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| アタマジラミ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | チャタテムシ目 |
| 家族： | シラミ科 |
| 属: | シラミ |
| 種： | |
| 亜種: | P. h. カピティス
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| 三名法名 | |
| ヒトスジシマカ デ・ギア、1767
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| 同義語 | |
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頭柄突起 (De Geer、1767) | |
アタマジラミ（Pediculus humanus capitis）は、人間の絶対外部寄生虫です。[ 1 ]アタマジラミは羽のない昆虫で、一生を人間の頭皮で過ごし、人間の血液のみを餌とします。[1]人間はこの特定の寄生虫の唯一の宿主として知られていますが、チンパンジーとボノボは、近縁種のPediculus schaeffiを宿主としています。他の種類のシラミは、ほとんどの目の哺乳類とすべての目の鳥類に寄生します。
シラミは、ノミなどの他の吸血性外部寄生虫とは異なり、生涯を通じて宿主の上で生活します。[2]アタマジラミは飛ぶことができず、短くて太い脚のため、ジャンプすることも、平らな面を効率的に歩くこともできません。[2]
病気を媒介しないアタマジラミは、卵を衣類よりも頭髪に付着させることを好む点で、病気を媒介する近縁種のコロモジラミ（Pediculus humanus humanus ）と異なる。この2つの亜種は形態学的にはほぼ同一であるが、通常は交配しない。遺伝子研究によると、多くの人間がかなりの量の衣類を着用し始めた約3万～11万年前に亜種として分岐したと考えられている。[3] [4]しかし、実験室で生殖可能な子孫を産むことができるため、どの程度分離しているかは議論の余地がある。[5]
毛にしがみつくシラミのはるかに遠縁の種である陰毛シラミ（Pthirus pubis）も人間に寄生する。このシラミは他の2種とは形態が異なり、他の霊長類に寄生するシラミに外見がかなり似ている。[6]体へのシラミの寄生はシラミ症と呼ばれ、アタマジラミの場合は頭部シラミ症、コロモジラミの場合は体部シラミ症、ケジラミの場合は虱症と呼ばれる。[7]
成体の形態
シラミ亜目の他の昆虫と同様に、成虫のアタマジラミは小さく（体長2.5～3 mm）、背腹方向に扁平しており（解剖学上の位置を参照）、羽根はない。[8]胸節は癒合しているが、頭部や腹部とは区別されており、腹部は7つの目に見える節から構成されている。[9]アタマジラミは一般的に灰色だが、育った環境によって正確な色は異なる。[9]吸血後、吸血した血によってシラミの体は赤みがかった色になる。[9]
頭
昆虫の頭部からは、それぞれ5つの節を持つ1対の触角が突き出ている。また、アタマジラミには1対の眼がある。眼はシラミ科のすべての種に存在するが、シラミ亜目の他のほとんどの種では眼が縮小しているか欠落している。[8]シラミの他の種と同様に、アタマジラミの口器は皮膚を刺して血を吸うのに非常に適応している。[8]これらの口器は、摂食時以外は昆虫の頭部に収納されている。[9] [10]
胸郭
胸部の癒合した節から6本の脚が伸びている。[9]シラミ類に典型的であるように、これらの脚は短く、先端には1本の爪と反対側の「親指」がある。[9]シラミは爪と親指の間で宿主の毛を掴む。[9]短い脚と大きな爪を持つシラミは、宿主の毛にしがみつくのに適応している。この適応により、シラミはジャンプしたり、平らな表面を効率的に歩くことさえできない。シラミは毛束を非常に素早く登ることができるため、素早く移動して別の宿主に到達することができる。[2]
腹部
シラミの腹部には7つの節が見える。[9]最初の6つの節にはそれぞれ一対の気門があり、昆虫はそこから呼吸する。[9]最後の節には肛門と（別に）生殖器がある。[9]
性差
オスのシラミは、前脚 2 本が他の 4 本よりわずかに大きい。この特殊な脚は、交尾中にメスをつかむために使われる。オスはメスよりわずかに小さく、腹部の先端が尖っていて、腹部の内側によく発達した生殖器官が見えるのが特徴である。メスは、腹部の先端に W 字型の 2 つの生殖脚があるのが特徴である。
卵と卵子
ほとんどの昆虫と同様に、アタマジラミは卵生です。メスは1日に3～4個の卵を産みます。シラミの卵（卵巣とも呼ばれます）は、宿主の毛幹の根元近くに付着します。[11] [12]卵は通常、頭皮表面から3～5 mm離れた毛幹の根元に産み付けられます。[11] [12]温暖な気候、特に熱帯地方では、卵は毛幹の6インチ（15 cm）以上下に産み付けられることがあります。[13]
卵子を付着させるために、成虫のメスは生殖器から接着剤を分泌する。この接着剤はすぐに硬化して「卵鞘」となり、卵子の大部分と毛幹を覆うが、胚が呼吸する蓋は除く。 [ 12]この接着剤は以前はキチン質をベースとしていると考えられていたが、最近の研究では毛髪のケラチンに似たタンパク質でできていることがわかった。[12]
それぞれの卵は楕円形で、長さは約0.8mmです。[12]卵は胚を含んでいる間は明るく透明で、黄褐色からコーヒー色ですが、孵化後は白く見えます。[12] [13]アタマジラミは通常、産卵後6～9日で孵化します。[11] [14]
孵化後、シラミの幼虫は毛幹に付いたまま卵殻を残します。空の卵殻は、摩擦や宿主によって物理的に除去されるまで、またはゆっくりと分解されるまで（6か月以上かかる場合があります）その場に残ります。[14]
アタマジラミの卵のSEM画像
-
シラミの卵は宿主の毛幹に付着する -
雌の生殖器官は接着剤を分泌し、それがすぐに「卵鞘」に硬化して、卵の毛幹と蓋を除く卵の大部分を覆います。 -
蓋は胎児が呼吸することを可能にします。 -
卵から孵化する第一段階の幼虫 -
卵から孵化した第一段階の幼虫（詳細）
空の殻はマットで潰れており、色は白色である。ニットという用語には以下のいずれかが含まれる可能性がある。[15]
- 最終的に孵化する生存可能な卵
- すでに孵化した卵の残骸（卵の卵）
- 孵化しない不活化卵（死んだ胚）
これら3つのうち、生存可能な胚を含む卵だけが宿主に寄生または再寄生する可能性があります。[16]しかし、シラミの卵なし政策は、シラミの伝染を防ぐための一般的な公衆衛生対策です。そのため、一部の著者は、卵の定義を孵化した卵または生存不可能な卵のみに限定しています。
多くの言語では、孵化した卵に使われていた用語は誰の目にも明らかでしたが、その後、見つけるのが難しい胚卵にも使われるようになりました。そのため、英語の「nit」という用語は、両方に使われることがよくあります。しかし、近年、私と私の同僚は、面倒な条件付けをせずに両者を区別する簡単な方法の必要性を感じました。そのため、私たちは「nit」という用語を孵化した空の卵の殻にのみ使用し、発育中の胚卵を「egg」と呼ぶようになりました。
— イアン・F・バージェス（1995）[14]
空の卵殻は、ニットと呼ばれます...
— JWマウンダー（1983）[2]
...卵（死んだ卵または空の卵嚢）...
— コスタ・Y・ムムクオグル他（2006）[17]
他の人たちは、広い定義を維持しながら、同時にその定義と感染との関連性を明確にしようと試みています。
米国では、「nit」という用語は、生存能力に関係なく、あらゆる卵を指します。
— テリ・リン・メインキング（1999）[13]
シラミの卵は単なる卵殻で、その中には成長中の胎児が含まれていたり、空の殻であったりするため、すべてのシラミの卵が感染性があるわけではありません。
— L.ケオキ・ウィリアムズ他（2001）[11]
アタマジラミの卵（卵巣）は茶色または白色（殻は空）で、髪の毛に付着しています。
— NHS（2018）[18]
イギリスやアイルランドの俗語では、「nit」という言葉は、さまざまな年齢層で、頭シラミそのものを指すのによく使われます。[19] [20] [21] [22]
発達と幼虫
アタマジラミは、シラミ目の他の昆虫と同様に、半変態である。[1] [10]孵化したばかりの幼虫は、性的に成熟した成虫段階に達する前に3回脱皮する。[1]そのため、移動可能なアタマジラミの集団には、卵、卵の殻、3つの幼虫齢、成虫（雄と雌）（成虫）が含まれる。[1] アタマジラミの発育中の変態は微妙である。大きさ以外で、異なる齢と成虫の唯一の目に見える違いは、脱皮ごとに長くなる腹部の相対的な長さと、[1]成虫に生殖器官が存在することである。生殖を除けば、幼虫の行動は成虫と同様である。成虫と同様に、幼虫も人間の血液のみを食べ（吸血性）、宿主から離れて長く生き残ることはできない。[1]宿主の外では、シラミは24時間以上生きられない。[23]アタマジラミが幼虫から成虫になるまでには12～15日かかります。[1]
飼育下での幼虫の死亡率は約 38% で、特に生後 2 日以内に死亡率が高くなります。 [1]野生では、死亡率はむしろ 3 齢期に最も高くなります。 [1]幼虫の危険は数多くあります。卵から完全に孵化しないと、必ず死に至ります。[1]脱皮中に死亡することもあります。まれにしか起こらないと言われています。[1]摂食中に幼虫の腸が破裂し、宿主の血液が昆虫の体中に拡散することがあります。その結果、1 日か 2 日以内に死亡します。[1]実験条件下で記録された高い死亡率が野生の状況を代表しているかどうかは不明です。[1]
繁殖と寿命
アタマジラミは有性生殖をするため、メスが受精卵を産むためには交尾が必要である。処女のメスが生存可能な子孫を産む単為生殖は、 Pediculus humanusでは起こらない。[1]成虫になってから最初の10時間以内に交尾が始まる。[1] 24時間後、成虫のシラミは頻繁に交尾し、交尾は昼夜を問わず行われる。[1] [24]交尾は1時間以上続くことが多い。[24]若いオスは年上のメスとうまく交尾することができ、その逆もまた同様である。[1]
P. h. humanus (コロモジラミ)を使った実験では、シラミの交尾に伴う危険性が強調されている。6 匹以上のオスと一緒に閉じ込められた 1 匹の若いメスは、卵をほとんど産まずに数日で死んでしまう。 [1]同様に、オスを閉じ込めた処女のメスが死亡したという報告もある。[24]メスは交尾後に卵を 1 個しか産まず、全身が赤みがかった。これは性行為中に消化管が破裂したためと考えられる。 [24]老齢のメスは、交尾中ではないにしても、交尾後に死亡することが多い。[24]メスのシラミは 4 週間の寿命の間に 50～150 個の卵を産む。卵は 6～9 日以内に孵化し、幼虫期はそれぞれ 4～5 日間続き、したがって卵から成虫になるまでの期間は 18～24 日間続く。成虫のシラミはさらに 3～4 週間生きる。[25]
感染に影響を与える要因
家族あたりの子供の数、ベッドやクローゼットの共有、髪を洗う習慣、地域の慣習や社会的交流、特定の地域での医療（学校など）、社会経済的地位が、頭ジラミの感染の重要な要因であることが判明しました。女の子は男の子よりも2〜4倍頻繁に感染しています。4〜14歳の子供は、最も頻繁に感染するグループです。[26]
行動
給餌
卵を除くすべての段階は吸血性であり、1日に4〜5回皮膚を噛んで吸血する。抗凝固剤を含む唾液を注入し、血を吸う。消化された血液は暗赤色の糞として排泄される。[27]
ホスト上の位置
頭皮のどの部分にも生息する可能性がありますが、シラミは首筋と耳の後ろの部分を好み、そこに卵が産み付けられることが多いです。シラミは光に反発し、近くにある影や暗い色の物体に向かって動きます。[24] [28]
伝染 ; 感染
シラミには羽も跳躍力のある脚もないので、脚の爪を使って髪の毛から髪の毛へと移動します。[27]通常、アタマジラミは個体間の密接な接触によってのみ新しい宿主に寄生するため、櫛、帽子、ブラシ、タオル、衣類、ベッド、クローゼットを共有するよりも、子供同士の社会的接触や親子の交流の方が寄生経路として可能性が高いです。頭と頭の接触は、シラミの最も一般的な感染経路です。[29]
分布
米国だけでも、年間約600万～1200万人、主に子供が頭シラミの治療を受けている。英国では、小学校を卒業するまでに子供の3分の2が少なくとも1回は頭シラミに感染すると推定されている。[30]また、オーストラリア、デンマーク、フランス、アイルランド、イスラエル、スウェーデンなど、世界中でシラミの大量発生が報告されている。[16] [31]
考古遺伝学
ペルーの ミイラから発見されたシラミのDNAを分析すると、チフスなどの病気が新世界から旧世界へ伝わったのではなく、その逆であった可能性があることが示唆されるかもしれない。[32] [33]
ゲノム
コロモジラミのゲノム配列の解読は2000年代半ばに初めて提案され[34]、注釈付きゲノムは2010年に公開されました。 [35]コロモジラミとアタマジラミのトランスクリプトームの解析により、これら2つの生物は遺伝的に非常に類似していることが明らかになりました。[36]
他の二面性動物とは異なり、ヒトのシラミの37個のミトコンドリア遺伝子は単一の環状染色体上ではなく、広範囲に断片化されている。アタマジラミとコロモジラミの場合、遺伝子は20個のミニ染色体上、ケジラミの場合は14個のミニ染色体上、チンパンジーシラミの場合は18個のミニ染色体上に存在する。[37]
ミトコンドリア系統群
ヒトのシラミは、A、B、Cとして知られる3つの大きく異なるミトコンドリア系統群に分けられます。[38] [39] D（Aの姉妹系統群）、E（Cの姉妹系統群）、F（Bの姉妹系統群）の3つのサブ系統群が特定されています。[40] [41] [42]
クレードA
- 頭と体：全世界
- 古代ローマのユダヤで発見された[33]
系統D（系統Aの姉妹）
- 頭と体：中央アフリカ、エチオピア、アメリカ合衆国
クレードB
- ヘッドのみ: 全世界
- 古代ローマ時代のユダヤと4000年前のチリのミイラから発見された
系統 F (系統 B の姉妹)
- 頭と体: 南アメリカ
クレードC
- 頭部のみ：エチオピア、ネパール、タイ
系統 E (系統 C の姉妹)
- 頭部のみ：西アフリカ
参照
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