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ニューラルデコーディングは、ニューロンのネットワークによって脳内で既に符号化され表現されている情報から、感覚刺激やその他の刺激を仮説的に再構築することに関わる神経科学分野である。[ 1 ]再構築とは、ニューロンの活動電位のみに基づいて、被験者がどのような感覚刺激を受けているかを研究者が予測できる能力を指す。したがって、ニューラルデコーディングの主な目標は、ニューロンの電気活動が脳内でどのように活動や反応を引き起こすかを特徴づけることである。 [ 2 ]
この記事は特に、哺乳類のネオコルテックスに関連する神経デコーディングについて言及している。
人が画像を見ているとき、脳は、何を見ているのか、次にどこに目を動かせばよいのか、入力刺激の中で最も目立つ部分は何かなどについて、絶えず判断を下しています。これらの画像が網膜の奥に到達すると、様々な波長の刺激が活動電位と呼ばれる一連の神経スパイクに変換されます。これらの活動電位のパターンは、対象物や色によって異なります。そのため、ニューロンはスパイクの発火率や時間的パターンを変化させることで、対象物や色を符号化していると言えます。ここで、一次視覚野に電極を装着して脳を検査すると、一見ランダムな電気活動が見られるかもしれません。これらのニューロンは実際には、視覚入力の低レベルの特徴、例えば画像のフレームの端などに反応して発火しているのです。これは、神経デコーディング仮説の核心、つまり、刺激を表すニューロン群の反応から刺激を再構築できるという点を浮き彫りにしています。言い換えれば、スパイク列のデータを見て、記録されている人や動物が赤いボールを見ていると言うことは可能である。
近年の大規模な神経記録およびデコード技術のブレークスルーにより、研究者たちは神経コードの解読に着手し、記憶形成の中心であることが知られている脳領域である海馬において、記憶が形成され想起される際の記憶痕跡のリアルタイム神経コードの最初の垣間見をすでに提供しました。[ 3 ] [ 4 ]神経科学者たちは、脳全体の神経コードを構築するために、大規模な脳活動マッピングまたは脳デコードプロジェクトを開始しました[ 5 ]。
デコード仮説には、脳内の神経スパイクが何らかの形で外界の刺激を表しているという前提が暗黙のうちに含まれている。ニューロンがランダムに発火している場合、神経データのデコードは不可能である。何も表現されないからである。この神経データのデコード過程は、神経エンコーディングとループを形成する。まず、生物は外界の刺激（例えば帽子の写真）を知覚できなければならない。刺激を見ることで、何らかの内部学習、すなわちエンコーディング段階が生じる。観察者に提示される刺激の範囲を変化させた後、ニューロンは信号の統計的特性に適応し、最も頻繁に発生する刺激をエンコーディングすると予想される。[ 6 ]効率的コーディング仮説。ここで、神経デコードとは、これらの統計的一貫性、つまり世界の統計モデルを取り上げ、刺激を再現する過程である。これは思考と行動の過程に対応し、それが私たちが受け取る刺激を導き、ループを完成させる。
神経スパイクデータのモデルを構築するには、脳内で情報がどのように最初に保存されるか、そしてその情報が後になってどのように使用されるかを理解する必要があります。この神経符号化と復号化のループは共生関係であり、脳の学習アルゴリズムの中核です。さらに、神経復号化と符号化の根底にあるプロセスは非常に密接に結合しており、表現能力のレベルにばらつきが生じる可能性があります。[ 7 ] [ 8 ]
神経デコーディングの問題の多くは、収集されるデータの空間分解能に依存します。刺激を妥当な精度で再構築するために必要なニューロンの数は、データの収集方法と記録される領域によって異なります。例えば、網膜の桿体細胞と錐体細胞（小さな視覚領域の色に反応する）は、一次視覚野の単純な細胞（線の向きに反応する）よりも多くの記録を必要とする場合があります。
従来の記録方法では、一連のテストを繰り返して単一のニューロンを刺激し、そのニューロンの挙動を一般化することに依存していました。 [ 9 ]高密度多電極アレイ記録や多光子カルシウムイメージング技術などの新しい技術により、数百個以上のニューロンから記録することが可能になりました。記録技術が向上したとしても、これらの記録の焦点は、管理可能で定性的に理解されている脳領域に絞る必要があります。多くの研究では、網膜の神経節細胞から収集されたスパイク列データを調べています。この領域は、厳密に順方向であり、網膜局所的であり、現在の記録の粒度に適しているという利点があるためです。刺激の持続時間、強度、および位置を制御することで、たとえば、視覚系の構造内の特定の神経節細胞のサブセットをサンプリングできます。[ 10 ]他の研究では、スパイク列を使用して、ラットの顔のヒゲ[ 11 ]や蛾のフェロモン受容体ニューロンの嗅覚符号化[ 12 ]などの非視覚感覚の識別能力を評価している。
記録技術が絶えず向上しているにもかかわらず、サンプリング制限の問題に常に直面します。記録試行回数が限られているため、確率的に機能するニューロンから得られるノイズの多いデータに伴う誤差を完全に考慮することは不可能です。（例えば、ニューロンの電位は、ナトリウムイオンとカリウムイオンの絶え間ない流入と流出により、静止電位の周りで変動します。）したがって、スパイクデータから刺激を完全に再構築することは不可能です。幸いなことに、ノイズの多いデータであっても、許容誤差範囲内で刺激を再構築することは可能です。[ 13 ]
観察者に提示される刺激の時間スケールと周波数も、神経コードの解読において重要である。より短い時間スケールとより高い周波数では、神経スパイクデータの応答がより速く、より正確になることが求められる。ヒトでは、ミリ秒単位の精度が視覚野、網膜[ 14 ]、外側膝状体全体で観察されている。したがって、これが適切な測定周波数であると推測される。これは、外側膝状体のニューロンのホワイトノイズと自然な映画刺激に対する応答を定量化した研究で確認されている[ 15 ] 。細胞レベルでは、スパイクタイミング依存性可塑性がミリ秒の時間スケールで機能する[ 16 ] 。したがって、生物学的関連性を求めるモデルは、これらの時間スケールで機能できる必要がある。
神経データのデコード時、各スパイクの到達時間、そして特定の刺激を見る確率、利用可能なデータの範囲である可能性があります。事前分布これは信号の集合を定義し、過去の経験に基づいて世界で刺激を見る可能性を表します。スパイク時間は分布から抽出されることもあります。しかし、我々が知りたいのは、一連のスパイク列が与えられた場合の刺激セットに対する確率分布である。これは応答条件付きアンサンブルと呼ばれます。残っているのは、刺激をスパイクに変換することによって神経コードを特徴付けることです。従来の確率分布計算方法は、刺激を固定し、ニューロンの応答を調べるというものでした。ベイズの定理を用いてすべてを組み合わせると、神経デコーディングの簡略化された確率的特徴付けが得られます。活発な研究分野の一つは、表現と決定のより良い方法を見つけることである。[ 17 ]以下にいくつかの例を挙げる。
最も単純な符号化戦略は、スパイク列数符号化です。この方法は、スパイク数がスパイク列データの最も重要な定量化であると仮定しています。スパイク列数符号化では、各刺激は、サンプリングされたニューロン全体にわたる固有の発火率によって表されます。赤色は、ニューロン全体で合計5つのスパイクで表され、緑色は10のスパイクで表されます。各スパイクはまとめて全体のカウントになります。これは次のように表されます。
どこスパイクの数、ニューロンのスパイク数刺激提示時、そしてsは刺激である。
小さな時間的要素を加えることで、スパイクタイミング符号化戦略が実現します。ここで測定される主な量は、あらかじめ定義された時間ウィンドウT内に発生するスパイクの数です。この方法は、以前の方法に別の次元を追加します。このタイミングコードは次のように表されます。
どこニューロン i の l 番目の提示における j 番目のスパイクは、は時刻 t におけるニューロン i の発火率であり、0 から T は各試行の開始時刻から終了時刻である。
時間相関符号は、その名の通り、個々のスパイク間の相関関係を追加します。つまり、スパイク間の時間間隔がそしてその前の急上昇含まれています。これは次のように与えられます。
どここれは、ニューロンの発火と、その直前の発火との間の時間間隔のことです。
神経スパイク列データの別の記述方法として、磁気スピンの物理学から借用したイジングモデルが用いられる。神経スパイク列は短い時間スケール（10～20ミリ秒）で実質的に二値化（オンまたはオフ）されるため、イジングモデルは現在のペアワイズ相関を効果的に捉えることができ、[ 18 ]次のように表される。
どこはニューロン i のバイナリ応答の集合であり、外部フィールド関数です。はペアワイズ結合関数であり、分割関数は
確率的アプローチに加えて、調査対象の神経系の空間ダイナミクスを捉えるエージェントベースモデルも存在する。そのようなモデルの1つが階層的時間記憶であり、これは視覚知覚問題を相互作用するノード（ニューロン）の階層に整理する機械学習フレームワークである。同じレベルおよび下位レベルのノード間の接続はシナプスと呼ばれ、それらの相互作用はその後学習となる。シナプス強度は学習を調節し、入力パターンに応じてノードの時間的および空間的発火に基づいて変化する。[ 19 ] [ 20 ]
これらのモデル化されたニューロンの発火率を上述の確率的・数学的枠組みに変換することは可能ですが、エージェントベースモデルでは、モデル化されたニューロン集団全体の挙動を観察することができます。研究者は、実験室ベースの記録技術に内在する制約を回避できます。このアプローチは生物システムのモデル化に依存しているため、研究者が立てた仮定やパラメータ推定に使用されるデータに誤差が生じます。
神経デコーディングの理解の進歩は、脳機械インターフェース、義肢[ 21 ]の開発、およびてんかんなどの神経疾患の理解に役立ちます[ 22 ]。神経デコーディングが脳コンピュータインターフェースやその他の臨床神経技術にとってますます重要になるにつれて、デコードされたデータまたは脳由来のデータに対する適切な保護措置が必要になります[ 23 ] 。
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