ルティオドン

ルティオドン 時間範囲:237～208.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アメリカ自然史博物館にあるRutiodon carolinensis (AMNH 1)の骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	アーコサウルス目
注文：	†植物竜類
家族：	†パラスチダエ科
亜科:	†ミストリオスク亜科
属:	†ルティオドン ・エモンズ、1856
種
† R. carolinensis (Emmons, 1856) (タイプ) † R. マンハッタンエンシス (ヒューネ、1913)
同義語
パレオノルニス ・エモンズ、1857

ルティオドン（「しわのある歯」の意）は、アメリカ東部の三畳紀後期に生息していたミストリオスクス科植竜類の絶滅した 属である。 ^[1]ルティオドンのタイプ種であるルティオドン・カロリネンシスには、ノースカロライナ州のカムノック層で発見された多数の頭蓋骨とさまざまな頭蓋後部の化石が含まれる。この種に関連する化石は、ペンシルベニア、ニュージャージー、バージニアでも知られている。ルティオドン・カロリネンシスは、北アメリカ東部で最もよく記載されている植竜類の種であるが、自然分類群としての妥当性は疑問視されている。一部の古生物学者は、ニュージャージー州とペンシルベニア州で歯と頭蓋後部の化石が知られている、より大きく頑丈な種であるルティオドン・マンハッタンエンシスも認識している。

他の植竜類と同様に、ルティオドンはワニに非常によく似ているが、鼻孔は鼻先の先端ではなく、頭のかなり後ろ、目の近くに位置していた。前歯は大きく、顎は比較的狭く、現代のインドガビアルにいくらか似ている。これは、この肉食動物がおそらく魚を捕まえ、水辺から陸生動物を捕まえた可能性を示唆している。^[2]また、現代のワニと同様に、背中、脇腹、尾は骨の装甲板で覆われていた。^[3]

ルティオドンはその環境下で生息していた最大の肉食動物の一つで、体長は最大8メートル（26フィート）、体重は約1トン（1.1ショートトン）あった。^{[2] [4]}

ルティオドンのタイプ種はR. carolinensisである。この種は、ノースカロライナ州のディープリバー炭田（カムノック層）^{[5]の化石に基づいて、1856年に}エベネザー・エモンズによって命名された。元の化石には、5本の横紋歯と、それに関連する椎骨、肋骨、鎖骨の断片が含まれている。^[5]

後に、エモンズ (1860) は、ノースカロライナ州でR. carolinensisのほぼ完全な頭骨を発見したと述べています。これは当時、米国で知られている最も完全な植竜の頭骨でした。これはまた、長さ 77.3 cm (30.4 インチ) で、ルティオドンとして言及される最大の頭骨でもあります。 ^[6]この頭骨は、 1947 年にエドウィン H. コルバートによってより詳細に記述されました。^[7]エモンズの植竜の頭骨は、もともとウィリアムズ大学の地質学博物館に保管されていましたが、^{[5] [6]後に}国立自然史博物館(USNM)に移されました。^[8] R. carolinensisの頭骨と部分的な骨格がノースカロライナ州エジプトの近くで多数発見されており、現在はアメリカ自然史博物館(AMNH) に収蔵・展示されています。^[5]

1963年、ニュージャージー州ノースバーゲンのグラントン採石場で、小さな部分的な植竜類の頭骨（AMNH 5500）が発見された。ロックアトン層の灰色粘板岩から回収されたこの頭骨は、1965年にコルバートによって記載された。彼は、この頭骨がR. carolinensisの幼体の標本である可能性が高いと特定した。^{[6]ドイルとスース（1995年）は}、ペンシルベニア州ヨーク郡のニューオックスフォード層から 出土した保存状態の良い植竜類の頭骨（SMP VP-45）について記載した。この頭骨は、以前にR. carolinensisと呼ばれていた頭骨と非常によく似ていた。彼らは、もともと歯に基づいてR. carolinensisと診断されたため、 R. carolinensisは診断不能な種であるとみなした。これらの著者によれば、「ルティオドン」は単系統を確立できない東部植物竜類のメタタクソンである。 ^[8]

最初の記載以来、R. carolinensis は米国東部に生息する様々な他の植竜類と混同されてきた。アイザック・リーはエモンズの記載より少し前にペンシルバニア州に生息する数種の植竜類を命名した： Clepsysaurus pennsylvanicus (1851年)、Centemodon sulcatus (1856年)。両種ともエモンズによってR. carolinensisと比較され、一部の著者はどちらもルティオドンの上級シノニムとみなせると指摘している。しかし、R. carolinensisの化石の方がはるかに完全であるため、属の妥当性が疑問視されることはほとんどない。ClepsysaurusとCentemodonは最も一般的には疑わしく診断不能とみなされており、その化石は様々な著者によってルティオドン、フィトサウルス、または Phytosauria incertae sedisと呼ばれてきた。 ^{[5] [9] [6]}

オスニエル・チャールズ・マーシュ（1893）は、コネチカット州シムズベリー近郊のニューヘイブン・アークースで発見された肩甲骨に基づいて、ベロドン・バリドゥスと命名した。^[10] 1896年、マーシュはノースカロライナ州チャタム郡で発見された植竜の頭蓋骨について言及した。これは、エモンズ（1860）の頭蓋骨に続いて、この地域で発見された2番目の植竜の頭蓋骨であった。マーシュは、この植竜の頭蓋骨をリチドドン・ロストラトゥスと命名した。ベロドン・バリドゥスは疑わしく、診断がつかないと考えられているが、 ^[6] 「リチドドン・ロストラトゥス」（標本USNM 5373）は、 R. カロリネンシスとされている。^[5]

暫定的にR. carolinensisと名付けられた植竜の化石は、1959年にバージニア州フェアファックス郡の建設中だったダレス国際空港の近くで発掘されました。椎骨、肋骨、鱗板を含むこれらの化石は、ボールズブラフシルト岩の赤い石灰質泥岩から回収されました。これにより、ルティオドン（および植竜全体）の生息範囲がカルペパー盆地まで広がりました。^[11]

2番目の種であるR. manhattanensisの化石は、1910年にニュージャージー州フォートリー近郊のパリセード山脈の下にある「赤い砂質泥灰岩」（ストックトン層）^{[6] [8]から発見されました。1913年に}フリードリヒ・フォン・ヒューネによって記載され、マンハッタンに近いことから新しい種名が付けられました。化石は、股関節、後肢（足は欠落）、尾と鱗板の一部を含む、部分的に関節した後部胴体です。R . carolinensisとの区別は、脛骨が相対的に大きく、股関節がより頑丈であることに基づいて行われました。R . manhattanensisはサイズも著しく大きく、ヒューネは、ホロタイプは長さ43〜44 cm（17インチ）で、彼がこれまでに観察した植物竜の中で最大の大腿骨を持っていると述べました。^[12]

一部の著者はR. manhattanensis を「クレプシサウルス」^[5]またはフィトサウルス^[9]に言及しているが、ルティオドンへの言及はコルバート (1965) によって支持されている。^[6]ペンシルベニア州ヨークで発見された非常に大きなフィトサウルスの歯、皮骨、後肢の化石 (標本YPM - PU 11544)もR. manhattanensisに言及されている。^{[6] [8]少数の著者は}R. manhattanensisの妥当性を疑問視し、2つの種の違いは性的二形性による可能性があると主張している。^[8]

ルティオドンと他の植物竜類との正確な関係については多くの改訂が行われている。^{[9] [13]}

20世紀後半のいくつかの論文は、ルティオドン属の範囲を拡大し、米国東部と西部の両方に生息する植竜種を包含できるようにした。ルティオドンにまとめられた西部の種には、それ以前にレプトスクス属、マカエロプロソプス属、およびシュードパラトゥス属に分類されていたほぼすべての種が含まれる。^{[5] [9] [14]} 1995年の論文とその後のほとんどの植竜研究は、ルティオドンが西部の植竜種を包含するという考えに反対した。^{[15]著者らは、}マカエロプロソプス（シュードパラトゥスをジュニアシノニムとする）とレプトスクスの妥当性を復活させた。彼らはまた、"マカエロプロソプス" gregoriiに対して新しい属スミロスクスを作った。^[15]

最近の論文では、ルティオドンはパレオリヌスより派生的でレプトスクスより派生性の低い植生竜の系統樹の階層を占めていることに同意している。^{[1] [16] [17] [13]}言い換えれば、ルティオドンは大きな系統群 フィトサウルス科^[1]（別名ミストリオスキナエ科）^[17]に属し、より包括的な系統群レプトスクス亜科[ ^1]の外に位置している。2001年の会議の要約では、ルティオドン・カロリネンシスはアンギストルヒヌスのシノニムであると論じられており、^[18]アンギストルヒヌスはルティオドンの直接の祖先であるという古い説を反映している。^[9]このシノニムの解釈は正式には発表されていない。 2018年に行われた植生竜類の関係分析では、ミストリオスクス亜科の基底にある系統群において、ルティオドン・カロリネンシスがアンギストリヌスの姉妹群であると位置付けられることが支持された。[13] インドのティキ層から発見された2つの基底的なミストリオスクス亜科であるボルカノスクスとコロッソスクスを記述した後の論文では、アンギストリヌスとルティオドンの姉妹群関係は支持されなかった。代わりに、アンギストリヌスは一貫して^{ブラキスクス}の姉妹群として位置付けられた。ルティオドンは通常、レプトスクス亜科に近い（しかしそれでも外側にある）ものとして復元された。^{[19] [20] 2023年の}コロッソスクスの記述における最も簡潔なツリーの半数以上が、ルティオドンをボルカノスクスの姉妹群として位置付けていた。^[20]

以下はストッカー（2012）による系統樹である：^[16]

• エベネザー・エモンズ著『ノースカロライナ州中部地方の地質報告書』。ニューヨーク、GP Putnam & Co.、ローリー、HD Turner、1856 年。