、後端に向かって上向きに傾斜している。[2]上から見ると、頭蓋骨は二等辺三角形のような形をしており、[10] : 35 頭蓋骨の後部は広く、前部は狭い吻部に細長くなっている。頭蓋骨の最後部は、先細りになっている前部とは異なり、ほぼ平行な側面を持っている。外鼻孔（鼻孔の開口部）は小さく、頭蓋骨の長さの約半分に位置している。腎臓形の眼窩は前方と外側を向いており、頭蓋骨の後半に位置している。眼輪は少なくとも16個の要素から構成されており、爬虫類としては異例の数である。側頭窓（頭蓋骨の後ろの開口部）は拡大し、楕円形で、頭蓋骨の最後部に位置している。[2]
ペロネウステスの前上顎骨（上顎の前歯のある骨）にはそれぞれ6本の歯があり、上顎の歯間隙（歯の間隔）は狭いのが特徴である。ペロネウステスは鼻骨（外鼻孔に接する骨）を持っていたと言われてきたが、保存状態の良い標本はそうではないことを示している。ペロネウステスの前頭骨（眼窩に接する骨）は眼窩と外鼻孔の両方に接しており、これがペロネウステスの特徴である。保存状態の悪さから、ペロネウステスに涙骨（眼窩の前下縁に接する骨）があったかどうかについては議論があった。しかし、保存状態の良い標本は、涙骨が頬骨（眼窩の後下縁に接する骨）の延長ではなく、他のプリオサウルス科と同様に独立した骨であることを示している。ペロネウステスの口蓋は平らで、内鼻孔（鼻腔が口に通じる部分）を含む多くの開口部がある。これらの開口部は口蓋骨と接しており、この形状がこの属の識別に用いられている。副蝶形骨（頭蓋の前下部を形成する骨）には長い鉢状突起（頭蓋の前方突出部）があり、口蓋を下から見ると見え、これもペロネウステスのもう一つの特徴である。ペロネウステスの後頭（頭蓋の後部）は開いており、大きな窓がある。[2]
ペロネウステスには多くの下顎骨が知られており、そのうちのいくつかは保存状態が良い。これらのうち最長のものは 87.7 センチメートル (2.88 フィート) である。下顎結合部は細長く、下顎の全長の約 3 分の 1 を占める。結合部の後ろで、下顎の両側は分岐し、後端近くで緩やかに内側に湾曲している。各歯骨(下顎の歯のある骨) には 36 本から 44 本の歯があり、そのうち 13 本から 15 本が結合部にある。2 番目から 7 番目の歯槽(歯槽) は、それより後ろにある歯槽よりも大きく、結合部は 5 番目と 6 番目のあたりで最も広い。ペロネウステスは下顎歯の特徴に加え、下顎結合に寄与する鉤状骨（上顎内側骨）によっても識別できる。歯列の間にある下顎結合には、歯骨が出会う部分に隆起した隆起がある。これはペロネウステス独自の特徴であり、他のプレシオサウルスには見られない。下顎関節窩（顎関節のソケット）は幅広く、腎臓の形をしており、上向きと内側に傾斜している。[2]
ペロネウステスの歯は、同時代の他のプリオサウルス科の動物と同様に、断面が円形である。 [7]歯は反り返った円錐形をしている。歯冠のエナメル質には、あらゆる面に一定間隔で長さの異なる垂直の隆起がある。これらの隆起は、歯の凹面の縁に集中している。隆起のほとんどは、歯冠全体の高さの半分から3分の2まで伸びており、歯の頂点まで達するものはわずかである。[2]ペロネウステスの歯列は異歯性であり、つまり、さまざまな形の歯がある。大きい歯は犬歯で顎の前部に位置し、小さい歯はより鋭く反り返っており、[2]より頑丈で、さらに後方に位置している。[25]
頭蓋骨後部
1913年、アンドリュースはリーズ・コレクションの標本に基づき、ペロネウステスの頸椎の数は21～22個、胸椎の数は2～3個、背椎の数はおよそ20個で、仙椎（股関節）と尾椎の正確な数は不明であると報告した。 [10] : 47, 52 しかし同年、リンダーはテュービンゲン大学地質学研究所の標本に基づき、ペロネウステスの数は頸椎19個、胸椎5個、背椎20個、仙椎2個、少なくとも尾椎17個であると報告した。 [13] [2]最初の2つの頸椎、環椎と軸椎は成体では癒合しているが、幼体では癒合していない複数の要素として存在している。[10] : 47 軸椎の椎間板（椎体の一部）はほぼ長方形で、環椎の椎体の下に伸びています。[ 2]頸椎には、左右に圧縮された背の高い神経棘があります。 [2] [10] : 50 頸椎の椎体の長さは幅の約半分です。椎体には、強く凹んだ関節面があり、椎列の前方に位置する椎骨の下端の周りには目立つ縁があります。各頸椎の椎体には、下側の正中線に沿って強力な竜骨があります。[7]ほとんどの頸肋には、ノッチで分離された2つの頭部があります。[10] : 53
胸椎は、それぞれの肋骨の関節を、椎体と神経弓の両方で部分的に有している。これらの椎骨の次には背椎が続き、これは頸椎よりも細長く、神経棘は短い。仙椎と尾椎は両方とも椎体がそれほど細長くなく、高さよりも幅が広い。腰と尾の付け根の肋骨の多くは、互いに関節しているように見える拡大した外端を有している。アンドリュースは 1913 年に、この構成により尾が硬くなり、おそらく大きな後肢を支えていただろうという仮説を立てた。末端 (最後) の尾椎はサイズが急激に縮小し、さらに前方にある尾椎よりも比例して大きなV 字型を支えていただろう。アンドリュースは 1913 年に、この形態は小さな尾びれのような構造を支えるために存在していた可能性があると推測した。[10] : 52–53 他のプレシオサウルス類も尾びれを持っていたと仮説が立てられており、そのような構造の痕跡が1種で知られている可能性がある。[26]
NHMUK R3318 の肩甲帯(左) と骨盤帯(右)
ペロネウステスの肩甲帯は大きかったが、他のプレシオサウルス類ほど頑丈ではなかった。肩甲帯の中で最も大きな骨である烏口骨は、皿のような形をしている。肩関節は肩甲骨と烏口骨の両方によって形成され、2つの骨は互いに70度の角度を形成している。肩甲骨はプリオサウルス科の典型的な形で、3つの顕著な突起または枝を持つ三放射状である。背側（上部）枝は、外側、上方、後方を向いている。[10] : 55 [7]各肩甲骨の下側には、腹側（下部）枝の前端に向かう隆起がある。[7] 2つの肩甲骨の腹側枝は、鎖骨間と呼ばれる三角形の骨によって互いに分離されていた。他のプリオサウルス類と同様に、ペロネウステスの骨盤には大きくて平らな坐骨と恥骨がある。3番目の骨盤骨である腸骨は小さくて細長く、坐骨と関節している。腸骨の上端はP. philarchus内で大きな変異を示し、丸みを帯びた上端と、平らな上端でより角張った形の2つの形が知られている。[10] : 55–56, 58–60
ペロネウステースの後ろ肢は前肢よりも長く、大腿骨は上腕骨よりも長いが、2つの要素のうち上腕骨の方が頑丈である。[10] ：57、60 橈骨（前肢下部の骨の1つ）は、幅が長さとほぼ同じであるのに対し、尺骨（前肢下部のもう1つの骨）は幅が長さよりも大きい。[7]橈骨は、これら2つの要素のうち大きい方である。[10] ：58 脛骨は腓骨（後肢下部の骨）よりも大きく、幅が長さよりも長いが、腓骨は、いくつかの標本では幅が長さよりも大きい。[7]中手骨、中足骨、および近位指骨（パドルの外側部分を構成する骨の一部）は平らである。両肢の指骨のほとんどは断面が丸く、中央部がくびれている。前肢、後肢ともに各指の指骨の数は不明である。[10] : 58, 62
分類
シーリーは当初ペロネウステスをプレシオサウルスの一種として記述したが、これはかなり一般的な方法である（当時、属の範囲は科に現在使用されているものと同様であった）。[23] : 7 1874年、シーリーはプリオサウルスに似た形態を含むプレシオサウルス類の新しい科、プリオサウルス科を命名した。[27] 1890年、ライデッカーはペロネウステスをこの科に置き、[16]それ以来一貫してこの科に割り当てられている。[9] [10] : 1 [7] [2]プリオサウルス類が他のプレシオサウルス類とどのように関連しているかは不明である。1940年、古生物学者セオドア・E・ホワイトは肩の解剖学に基づいてプリオサウルス類がエラスモサウルス科の近縁種であると考えた。[28]しかし古生物学者のサミュエル・P・ウェルズは、大きな頭蓋骨と短い首などの特徴を持つプリオサウルス科の方がポリコティルス科に似ていると考えました。彼はこの2つの科をプリオサウルス上科に分類し、他のプレシオサウルスはプレシオサウルス上科を形成しました。[29]別のプレシオサウルス科であるロマレオサウルス科はその後プリオサウルス上科に割り当てられ、[30] [20]ポリコティルス科はプレシオサウルス上科に再分類されました。[31] [32]しかし2012年、ベンソンと同僚は異なるトポロジーを発見し、プリオサウルス科はロマレオサウルス科よりもプレシオサウルス上科に近いとしました。このプリオサウルス-プレシオサウルス類の系統群はネオプレシオサウルス類と名付けられました。[32]
プリオサウルス科の中で、ペロネウステスの正確な系統学的位置は不明である。[2] 1889年、ライデッカーはペロネウステスがプリオサウルスとそれ以前のプレシオサウルスの間の過渡的形態を表すと考えたが、ペロネウステスがプリオサウルスの祖先である可能性は低いと考えた。[8] 1960年、タルロは両方の分類群が細長い下顎結合を持っていたことから、ペロネウステスはプリオサウルスの近縁種であると考えた。[7] 2001年、オキーフはリオプレウロドン、プリオサウルス、ブラッハウケニウスを含むグループ外で、ペロネウステスをこの科の基底的（初期に分岐した）メンバーとして再発見した。[20] [2]しかし、2008年に古生物学者のアダム・S・スミスとガレス・J・ダイクは、ペロネウステスがプリオサウルスの姉妹分類群であることを発見した。[30] [2] 2013年にベンソンと古生物学者のパトリック・S・ドラッケンミラーは、プリオサウルス科の中に新しい系統群、タラソフォネアを命名した。 この系統群には「古典的な」短い首のプリオサウルス類が含まれ、初期の長い首のより華奢な形態は除外されていた。ペロネウステスは最も原始的なタラソフォネアであることが判明した。[33]その後の研究で、ペロネウステスも同様の位置づけであることが明らかになった。[34] [35] [36]
以下の系統樹はケッチャムとベンソン（2022）に従っています。[37]
古生物学
プレシオサウルスは海洋生活によく適応していた。[38] [39] [40]プレシオサウルスは鳥類と同等の速度で成長し、代謝も活発で恒温性[41]あるいは内温性であったことを示している。[40]ペロネウステスや他のプレシオサウルスの骨迷路は、バランスや方向感覚に関連する感覚器官を収容する頭蓋骨内の空洞であり、ウミガメのものと形が似ている。古生物学者のジェームズ・ニーナンと同僚は2017年に、この形はプレシオサウルスが泳ぐために使用する羽ばたき動作に合わせて進化した可能性が高いという仮説を立てた。ペロネウステスや他の首の短いプレシオサウルスの迷路は、首が長いプレシオサウルスよりも小さく、このパターンはクジラ目でも見られる。[38]さらに、ペロネウステスは体内の過剰な塩分に対処するために頭部に塩腺を持っていたと考えられる。しかし、ペロネウステスは無脊椎動物よりも塩分が少ない脊椎動物の捕食者だったようで、そのため古生物学者レスリー・ノエは2001年の博士論文でこれらの腺が特に大きくなくてもよかったのではないかと示唆している。[42] : 257 ペロネウステスは、他の多くのプリオサウルス類と同様に、骨の骨化レベルが低下していた。古生物学者アーサー・クルックシャンクとその同僚は1966年に、これがペロネウステスの浮力維持や機動性向上に役立ったのではないかと提唱した。[43]古生物学者コリーナ・フライシュレとその同僚による2019年の研究では、血管の形態に基づいて、プレシオサウルスは赤血球が大きくなっており、それが潜水時に役立っていたことが判明した。[39]
ペロネウステスなどのプレシオサウルスは、ひれを使って水中飛行という泳ぎ方をしていた。プレシオサウルスは海生爬虫類の中では珍しく、脊柱の動きではなく四肢すべてを使って推進力を得ていた。短い尾は推進力を得るために使われた可能性は低いが、プレシオサウルスの体を安定させたり操縦したりするのに役立った可能性がある。[44] [26]ペロネウステスの前ひれのアスペクト比は6.36で、後ひれのアスペクト比は8.32である。これらの比率は現代のハヤブサの翼の比率に似ている。2001年、オキーフは、ハヤブサと同様に、ペロネウステスなどのプリオサウルス形類プレシオサウルスは、獲物を捕らえるために、非効率的ではあるが素早く機敏に移動する能力があったのではないかと提唱した。[24]古生物学者スザナ・グタラとその同僚が2022年にコンピューターモデリングを行ったところ、プレシオサウルスは大きなひれのために、同サイズのクジラ目や魚竜よりも大きな抗力を生み出していたことが判明した。しかし、プレシオサウルスは大きな胴体と体の大きさでこれを相殺した。[45]古生物学者ジュディ・マサーレは1988年に、より短く深い体による抗力の減少により、プレシオサウルスは餌を待ち伏せするのではなく、積極的に餌を探して追いかけることができたのではないかと提唱した。[44]
給餌の仕組み
2001年の博士論文で、ノエはプリオサウルス科の頭蓋骨が捕食に適応していることを数多く指摘している。摂食中の損傷を避けるため、ペロネウステスなどのプリオサウルス科の頭蓋骨は高度に無運動性で、頭蓋骨と下顎骨は主に動かないように固定されている。吻部には曲がるのを防ぐのに役立つ細長い骨があり、摂食のストレスに耐えられるように顔面部との接合部が強化されている。横から見ると、下顎骨に先細りはほとんど見られず、強化されている。下顎結合は、噛み合わせを均一にし、下顎骨が独立して動くのを防ぐのに役立ったと思われる。拡大した鉤状隆起は、顎の筋肉を固定するための大きくて強い領域を提供しているが、この構造はペロネウステスでは他の同時代のプリオサウルス科ほど大きくはない。顎の筋肉が固定されていた領域は、摂食の妨げを避けるために頭蓋骨のさらに後方に位置している。腎臓の形をした下顎関節窩は、顎関節を安定させ、下顎の脱臼を防いだと考えられる。プリオサウルス類の歯はしっかりと根付いており、噛み合っているため、顎の縁が強化されている。この構造は、プリオサウルス類の顎が制限していた単純な回転運動にも適しており、獲物の抵抗に対して歯を強化している。大きな前歯は獲物を突き刺すのに使用され、小さな後歯は獲物を粉砕して喉の方に誘導したと考えられる。口が大きく開いているため、プリオサウルス類は飲み込む前に食べ物をあまり消化していなかったと考えられる。[42] : 193, 236–240
ペロネウステスの多数の歯はめったに折れることはなく、先端に摩耗の跡が見られることが多い。歯の鋭い先端、わずかに湾曲した華奢な形状、および顕著な間隔は、これらの歯が突き刺すために作られたことを示している。細長い吻部はイルカのそれに形が似ている。吻部と歯の形態の両方から、ノエはペロネウステスが魚食であったと示唆した。獲物を捕まえるために、ペロネウステスは頭を素早く横に振ったであろう。繊細な吻部のほぼ円形の断面は抵抗を最小限に抑え、長い顎は動き回る獲物を素早く捕まえるのに適していた。ペロネウステスの平らで拡大した口蓋と強化された脳蓋は、長い吻部によって引き起こされるねじれ、屈曲、および剪断を軽減したであろう。強化された脳蓋は、脳の領域における衝撃吸収を軽減したであろう。吻端は顎関節から遠かったため、後方の部位よりも噛む力が弱かったと考えられる。ペロネウステスの顎の前部は細長く、獲物を素早く攻撃して捕らえるために使われたと考えられる。これらの適応は、機敏ではあるが無力化しやすく力も弱い小型の獲物を好んだことを示している。しかし、ペロネウステスは中型サイズの魚を攻撃することはできたと思われる。1910年にアンドリュースによってペロネウステスのものとされた、胃の中にベレムナイトの残骸がある骨格はNHMUK R3317としてカタログ化されているが、[6] : xvi–xvii 非常に不完全で、ノエが示唆したように、実際には同時代のプリオサウルス科のシモレステスのものかもしれない。[42] : 233–234, 241–242 また、 2018年にブルース・ロスチャイルドとその同僚は、ペロネウステスがクリプトクリドゥスの標本に噛み跡を残した可能性を示唆した。[46]
古環境
ペロネウステスは、オックスフォード粘土層のピーターバラ層（以前は下部オックスフォード粘土と呼ばれていた）から知られています。[2]ペロネウステスは上部ジュラ紀のオックスフォード階（約1億6400万年前から1億5700万年前まで[ 1] ）のものと記載されていますが、[7]ピーターバラ層は実際には中期ジュラ紀のカロビアン階（約1億6600万年前から1億6400万年前まで[1]）のものです。[2]ピーターバラ層は、下部カロビアン後期から上部カロビアン前期まで広がり、中期カロビアン全体を占めています。[47]ピーターバラ層はケラウェイ層を覆い[47]、オックスフォード粘土層のスチュワートビー層に覆われています。[48]ピーターバラ層は主に灰色の瀝青質（アスファルト含有）[47]頁岩と粘土[49]で構成されており、有機物に富んでいます。[50]これらの岩石は時には分裂性（薄く平らな板状に割れる）になります。[48]この層の厚さは約16～25メートル（52～82フィート）で、ドーセットからハンバーまで広がっています。[47]
ピーターバラ層は、海面上昇期の大陸棚海である。[50]堆積したとき、北緯35度に位置していたと考えられる。[48]オックスフォード粘土海として知られるこの海は、大部分が島と大陸に囲まれており、海路に堆積物を供給していた。 [ 48]陸地に近いことは、オックスフォード粘土に流木などの陸生化石が保存されていることや、ピーターバラ層下層の砕屑岩の岩脈によって証明されており、岩脈の形成は雨水によって促進された。[49]オックスフォード粘土海の南部はテチス海とつながっており、北側はより北方の地域とつながっていた。これにより、テチス地域と北方の地域の間で動物相の交流が可能になった。この海は海岸線から150キロメートル（93マイル）以内で水深約30～50メートル（100～160フィート）でした。[48] [2]
周囲の陸地は地中海性気候で、夏は乾燥し、冬は湿潤であったが、次第に乾燥していった。二枚貝のδ18 O 同位体の情報に基づくと、ピーターバラ層の海底の水温は季節変動により 14～17 °C (57～63 °F) の間で変動し、平均水温は 15 °C (59 °F) であった。ベレムナイトの化石からも同様の結果が得られており、水温は最低 11 °C (52 °F)、最高 14 °C (57 °F) または 16 °C (61 °F) の間で変動し、平均水温は 13 °C (55 °F) であった。[48]緑色硫黄細菌の痕跡は、酸素が少なく硫化水素レベルが高い、酸素欠乏症の水であることを示していますが、底生生物の豊富な痕跡は、底層水が無酸素ではなかったことを示唆しています。[51] [50]酸素レベルは変化しているようで、堆積物によっては、他の堆積物よりも空気が豊富な状態で堆積したものもあるようです。[48]
同時代の生物相
ピーターバラ層には多くの種類の無脊椎動物が保存されている。その中には、アンモナイト、ベレムナイト、オウムガイなどの頭足動物が含まれる。二枚貝も豊富なグループであり、腹足類と環形動物はそれほど多くはないが、それでもかなり一般的である。節足動物も存在する。腕足動物と棘皮動物はまれである。化石からは知られていないが、多毛類は、同様の現代の環境に豊富に存在し、これらの虫が作った巣穴に似ていることから、この生態系に存在していた可能性が高い。有孔虫、円石藻類、渦鞭毛藻に関連する微化石は、ピーターバラ層に豊富である。[52]
ピーターバラ層からは多種多様な魚類が知られている。これらには、軟骨魚類の アステラカントゥス、ブラキミルス、ヘテロドントゥス（またはパラケストラキオン）、[52] ハイボドゥス、イスキオドゥス、パラエオブラカエルルス、パキミルス、プロトスピナクス、レプタカントゥス、ノティダヌス、オレクトロボイデス、スパソバティス、スフェノドゥスが含まれる。条鰭綱も存在し、アスピドリンクス、アステノコルムス、カトゥルス、コッコレピス、ヘテロストロフス、ヒプソコルムス、リードシクティス、レピドーテス、レプトレピス、メストゥルス、オステオラキス、パキコルムス、フォリドフォラス、サウロプシスが代表的である。[53]これらの魚類には、表層性、中層性、底生性の様々な種類があり、中にはかなり大きくなるものもいます。無脊椎動物を食べる魚、魚食魚、そしてリードシクティス・プロメロの場合のように巨大な濾過摂食魚など、さまざまなニッチを占めていました。[52]
プレシオサウルスはピーターバラ層に多く生息し、プリオサウルス科のほかに、クリプトクリドゥス、ムラエノサウルス、トリクレイドゥス、ピクロクレイドゥスなどのクリプトクリドゥス科も生息している。[6] : viii [2]これらはより小型のプレシオサウルスで、細い歯と長い首を持ち[52] 、ペロネウステスなどのプリオサウルス科とは異なり、主に小動物を食べていたと考えられる。[52]魚竜のオフタルモサウルスもオックスフォード・クレイ層に生息していた。オフタルモサウルスは流線型のネズミイルカのような体と巨大な目を持ち、深く潜るのに適応しており、おそらく頭足動物を食べていたと思われる。[6] : xiv [52]ピーターバラ層からは多くのワニ属も知られている。これらには、ガビアルに似たテレオサウルス上科のカリトメノスクス、レミスクス、ミクテロスクス、ネオステネオサウルス[54]や、モササウルスに似た[52]メトリオリンクス科のグラシリネウステス、スコドゥス、タラットスクス、[10] ：180 [55]、ティラノネウステス[56]が含まれます。珍しいものの、小型の魚食性翼竜のランフォリンクスもこの海洋生態系の一部でした。[52]
ピーターバラ層からは、他のどの群集よりも多くのプリオサウルス科の種が知られている。[2]ペロネウステスのほか、これらのプリオサウルス科には、リオプレウロドン・フェロックス、シモレステス・ヴォラックス、プリオサウルス・アンドリューシ、マルモルネクテス・カンドレウィ、[57] イヤーダサウルス・パウエリ、そしておそらくパキコスタサウルス・ドウニが含まれる。[58] [37]しかし、これらの種の解剖学的構造にはかなりの変異があり、異なる獲物を食べることで競争（ニッチ分割）を避けていたことを示している。[42] : 249–251 [43]大きくて力強いプリオサウルス科のリオプレウロドン・フェロックスは、他の海生爬虫類や大型魚類を含む大型の獲物を捕らえるように適応していたと思われる。[42] : 242–243, 249–251 リオプレウロドンのように長い吻を持つEardasaurus powelliも刃のある歯を持ち、やはり大きな獲物を捕食していた可能性がある。[37]幅広く深い頭骨と強力な噛みつきを持つSimolestes vorax は、大型頭足動物の捕食者だったと思われる。[42] : 243–244, 249–251 ペロネウステスのように"Pliosaurus" andrewsi は細長い吻部を持ち、小型で機敏な動物を捕食するのに適応している。[52]しかし、その歯は切断に適しており、より大きな獲物を好んだことを示しているのに対し、ペロネウステスの歯は突き刺すのにより適している。[59] "Pliosaurus" andrewsiはペロネウステスよりも大きい。[52]マルモルネクテス・カンドレウィもペロネウステスに似ており、長い吻部を持ち、おそらく魚を食べていた。[33] [57]パキコスタサウルス・ドウニは小型でがっしりとした体格のプリオサウルスで、おそらく底生の獲物を食べていた。他のプリオサウルス科よりも頭蓋骨が弱く、より安定していたため、競争を避けるために異なる摂食方法を使用していたと思われる。[43]オックスフォード粘土層の他のプリオサウルス科とは異なり、パキコスタサウルスはかなり珍しく、おそらく主にオックスフォード粘土層の堆積地域の外で生息しており、代わりに沿岸地域、深海、または川に生息していた可能性がある。[43]中期ジュラ紀には数種類のプリオサウルス科が存在したが、ペロネウステスのような長い吻部を持つ魚食の形態は、主にオックスフォード粘土層の堆積地域の外で生息していたと考えられている。 プレシオサウルスは中期ジュラ紀と後期ジュラ紀の境界で絶滅した。これはプレシオサウルスの多様性が徐々に減少した最初の段階だったと思われる。その原因は不明だが、海洋化学の変化と、その後の段階では海面低下の影響を受けた可能性がある。[33]
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外部リンク
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