意識の神経相関

意識の神経相関（NCC ）とは、関連する精神状態とともに発生することが観察される最小限の神経イベントとメカニズムのセットである。 ^{[ 2 ]}神経科学者は、経験的アプローチを使用して主観的現象の神経相関、つまり特定の経験と規則的に相関する神経変化を発見する。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}

有名な理論物理学者、未来学者、科学作家であるミチオ・カクは、「人間の脳には1000億個のニューロンがあり、それぞれのニューロンは他の1万個のニューロンとつながっている。あなたの肩の上には、既知の宇宙で最も複雑な物体が乗っている」と述べたことで有名である。^{[ 5 ]}

意識の科学は、主観的な精神状態と脳の状態との正確な関係、意識 と身体内の電気化学的相互作用との関係の性質（心身問題）を説明しなければならない。神経心理学と神経哲学の進歩は、心ではなく身体に焦点を当てることからもたらされた。この文脈では、意識の神経相関は意識の原因と見なすことができ、意識は定義されていない複雑で適応的かつ高度に相互接続された生物学的システムの、状態依存的な特性と考えることができる。^{[ 6 ]}

神経相関を発見し特徴づけることは、特定のシステムがどのように何かを経験するかを説明できる意識の因果理論、いわゆる意識の難問を提供するものではないが^{[ 7 ]}、NCCを理解することは因果理論への一歩となる可能性がある。ほとんどの神経生物学者は、意識を生み出す変数は古典物理学によって支配されるニューロンレベルにあると提唱している。量子力学に基づいた量子意識の理論も提唱されている^{[ 8 ]}。

神経ネットワークには明らかな冗長性と並列性があるため、あるニューロン群の活動が特定の知覚と相関する場合でも、そのニューロン群が消失または不活性化すると、別のニューロン群が関連する知覚を媒介する可能性がある。あらゆる現象的、主観的な状態には神経相関が存在するのかもしれない。神経相関が人工的に誘発できる場合、被験者は関連する知覚を経験するが、特定の知覚の相関領域を撹乱または不活性化すると、知覚に影響を与えたり、知覚を消失させたりすることになり、神経領域から知覚の性質への因果関係が示される。

長年にわたって提起されてきた疑問には、NCCの特徴とは何か、視覚と聴覚のNCCの共通点は何か、NCCはどの時点においても皮質のすべての錐体ニューロンを関与させるのか、それとも前頭葉の長距離投射細胞の一部のみが関与し、後頭部の感覚皮質に投射するのか、律動的に発火するニューロンなのか、同期的に発火するニューロンなのか、といったものがある。^{[ 9 ]}

分子生物学の手法と光学ツールを組み合わせた神経細胞操作能力の向上（例：Adamantidis et al. 2007）は、適切な行動アッセイと、大規模なゲノム解析および操作に適したモデル生物の同時開発に依存している。動物における微細な神経細胞解析と、ヒトにおけるますます高感度な精神物理学的および脳画像技術の組み合わせは、堅牢な理論的予測フレームワークの開発によって補完され、生命の中心的な謎の1つである意識の合理的な理解につながることが期待される。研究により、ヒト胎児の発達の第2三半期末における脳構造の有意な測定可能な変化と相関関係が示されており、これは胎児における初期の意識の出現を促進する。これらの構造的発達には、神経結合の成熟と、感覚処理および情動調節に関連する主要な脳領域の形成が含まれる。これらの領域がより統合されるにつれて、胎児は外部刺激に対する反応を示し始め、環境に対する初期の認識を示唆する。この初期の意識段階は、後の認知発達や社会発達の基礎を築き、出生後に個人が周囲の世界とどのように関わるかに影響を与えるため、非常に重要である。^{[ 10 ]}

意識という用語には、共通しているが明確に区別される 2 つの側面がある。[ ^{11 ] 1}つは覚醒と意識の状態に関わるもので、もう 1 つは意識の内容と意識状態に関わるものである。何かを意識するためには、脳は覚醒状態またはREM 睡眠のいずれであっても、比較的高い覚醒状態 (警戒状態と呼ばれることもある) にある必要があり、夢の中では鮮明に体験されるが、通常は記憶されない。脳の覚醒レベルは概日リズムで変動するが、睡眠不足、薬物やアルコール、肉体的労作などによって影響を受ける可能性がある。覚醒は、何らかの基準反応を引き起こす信号振幅 (例えば、音源に向かって眼球運動や頭を向ける動作を引き起こすのに必要な音の​​レベル) によって行動的に測定できる。臨床医は、患者の覚醒レベルを評価するために、グラスゴー昏睡尺度などのスコアリング システムを使用する。同様に、NCC は、内容特異的タイプと完全タイプによって研究で区別される。どちらも意識の背景条件とは区別される。^{[ 12 ]}

高い覚醒状態は、特定の内容を持つ意識状態、つまり何かを見たり、聞いたり、思い出したり、計画したり、空想したりすることと関連しています。意識のレベルや状態は、それぞれ異なる種類の意識体験と関連しています。「覚醒」状態は、「夢」状態（例えば、後者には自己反省がほとんど、あるいは全くない）や深い睡眠状態とは全く異なります。これら3つの状態すべてにおいて、脳の基本的な生理機能が影響を受けます。これは、薬物を服用した後や瞑想中など、意識的な知覚や洞察力が通常の覚醒状態よりも高まるような、意識変容状態においても同様です。

臨床医は、意識障害の状態を「昏睡状態」、「持続性植物状態」（PVS）、「最小意識状態」（MCS）などと表現します。ここで「状態」とは、昏睡、持続性植物状態、全身麻酔における完全な意識消失から、夢遊病や複雑部分てんかん発作中の最小意識状態における変動的で限定的な意識感覚まで、さまざまな「量」の外部/身体意識を指します。^{[ 13 ]}最小意識状態の患者がアクセスできる意識状態または経験のレパートリーは比較的限られています。脳死では覚醒はありませんが、経験の主観性が中断されたのか、それとも生物との観察可能なつながりが中断されたのかは不明です。機能的神経画像では、意識がないと推定される植物状態の患者でも皮質の一部がまだ活動していることが示されています。^{[ 14 ]}しかし、これらの領域は、意識に必要な活動を行う連合皮質領域とは機能的に切り離されているように見える。

意識体験の潜在的な豊かさは、深い睡眠から眠気、そして完全な覚醒へと増大していくようで、意識体験の次元性と粒度の両方を取り入れた複雑性理論の概念を用いて定量化することで、意識の統合情報理論的説明を与えることができるかもしれない。 ^{[ 15 ]}行動的覚醒が増大するにつれて、可能な行動の範囲と複雑さも増大する。しかし、REM睡眠では特徴的な筋緊張低下、運動覚醒の低下があり、目覚めさせるのが難しいが、代謝と脳の電気的活動は依然として高く、鮮明な知覚がある。

被験者が何らかの経験をするのに十分な脳の覚醒状態になるためには、視床、中脳、橋にある、それぞれ異なる化学的特徴を持つ多くの核が機能しなければならない。したがって、これらの核は意識を可能にする要因に属する。 ^{[ 16 ]}逆に、特定の意識的な感覚の具体的な内容は、大脳皮質の特定のニューロンと、扁桃体、視床、被殻、基底核などの関連する衛星構造によって媒介される可能性が高い。

視覚的知覚を時間と空間で正確に操作できる可能性から、視覚はNCCの探求において好ましい様式となった。心理学者は、マスキング、両眼競合、連続フラッシュ抑制、運動誘発性盲、変化盲、不注意盲など、さまざまな技術を完成させてきた。これらの技術では、外界の物理的刺激と被験者の心の内におけるそれに関連する知覚との間の、一見単純で曖昧さのない関係が破壊される。^{[ 17 ]}特に、刺激は数秒または数分間知覚的に抑制することができる。画像は観察者の片方の目に投影されるが、見えない、つまり見えない。このようにして、物理的刺激ではなく主観的知覚に反応する神経メカニズムを分離することができ、脳内で視覚意識を追跡することができる。知覚錯覚では、物理的刺激は固定されたままで、知覚が変動する。最もよく知られている例はネッカーキューブで、その12本の線は奥行きに関して2つの異なる方法で知覚することができる。

正確に制御できる知覚錯覚の一つに、両眼競合があります。これは、2つの異なる静止画像をそれぞれの目に表示するものです。意識のある観察者は、交互にどちらかの画像を見ます。^{[ 12 ]}脳は両方を同時に知覚することを許容しません。

ロゴセティスらは^{[ 19 ]}、両眼競合課題を実行している覚醒状態のマカクザルのさまざまな視覚皮質領域を記録した。マカクザルは、左の画像を見ているか右の画像を見ているかを報告するように訓練することができる。切り替え時間の分布と、片眼のコントラストの変化がこれらにどのように影響するかから、サルと人間が同じ基本的な現象を経験していることに疑いの余地はない。一次視覚皮質（V1）では、ごく一部の細胞のみがサルの知覚に応じて応答を弱く変調し、ほとんどの細胞は、その時点で動物が何を知覚しているかをほとんど考慮せずに、どちらか一方の網膜刺激に反応した。しかし、腹側経路に沿った下側頭皮質のような高次皮質領域では、ほとんどすべてのニューロンが知覚的に優勢な刺激にのみ反応したため、「顔」細胞は、動物が顔を見て、もう一方の目に提示されたパターンを見ていないことを示したときにのみ発火した。これは、NCCには下側頭皮質で活動するニューロンが関与していることを示唆しており、下側頭皮質と前頭前野の一部にあるニューロンの特異的な相互作用が必要である可能性が高い。

両眼競合や関連する錯覚を利用して人間の視覚意識の根底にある血行動態活動を特定した多数のfMRI実験は、腹側経路の上部段階（紡錘状顔領域や傍海馬場所領域など）およびV1や外側膝状体（LGN）を含む初期領域の活動が網膜刺激ではなく知覚に追随することを非常に決定的に示している。^{[ 20 ]}さらに、多数のfMRI ^{[ 21 ] [ 22 ]}およびDTI実験^{[ 23 ]}は 、V1が視覚意識に必要ではあるが十分ではないことを示唆している。^{[ 24 ]}

関連する知覚現象であるフラッシュ抑制では、片方の目に投影された画像に関連付けられた知覚は、元の画像が残っている間に別の画像をもう一方の目にフラッシュすることによって抑制されます。両眼競合に対するその方法論的利点は、知覚の移行のタイミングが内部イベントではなく外部トリガーによって決定されることです。フラッシュ抑制中に知覚を報告するように訓練されたサルの下側頭皮質と上側頭溝の細胞の大部分は、動物の知覚に従います。細胞の好ましい刺激が知覚されると、細胞は反応します。画像が網膜上にまだ存在しているが知覚的に抑制されている場合、一次視覚皮質ニューロンが発火しても、細胞は沈黙します。^{[ 25 ] [ 26 ]}てんかん患者の内側側頭葉におけるフラッシュ抑制中の単一ニューロン記録も同様に、好ましい刺激が存在するが知覚的にマスクされている場合に反応が消失することを示しています。^{[ 27 ]}

脳活動の測定は神経調節物質の存在によって混乱する可能性があるため、研究では被験者がタスクを実行していない意識状態、例えば夢を見ているときなどに測定することに焦点を当てています。これにより、完全なNCCは知覚のための皮質の後部にある側頭葉、頭頂葉、後頭葉と思考のための皮質の前頭領域との相互作用に局在化しており、後部皮質が内容特異的NCCを促進すると考えられているのと同様です。^{[ 12 ]}

世界的な意識障害

意識に必要な最小限の神経相関に関する確立された基準が存在しないため、規則的な睡眠波の移行を示し、動いたり微笑んだりできる持続性植物状態の患者と、（時折）意味のある方法でコミュニケーションをとることができ（例えば、眼球運動の差異によって）、意識の兆候を示す最小意識状態の患者との区別は、しばしば困難である。全身麻酔下では、患者は心理的外傷を経験すべきではないが、覚醒レベルは臨床上の緊急性に適合していなければならない。

血中酸素濃度依存性fMRIは、重度の外傷性脳損傷後に植物状態にある患者にテニスをしたり、自分の家の部屋を訪れたりする様子を想像するように指示した際に、脳活​​動の正常なパターンを示した。^{[ 29 ]}このような全般的意識障害（無動性無言症を含む）のある患者の脳画像鑑別検査では、内側および外側前頭前野と頭頂連合野を含む広範囲の皮質ネットワークの機能不全が全般的意識喪失と関連していることが明らかになった。^{[ 30 ]}側頭葉てんかん発作における意識障害も同様に、前頭および頭頂連合皮質の脳血流量の減少と、内側背側視床などの正中線構造の増加を伴っていた。^{[ 31 ]}

正中線（傍正中）皮質下構造の比較的局所的な両側性損傷も、完全な意識喪失を引き起こす可能性がある。^{[ 32 ]}これらの構造は、脳の覚醒（代謝活動または電気活動によって決定される）を可能にし、制御し、必要な神経相関である。そのような例の1つは、上部脳幹（橋、中脳、後部視床下部）の両側にある20個以上の核の異質な集合であり、これらはまとめて網様体賦活系（RAS）と呼ばれている。これらの軸索は脳全体に広く投射している。これらの核は、独自の細胞構造と神経化学的特徴を持つニューロンの三次元集合体であり、アセチルコリン、ノルアドレナリン/ノルエピネフリン、セロトニン、ヒスタミン、オレキシン/ヒポクレチンなどの異なる神経調節物質を放出し、視床と前脳の興奮性を制御し、覚醒と睡眠の交代、および行動と脳の覚醒の一般的なレベルを媒介します。しかし、このような外傷の後、最終的には視床と前脳の興奮性が回復し、意識が戻る可能性があります。^{[ 33 ]}意識を可能にするもう1つの要因は、視床の5つ以上の層間核（ILN）です。これらは多くの脳幹核から入力を受け、基底核に直接強く投射し、より分散した方法で、大脳新皮質の大部分の第I層に投射します。視床ILNの比較的小さな（ 1cm3^{以下）両側病変は、すべての意識を完全に失わせる。 [ 34 ]}

感覚入力に対する多くの行動は、迅速で、一時的で、定型的で、無意識的である。^{[ 35 ]}これらは皮質反射と考えることができ、複雑部分てんかん発作などで見られるような、かなり複雑な自動行動の形をとる、迅速でやや定型的な反応を特徴とする。これらの自動反応は、ゾンビ行動と呼ばれることもあるが、^{[ 36 ]}感覚入力のより広範で定型的でない側面（またはイメージなどのそれらの反映）をよりゆっくりと処理し、適切な思考と反応を決定するのに時間を要する、より遅い、汎用的な意識モードとは対照的である。このような意識モードがなければ、異常な出来事に反応するために、膨大な数の異なるゾンビモードが必要になるだろう。

人間をほとんどの動物と区別する特徴は、自力で生き延びることを可能にする行動プログラムの広範なレパートリーを持って生まれてこないことである（「生理的未熟」）。これを補うために、私たちは比類のない学習能力、つまり模倣や探索によってそのようなプログラムを意識的に獲得する能力を持っている。意識的に獲得され、十分に訓練されると、これらのプログラムは自動化され、その実行は私たちの意識の領域を超えて行われるようになる。例えば、ベートーヴェンのピアノソナタを演奏する際に発揮される驚異的な微細運動技能や、曲がりくねった山道をオートバイで走る際に必要とされる感覚運動協調性を考えてみよう。このような複雑な行動は、関与するサブプログラムの十分な数が、最小限の、あるいは一時停止された意識的制御で実行できるからこそ可能なのである。実際、意識システムは、これらの自動化されたプログラムに多少干渉する可能性がある。^{[ 37 ]}

進化論的な観点からは、定型的かつ自動化された方法で迅速に実行できる自動化された行動プログラムと、より複雑な行動を考えて計画する時間を与えるやや遅いシステムの両方を持つことは明らかに理にかなっています。この後者の側面は、意識の主要な機能の 1 つである可能性があります。しかし、他の哲学者たちは、進化の過程において機能的な利点を得るために意識は必要ないだろうと示唆しています。^{[ 38 ] [ 39 ]}彼らは、機能的に同等の非意識的な生物 (つまり、哲学的ゾンビ) が、意識的な生物とまったく同じ生存上の利点を得ることができない理由について、誰も因果関係の説明を与えていないと主張しています。進化の過程が、意識的な生物Oと非意識的な生物O*によって実行される機能Fの違いに気づかない場合、意識がどのような適応上の利点をもたらすことができるかは不明です。^{[ 40 ]}その結果、意識は適応として進化したのではなく、脳の大きさの増加や皮質の再編成などの他の発達の結果として生じた外適応であると主張する一部の理論家の間で、意識の外適応の説明が支持されるようになった。 ^{[ 41 ]}この意味での意識は、網膜の盲点に例えられており、網膜の適応ではなく、網膜軸索の配線方法の単なる副産物である。^{[ 42 ]}ピンカー、チョムスキー、エデルマン、ルリア などの複数の学者は、高次の意識の発達の文脈において、学習と記憶の重要な調節メカニズムとして人間の言語の出現の重要性を指摘している。

大脳皮質の視覚ゾンビモードは、主に頭頂領域の背側経路を使用している可能性がある。 ^{[ 35 ]}しかし、頭頂活動は、少なくともいくつかの状況下では、腹側経路に注意効果を生み出すことで意識に影響を与える可能性がある。視覚の意識モードは、主に初期視覚野（V1以降）と特に腹側経路に依存している。

一見複雑な視覚処理（自然の雑然としたシーンで動物を検出するなど）は、人間の大脳皮質によって 130〜150 ms 以内に実行され、^{[ 43 ] [ 44 ]}眼球運動や意識的な知覚が起こるには短すぎる。さらに、眼球前庭反射などの反射は、さらに速い時間スケールで起こる。このような行動は、網膜から V1、V4、IT、前頭前皮質を経て、指の押下を制御する脊髄の運動ニューロンに影響を与えるまで伝わる、純粋に順方向のスパイク活動の移動波によって媒介される可能性が非常に高い（典型的な実験室実験と同様）。情報処理の基本が順方向であるという仮説は、IT 細胞で選択的応答が現れるのに必要な短い時間（約 100 ms）によって最も直接的に裏付けられている。

逆に、意識的な知覚には、より持続的で反響的な神経活動が必要であると考えられており、おそらく新皮質の前方領域から感覚皮質領域へのグローバルフィードバックを介して、時間の経過とともに蓄積され、臨界閾値を超えます^{[ 24 ]}。この時点で、持続的な神経活動は、頭頂葉、前頭前野、前帯状皮質領域、視床、被殻、および短期記憶、多感覚統合、計画、言語、および意識と密接に関連するその他のプロセスをサポートする関連構造に急速に伝播します。競合により、1つまたはごく少数の知覚のみが同時に能動的に表現されることが妨げられます。これが、意識のグローバルワークスペース理論の中核となる仮説です。^{[ 45 ] [ 46 ]}最近提案された機能的枠組みは、脳の言語出力チャネルにおける初期活動が、神経再利用を介して入力チャネルで内部的に検出され、結果として、潜在的に発現する同じサイバネティックプロキシ構成が活性化され、反復ループが生成されるという、さらなる可能性を示唆している。^{[ 47 ]}

要するに、視床皮質系における急速かつ一時的な神経活動は、意識的な感覚を伴わずに複雑な行動を媒介することができるが、意識には、長距離の皮質間フィードバックに依存する、持続的かつ高度に組織化された神経活動が必要であると推測される。

動物における神経生理学的研究は、意識的な行動の神経相関についていくつかの洞察を与えてきた。1960年代初頭、ヴァーノン・マウントキャッスルは、体性感覚系の知覚の神経基盤を研究することで、彼が「心／脳問題」と呼んだ一連の問題を研究した。ジョンズ・ホプキンス大学の彼の研究室は、国立衛生研究所（NIH）のエドワード・V・エヴァーツとともに、行動中のサルから神経活動を記録した最初の研究室の一つであった。S・S・スティーブンスのマグニチュード推定法の優雅さに感銘を受けたマウントキャッスルの研究グループは、3つの異なる体性感覚様式が1つの認知特性を共有していることを発見した。それは、すべての場合において、末梢神経の発火率が引き起こされた知覚の強さと線形関係にあるということである。近年、ケン・H・ブリテン、ウィリアム・T・ニューサム、C・ダニエル・ザルツマンは、サルの脳のMT野において、ニューロンが運動方向に関する意思決定の基盤となるような変動性をもって反応することを示した。彼らはまず、信号検出理論を用いてニューロンの発火率が意思決定を予測できることを示し、次にこれらのニューロンを刺激することで意思決定に予測可能な偏りが生じることを示した。こうした研究に続いて、ラヌルフォ・ロモは体性感覚系において、異なる知覚と脳領域を用いて、ある脳領域の少数のニューロンが知覚的意思決定の根底にあることを確認した。 

他の研究グループは、マウントキャッスルの先駆的な研究に倣い、認知変数と神経活動をより複雑な認知課題を用いて関連付けてきた。サルは知覚について言葉で表現することはできないが、例えば手の動きなどによって非言語的な報告を行う行動課題が考案されている。これらの研究の多くは、知覚錯覚を利用して感覚（つまり、脳が受け取る感覚情報）と知覚（つまり、意識がそれらをどのように解釈するか）を区別している。単なる感覚入力ではなく知覚を表す神経パターンは、意識の神経相関を反映していると解釈される。

ニコス・ロゴセティスらは、このような設計を用いて、側頭葉に知覚を反映するニューロンを発見した。彼らは、異なる目に相反する画像を提示する実験状況（すなわち、両眼競合）を作り出した。このような状況下では、被験者は双安定知覚を報告する。つまり、どちらか一方の画像を交互に知覚する。ロゴセティスらは、サルに腕の動きでどちらの画像を知覚したかを報告するように訓練した。ロゴセティスの実験では、側頭葉ニューロンはサルが知覚したものをしばしば反映した。このような特性を持つニューロンは、視覚処理の比較的初期段階に対応する一次視覚野ではあまり観察されなかった。ヒトにおける両眼競合を用いた別の実験では、皮質の特定の層が意識の神経相関の候補から除外できることが示された。ロゴセティスらは、一方の画像を知覚している間に、両眼間で画像を切り替えた。驚くべきことに、知覚は安定したままだった。これは、意識的な知覚が安定している一方で、視覚皮質の入力層である第4層への主要な入力が変化したことを意味します。したがって、第4層は意識の神経相関の一部にはなり得ません。ミハイル・レベデフとその同僚は、サルの前頭前皮質で同様の現象を観察しました。彼らの実験では、サルは眼球運動によって視覚刺激の動きの知覚された方向（錯覚である可能性もある）を報告しました。前頭前皮質のニューロンの一部は刺激の実際の変位を表し、一部は知覚された変位を表していました。前頭前皮質における知覚関連ニューロンの観察は、意識の神経相関が前頭前皮質に存在すると仮定したクリストフ・コッホとフランシス・クリックの理論と一致しています。分散型神経処理の支持者は、意識が脳内で正確な局在を持つという見解に異議を唱えるかもしれません。

クリックの著書『驚くべき仮説』の主張は、意識の神経相関は神経細胞とその関連分子にあるというものである。クリックと共同研究者のコッホ^{[ 48 ]}は、因果関係ではなく相関関係の探求を強調することで、意識の研究に伴う哲学的議論を避けようとしてきた。

この相関関係の性質については、意見の相違の余地がかなりある（例えば、脳の異なる領域のニューロンの同期スパイクが必要か？前頭葉や頭頂葉の同時活性化が必要か？）。哲学者デイヴィッド・チ​​ャルマーズは、記憶などの他の相関関係とは異なり、意識の神経相関関係は、この現象の満足のいく説明を提供できないと主張しており、これを意識の難問と呼んでいる。^{[ 49 ] [ 50 ]}

• ニューサム研究室出版物。