絶対的相互共生

任意共生関係の形成には、関係する種すべてが相互協力から利益を得ることが必要である。この共生関係は、当該種の利益になるものの、共同利用として理解するのが最も適切である。任意共生関係は、種の利害が一致し、それぞれが互いに利益を得るために相手を相互に利用できる場合に発生する。^{[ 5 ]}

任意共生関係が義務的共生関係に変わるためには、任意共生関係が世代を超えて維持され、継続されなければならない。共生関係が世代を超えて受け継がれる方法は、垂直伝達と水平伝達の2つがある。垂直伝達は、共生生物が親から子の宿主へ受け継がれることを指す。水平伝達は、共生生物が血縁関係のない宿主間で受け継がれることを指す。^{[ 5 ]}垂直伝達では、宿主がどの世代でも同じ共生生物とペアになるため、宿主と共生生物が共適応する機会が増えることから、垂直伝達の方がより安定した関係になると考えられている。垂直伝達では、宿主と共生生物は生殖の運命も共有するため、両方とも不正行為の被害を受ける。^{[ 6 ]}

チーターとは、受け取るものよりも得るものの方が多い共生生物のことである。極端な例としては、受粉に貢献せずに蜜だけを吸う昆虫のように、関係から何も与えずに利益を得る生物が挙げられる。^{[ 7 ]}チーターは、第三者として搾取する存在として現れる場合も、既存の共生関係の中で突然変異体として現れる場合も、共生関係を不安定化させると考えられている。 ^{[ 8 ]}水平伝播では、複数の共生生物が存在する可能性があり、共生生物間の競争や宿主の搾取につながる可能性がある。^{[ 6 ]}

水平伝達を伴う絶対的関係は数多く存在する。また、共生者と搾取者の共存も珍しくないことが分かっている。^{[ 7 ]}チーターはしばしば共生関係と並存し、絶対的共生においては、関係形成の初期段階で第三者の探索者が存在することで、宿主と共生生物の関係が後々のさらなる搾取から守られる可能性がある。^{[ 8 ]}

共生関係にある生物群が安定し、両種が利益を得ており、裏切り者による不安定化の問題がない状態になると、第3段階である変容が起こる。この段階では、共生生物は互いに独立して生存する能力を失い、新たな超個体を形成する。この場合、各共生生物は共生関係にある生物群の中で非常に特殊化し、完全にその関係に依存するようになる。^{[ 3 ]}

生理的および行動的変化は、絶対的依存関係の結果として進化する可能性がある。たとえば、昆虫と菌類の共生関係では、昆虫の菌類胞子運搬器官と菌類の栄養価の高い無性生殖胞子の生成が、共生関係の一部として現れる。^{[ 3 ]}イチジクとスズメバチの共生関係では、雌のスズメバチは、イチジクの孔に入り込んで卵を産み、花粉を集めることを可能にする、細長い頭部や簡単に取り外せる触角と翅などの形態的特徴を発達させており、同様に、イチジクが成熟するにつれて、スズメバチの幼虫のための栄養を生成する。^{[ 9 ]}