ファランギウム・オピリオ

ファランギウム・オピリオ
男
女性
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	クモ類
注文：	オピリオネス
家族：	ファランギ科
属:	ファランギウム
種：	P.オピリオ
二名法名
ファランギウム・オピリオ リンネ、1758
同義語
デンティザケウス マイナーランブラス通り、1966 年[1] ファランギウム・ブレビコルネ・シモン、1879 [2] Phangium cornutum Degeer、1778 年 Phangium cornutumリンネ、1767 ファランギウム・ロンギパルピス雑草、1890

Phalangium opilio (別名:コモン・ザトウクジラ、ブラウン・ザトウクジラ、ダディ・ロングレッグスとも呼ばれる) は、ザトウクジラ科に属するザトウクジラの一種です。

P. opilio は、OpilionesのEupnoi亜目のメンバーです。^[3]

P. opilioは主に全北区に分布しており^[4] 、世界で最も広く分布しているサトシバの一種で、ヨーロッパ、北アジア、中央アジア、小アジアに自生しています。この種はヨーロッパから北アメリカ、北アフリカ、ニュージーランドに導入されました^[5]。北アメリカでは、カナダ南部とアメリカ合衆国の砂漠地帯以外の地域に生息しています^[4]。

この種は、牧草地、湿地、森林など、広範囲の開けた生息地で見られます。^[5]また、人為的な生息地で最も豊富に生息し、^[4]そのため、サトイモの共人種であると考えられています。庭園、農業生態系、生け垣、芝生、採石場、都市の緑地、壁、橋など、人間によって改変された生息地で見られます。^[5]農業環境では、P. opilioは温帯の農耕地によく見られ、トウモロコシ、アルファルファ、小粒穀物、ジャガイモ、キャベツ、イチゴ、リンゴなどの作物と一緒に生息しています。^[6]

P. opilio は明らかに、樹幹や柵や壁などの垂直な人工構造物を含む垂直面を好み、^[4]熱伝導率が低く水分の放出が遅いことから木材基質を好み、好熱性で中程度の好湿性の種である。^[5]しかし、その好みは、特定の領域で利用可能な被覆の量によって変化する。P. opilio は、まばらな低木被覆がある場合は低木や灌木の多い植生で見られる傾向があるが、低い植生や草などの密な被覆がある場合は地表層で見られる傾向がある。初期の幼虫（未成熟のP. opilio）は主に地上で発生するが、後期の幼虫は垂直方向の範囲が広くなる。^[7] P. opilio は、雨天時に草などの低い植生に隠れることも観察されている。^[5]

他のザトウムシ同様、P. opilio は細長い脚と短く丸い体を持つ。成体のP. opilio の体長は3.5～9 mm ( 1 ⁄ 8～3 ⁄ 8 インチ) である。雄は雌よりも体が小さい傾向があるが、第 2 節の背側には目立つ突起 (角) を持つ、著しく大きな触肢と鋏角を持つ。雌雄とも同様の色で、明るい茶色と灰色の模様があり、下側は明るいクリーム色であることが多い。^[6]

P. opilio は他のザトウクジラ類に比べて比較的大型である。両性の個体において、脚、体、眼結節は棘で覆われている。雄はより長い触肢と、鋏角の第2節にある長く前方を向いた角に似た突起の存在によって雌と区別できる。^[4]ヨーロッパの一部の個体群では、P. opilio の雄の鋏角と触肢の大きさに顕著な相対成長変異が見られるが、これが連続的なものか離散的なものかは明らかではなく、 P. opilioにおける雄の二形性を示している。^[8]

クモ形類のP. opilioは4対の脚を持つ。このうち3対は移動用だが、最も長い2対目は触角状で、主に周囲の状況を感じる感覚器官として使われる。体から最も遠い脚節である足根には、掴む力を高めるための多数の擬節「距骨」があり、P . opilioはこれを枝に巻き付けるなどの登攀、求愛、雄同士の戦闘に使用できる。^[9]脚は7節で、触肢は6節である。^[10]

幼虫のP. opilio は成虫に似ているが、体に比べて脚が短く、全体的に小さい。^[6]雄の鋏角は、最終齢から2番目の齢に脱皮するまで目立たない。ウィスコンシン州のP. opilioの個体群では、7つの幼虫期が観察されている。^[11]これらは、卵から出て孵化後数時間以内に第1齢に脱皮する非摂食後胚（または「幼虫」）期と、それに続く6つの齢期から構成される。

P. opilio の卵は滑らかな球形で、直径は約 0.55 mm で、10 個から数百個の塊になって産み付けられる。成熟するにつれて、卵の色がオフホワイトから濃い灰褐色に変化する。^[6] 卵巣は合計約 250 個の卵から成り、胚は同時に成長する。各卵には薄くて不透明な絨毛膜と厚くて透明な卵黄膜がある。^[11]

ミトプス・モリオは外見が非常に似ているが、 P. opilioは甲羅の前縁の下にある2つの淡い「歯状突起」（小さな歯のような構造）と、雄のP. opilioの鋏角の第2節にある前方を向いた長い「角」によって区別できる。 ^[12]

ほとんどの時間を静止して過ごすが、P. opilio は歩行や脚の触覚運動（感覚肢で軽く叩く運動）のほか、飲水、摂食、毛づくろいも観察されている。オピリオ科の昆虫によくあるように、この種は夜行性で、18:00 から 06:00 の間に全活動の 90% を示すことが観察されている。成虫は雌雄ともに日中よりも日没から深夜にかけて歩くことが観察されており、雄は早朝 03:00 まで歩く時間が長いことが観察されている。これは交尾相手となる雌を探すためと考えられる。P . opilio は脚の触覚運動も夜間のみ行い、成虫の雌と若虫は雄よりも脚の触覚運動が多く、これはおそらく採餌戦略によるものと考えられる。^[7]

P. opilioは、作物に生息するアブラムシ、毛虫、ヨコバイ、甲虫の幼虫、ダニなどの軟体動物を餌とする、汎用的な捕食 者および腐肉食動物である。時には、他のサソリ類を含むさまざまな節足動物などの硬体動物も腐肉食することがある。^[6]

また、大豆畑に生息するオオタバコガの卵を食べることも知られている。 ^[7]

卵は湿った場所に産み付けられ、3～5か月で孵化する。幼鳥は数回の脱皮を経て、2～3か月で成熟する。卵が孵化するまでの時間と幼鳥が成熟するまでの時間は気温によって異なり、^[6]胚の発育は20～30℃（68～86℉）の間で最も速く、10℃（50℉）以下では完全に停止する。^[5] Phalangium opilioはヨーロッパでは一化性種で、1年に1世代を産み、卵で越冬する。北米の一部地域では1年以内に2世代以上発生することがあり、その場合は卵、幼鳥、成鳥のすべてが越冬する。^[6]例えば、中央ヨーロッパでは、1年に1世代が初夏と晩秋に成熟する。^[5]一方、ケンタッキー州では、1年に3世代を産み、卵の段階で越冬する。^[7]米国の個体群では、休眠（越冬）は孵化の要件ではない。ウィスコンシン州のP. opilioの個体群は、飼育下で継続的なライフサイクルを維持しており、これが発生生物学や比較ゲノム学の研究に利用されている。^{[9] [11]}

他のザトウクジラ類と同様に、オスとメスのP. opilioは複数のパートナーと交尾して体内受精を行い、オスは無鞭毛精子を産生する。P . opilioの交尾期は、ケッペン・ガイガー図の冷帯湿潤気候サブカテゴリ「Dfb」で調べたところ、3か月間である。^[13]

実験室でオスとメスを交尾させると、通常は接触後数秒で交尾する。メスの個体は3日ごとに卵を産み、越冬したコロニーを形成し、冬に繁殖して卵を産む新しい成虫のメスを生み出す。成虫の寿命は40～60日である。これらの発見につながった観察された標本は、繁殖期の6月上旬から9月上旬の間に米国のマサチューセッツ州とウィスコンシン州で収集され、湿ったココナッツ繊維、餌、水とともに26℃（79℉）の容器で飼育された。^[11]

大豆畑の柵で囲まれた狭い区域で観察したところ、さまざまなサイズのP. opilio の 幼虫とさまざまな性別の成虫がさまざまな垂直レベルに生息し、一日のさまざまな時間に地面と植物の下部、中央、上部の間を移動していました。一日の大半は、中型（頭胸部 の幅が1.0～1.5 mm（1 ⁄ 16～1 ⁄ 16 インチ））および大型（頭胸部の幅が1.5 mm（1 ⁄ 16 インチ）を超える）の幼虫と成虫が周囲の植物の下部および中高度に生息しています。日暮れ（21:00）になると、中型の幼虫は夜間も植物に留まる傾向がありますが、大型の幼虫と成虫は雌雄ともに地上に移動する傾向があります。この行動の理論としては、中型の幼虫が夜間に植物内に留まるのは、夜行性の地上捕食者や他のP. opilioによる捕食リスクが高いためであると考えられています。成虫の雄は 03:00 までに地上に留まる傾向があり、その時間までに植物に戻る雌や大型の幼虫よりも多くの時間をそこで過ごします。03:00 には、雌成虫のかなりの部分が地上部分に移動しました。植物の。3時間後の午前6時にも雄に同じことが起こった。^[7]

2022年、Guilherme GainettらによりP. opilioの胚発生段階の記述を含む胚発生段階分類システムが発表された。これはOpiliones目の種のために開発された最初の現代的な胚発生段階分類であり、Manfred MoritzとDietrich WinklerによるP. opilioの胚の記述、および彼らの記述の基礎となったChristian JuberthieがPhalangiidae科の別の種であるOdiellus gallicus種のために開発した胚発生段階分類を参照として使用した。^[11]

P. opilio はクモ形類の発生生物学研究のモデルシステムとして機能し、Opiliones目の唯一のモデル種である。この種の発生生物学の基礎研究は、20世紀にマンフレート・モーリッツとディートリッヒ・ウィンクラーによって確立され、プラシャント・シャルマによって復活した。P . opilioの現代の遺伝学的研究は、Hox遺伝子と脚軸パターン形成遺伝子の調査で構成されていた。 ^[14]この種の遺伝子サイレンシング（RNA干渉）を確立したことで、ザトウクモのボディプランを確立する遺伝子の機能を試験することが可能になった。P . opilioの研究により、遺伝子dachshund が3節の鋏角類（例えば、ザトウクモ、カブトガニ、ウミグモに見られる）から2節の鋏角類（例えば、ソリハダカグモ、カブトガニ、クモに見られる）への移行に必須であることが明らかになった。^[15]ホモソラックス、ラビアル、デフォームド、セックスコームズなどのホメオボックス遺伝子のさらなる調査により、クモ類の頭部にある各付属肢のアイデンティティを指定するHoxコードロジックが明らかになりました。^{[16] [17]}

2021 年 8 月 4 日、Guilherme Gainett らによるP. opilioの最初のドラフトゲノムのアセンブリに関する論文が学術誌に掲載されました。このゲノムはウィスコンシン州マディソンで収集された標本から確立されたコロニーから作成され、ザトウクジラ種としてアセンブリされた最初のドラフトゲノムです。Guilherme Gainett らは、遺伝子Deformed ( Dfd ) とSex combs Reduced ( Scr )を特定し、その機能を検査しました。これらの遺伝子はHox 遺伝子としても知られ、胚の頭尾軸に沿った領域の発生を制御します。Dfd遺伝子をノックダウンして発現を防ぐと、 P. opilio胚の最初の 2 対の脚が触肢に変化し、この変化はホメオシスと呼ばれ、感覚脚のペアが大幅に短くなりました。DfdとScrの両方をノックダウンすると、最初の 3 対の脚でこのホメオティック変化が発生しました。別の遺伝子である上皮成長因子受容体（Egfr）のノックダウンも、脚の短縮と足根骨の喪失を引き起こした。^[9]結果として脚が短縮した標本は、俗称の「daddy longlegs」に由来して「daddy shortlegs」とも呼ばれている。^[10]

ムカデ類は頭頂部に一対のみの目があると長い間考えられてきた。しかし、P. opilioの発達に関する最近の研究により、この種は実際には 6 つの目を持つことが明らかになった。2 対の目は退化しており、2 対目の中央目 (現在ではウミグモとカブトガニの胚にのみ見られる) と 1 対の縮小した側方目 (クモやサソリなどのグループの側方目と相同) に対応している。^[18]ムカデ類の脳の配置は、これまで考えられていたよりも原始的であると現在では理解されており、クモやサソリなどのクモ類グループは直感に反して進化した、または「派生した」神経解剖学を持っていることを示唆している。^[18]

P. opilioのゲノムリソースは、形態学に基づいて長い間示唆されてきたように、Opiliones が実際にはサソリと近縁ではないことを示している。サソリは、Opiliones、ダニ、マダニなどのグループを除外する共有全ゲノム重複に基づいて、クモ（クモ綱 Arachnopulmonata の一部）とより近縁であると理解されている。^{[9] [19] [20]}

P. opilioは、その広範囲にわたる共人的分布のため、Opiliones目の好例であると考えられており、クモ類の発生と進化を調べるために、その胚発生の研究に積極的に利用されている。^[19]

P. opilioは害虫とみなされる多くの昆虫種を餌とするため、農業現場で生物学的害虫防除を行うことができます。害虫種の個体数を単独で抑制できるわけではありませんが、他の汎用捕食者と共存することで、害虫個体数の全体的な抑制に貢献します。その汎用的な摂食習慣と同種の他の個体の消費により、人間の農業に対する価値は異なりますが、これにより、害虫密度が低い場合でも個体数が存続し、害虫が発生したときに初期段階を抑制することができます。^[6]

例えば、P. opilioは主要な農業害虫であるHelicoverpa zeaの卵を捕食するため、大豆作物の生物学的害虫防除として機能することができます。彼らはケンタッキー州の大豆生産の季節的な時期に特に恩恵を受けています。なぜなら、彼らの2年目の世代は、H. zeaの卵を食べるのにちょうど良い時期に発生するからです。^[7]

P. opilioはいくつかの広域スペクトル殺虫剤に対して非常に感受性が高いため、P. opilioの個体群を保護するためにそのような殺虫剤の使用は推奨されません。Btsなどの特定の製品はP. opilioに害を及ぼさないようです。^[6]

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  鋏角に「角」がある雄
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  男性の側面図
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  女性
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  女性の側面図

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