サバンナシマウマ

サバンナシマウマ 時間範囲:更新世– 最近[1]
ナミビアのエトーシャ国立公園のバーチェルシマウマ( E. quagga burchellii )
保全状況
準絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	奇蹄目
家族：	ウマ科
属:	エクウス
亜属：	ヒポティグリス
種：	E.クアッガ
二名法名
エクウス・クアッガ ボッダールト、1785
亜種
E.q.クアッガ † E.q.バーチェリ E. q.ボエミ E. q.ボレンシス E. q.チャプマニ E.q.クローシャイ E. q.セルーシ
プレーンズシマウマの生息域
同義語[2]
Equus burchelli (Gray, 1824) [正誤表] エクウス・ブルチェリ・ シンツ、1845

サバンナシマウマ( Equus quagga、旧称Equus burchellii ) は、シマウマの中で最も一般的で、地理的に広く分布している種です。生息域は断片的ですが、サハラ以南のアフリカ南部と東部の大部分に広がっています。絶滅したクアッガを含む6 種または 7 種の亜種が確認されており、クアッガは別種と考えられていました。最近の研究では、シマウマの個体群の変異は亜種ではなく 傾向であるとされています。

サバンナシマウマは、大型のグレビーシマウマと小型のマウンテンシマウマの中間の大きさで、どちらよりも縞模様が広い傾向がある。毛皮の模様は、傾斜や個体によって大きく異なる。サバンナシマウマの生息地は、熱帯および温帯の樹木のない草原やサバンナ林が一般的だが、それだけではない。サバンナシマウマは、通常、砂漠、密集した熱帯雨林、恒久的な湿地を避ける。シマウマは、ライオン、ブチハイエナ、ナイルワニ、そして、それほどではないが、ヒョウ、チータ、リカオンに捕食される。

サバンナシマウマは非常に社会的な種で、1頭の雄馬、数頭の雌馬、そしてその最近の子孫でハーレムを形成します。独身者のグループも形成されます。グループは一緒になって群れを形成することもあります。動物は捕食動物を監視し、捕食動物を見つけると吠えたり鼻を鳴らしたりします。ハーレムの雄馬は捕食動物を攻撃してハーレムを守ります。

サバンナシマウマは野生動物保護区ではよく見られるが、肉や皮を目的とした狩猟、家畜との競合、生息地の多くでの農地の侵入など、人間の活動によって脅かされている。木本植物の侵入により開けた草原が失われると、捕食のリスクが高まり、それに伴い生息地も減少する。 ^[3]サバンナシマウマは、2016年現在、 IUCNによって準絶滅危惧種に指定されている。この種の個体数は安定しており絶滅の危機に瀕していないが、ほとんどの国で個体数が急激に減少している。^[4]

サバンナシマウマは、1824年にイギリスの動物学者ジョン・エドワード・グレイによって正式にEquus burchelliiに分類されました。21世紀になってピーター・ボッダートによって1785年に記述されたクアッガが同じ種であることが判明した後、サバンナシマウマは優先権の原則によりEquus quaggaに再分類されました。^[5]サバンナシマウマとマウンテンシマウマは伝統的にHippotigris亜属に分類され、グレビーシマウマはDolichohippus亜属の唯一の種であると考えられていました。^[6]しかし、最近（2013年）の系統学的証拠によると、サバンナシマウマはマウンテンシマウマよりもグレビーシマウマに近縁であることがわかりました。^[7]グローブスとベル（2004）は、これら3種すべてをヒポティグリス亜属に分類しており、^{[8]シマウマは}単系統の系統であると考えられる。^{[7]サバンナシマウマがグレビーシマウマと同所}的に生息する地域では、同じ群れで見つかることは珍しくなく、^[9]繁殖可能な雑種が発生する。^[10]

2004年に行われた標本間の頭蓋骨と毛皮の違いに関する研究で、グローブスとベルはサバンナシマウマを6つの亜種に分類することを裏付ける証拠を発見した。^[8]

*時には7番目の亜種が認められることもある。^[11]

バーチェルシマウマは狩猟により絶滅したと考えられていた。しかし、グローブスとベルは「絶滅した真のバーチェルシマウマは幻の種である」と結論付けた。ズールーランドとエスワティニの元々のシマウマの個体群と、ズールーランドとナタールの狩猟場で採取された皮を注意深く研究した結果、現在典型的なバーチェルシマウマとみなされているものと類似する個体がごく一部いることが明らかになった。亜種Equus quagga burchelliiとEquus quagga antiquorumの基準地は非常に近いため、この 2 つは実際には 1 つであり、したがって、2 つの名前のうち古い方が新しいものより優先される。彼らは、亜種の正しい名前はantiquorumではなくburchelliiであるべきだと示唆した。^[8]

2005 年の遺伝子研究により、クアッガはサバンナシマウマと同じ種であることが確認されました。この研究では、クアッガの遺伝的多様性はほとんどなく、サバンナシマウマの他の亜種から分岐したのは、更新世の 12 万～ 29 万年前、おそらく氷河期の最後から 2 番目の時期に過ぎないことがわかりました。その独特の毛皮の模様は、地理的な隔離や乾燥した環境への適応により急速に進化した可能性があります。さらに、サバンナシマウマの亜種は、南に生息するほど縞模様が少なくなる傾向があり、クアッガはそれらの中で最も南に生息していました。^[12]

下記の簡略化された系統樹は2005年の分析に基づいています（いくつかの分類群はハプロタイプを共有していたため区別できませんでした）: ^[12]

2018年のDNA研究では、サバンナシマウマに亜種構造の証拠は見つからなかったが、代わりに南北の遺伝的連続性が観察された。現代のサバンナシマウマの個体群は、約37万年前に南アフリカで発生したようで、最も北の個体群であるウガンダのサバンナシマウマが最も特徴的である。^[13]

サバンナシマウマの体高は127～140cm（50～55インチ）、頭胴長は217～246cm（85～97インチ）、尾の長さは47～56.5cm（18.5～22.2インチ）である。 雄の体重は220～322kg（485～710ポンド）、雌は175～250kg（386～551ポンド）である。^[14]この種は、大型のグレビーシマウマと小型のマウンテンシマウマの中間の大きさである。 ずんぐりとした体型で、脚は比較的短く、頭蓋骨は額が凸型で鼻の輪郭はやや凹型である。 首は雄の方が雌よりも太い。 耳は直立し、先端は丸みを帯びている。 耳はマウンテンシマウマよりも短く、グレビーシマウマよりも細い。すべての野生のウマ科動物と同様に、サバンナシマウマは首に沿って直立したたてがみを持ち、尾の先には房状の毛がある。^{[15] [16] [17]}シマウマの体毛は9.4 ± 4 mm（0.37 ± 0.16インチ）で、^[17]他のアフリカの有蹄類よりも短い。^[18]

他のシマウマ同様、シマウマは白と黒の縞模様がはっきりしており、全く同じ個体は2頭といない。他の種と比較すると、サバンナシマウマは縞模様の幅が広い。縞模様は体の前部では垂直で、後部では水平に近づく傾向がある。北部のシマウマの個体群は縞模様が狭くはっきりしている。南部の個体群は下側、脚、後部に縞模様が多様だが、量は少ない。南部の個体群は、黒と白の間に茶色の「影」縞模様もある。北部のシマウマでは、この縞模様は見られないか、ほとんど見られない。子馬の出生時の毛色は茶色と白で、年齢とともに茶色が濃くなる。^{[15] [14] [19]}

サバンナシマウマでは、さまざまな異常な模様が記録されている。メラニズムのシマウマは、胴体に濃い縞模様が密集しているが、脚にはそれほど密集していない。「斑点のある」個体は、黒い縞模様に途切れがある。^[20]暗い背景に白い斑点があるモルフも存在する。 ^{[21]縞模様の異常は}近親交配に関連している。^[20] ケニア山の森林では、濃い縞模様が金髪のアルビノシマウマが記録されている。 ^[22]クアッガは、頭と首に茶色と白の縞模様があり、上半身は茶色で、腹、尾、脚は白色である。^[23]

サバンナシマウマの生息域は、南スーダンとエチオピア南部からサハラ砂漠の手前で止まり、東アフリカに沿って南に伸​​び、ザンビア、モザンビーク、マラウイまで達し、その後、ほとんどの南アフリカ諸国に広がっている。新石器時代にはアルジェリアに生息していた可能性がある。サバンナシマウマは一般的に樹木のない草原やサバンナの森林に生息するが、熱帯および温帯のさまざまな生息地で見られる。しかし、砂漠、密集した熱帯雨林、恒久的な湿地には一般的にいない。^{[19]一般的に、サバンナシマウマは}コミフォラよりもアカシア科の森林を好む。サバンナシマウマは水に依存しており、他のアフリカのウマ科動物よりも湿潤な環境に生息する。水源から10～12 km（6.2～7.5マイル）離れてさまようことはめったにない。また、シマウマは海抜ゼロメートルからケニア山の標高4,300フィートまでの高度に生息している。^{[9] [15] [17]}

シマウマの群れは個体数に応じて、狭い範囲で高密度に生息する定住性の場合もあれば、乾燥した生息域と湿った生息域が別々に広がる、個体数が少ない移動性の場合もあります。 ^[15]移動する際、シマウマは餌探しの条件が最も良かった場所の記憶に頼っているようで、到着する数か月前にその場所の条件を予測することがあります。^[24]

木本植物の侵入により開けた草原が失われると、捕食のリスクが高まり、それに伴って生息地も減少します。^[3]

サバンナシマウマは主に草を食べます。好む草種はThemeda triandra、Gynodon dactylon、Eragrostis superba、Cenchrus ciliarisです。乾季には球根や根茎を食べたり掘ったりすることもあります。 ^{[15]シマウマは焦げた}Colophospermum mopaneやPterocarpus rotundifoliusを好んで食べ、葉も小枝も食べます。^[17]

サバンナシマウマは、長くて丈夫な草の茎と、生えたばかりの短い草の両方を食べるのに適応しています。地域によっては、地上から100～150 mm（3.9～5.9インチ）以下の草を食べることはめったにありません。他の多くの種よりも広範囲に生息し、森林にまで生息し、植生の豊かな地域で最初に現れる草食種であることがよくあります。^{[9] [17]}柔軟な上唇により、植物を切歯の間に押し込んで切断することができます。^{[17]シマウマは}反芻動物よりも効率的な消化器系ではありませんが、食物の通過速度は2倍です。^[15]そのため、シマウマは餌を探す際に選択性が低くなりますが、食べることに多くの時間を費やします。シマウマは草食動物の先駆者であり、オオヌーやトムソンガゼルなどのより特化した草食動物への道を切り開きました。^[9]

サバンナシマウマの主な天敵はライオンとブチハイエナである。ライオンは単独でいる個体、通常は年老いた雄を狙うのが最も効果的であるが、ハイエナは群れから1頭、通常は雌か子馬を追いかけて孤立させる。^[14] ナイルワニもシマウマが水辺にいるときに捕食する。^[25]あまり一般的ではない天敵にはヒョウ、チータ、リカオンなどがあり、主に子馬を狩る。^[15]ライオンがいると、シマウマは警戒を怠らず、最大100メートル（330フィート）、少なくとも50メートル（160フィート）離れて半円状に立つ。雄馬は時々、はったりをかけてライオンを追い払おうとする。対照的に、シマウマはチーターやリカオンに近づくことがあり、ハイエナ1頭は数メートル以内に近づくことが許される。捕食者から逃れるために、成体のシマウマは時速60～70キロ（時速37～43マイル）で走ることができます。^[14]ハイエナや野生の犬に狩られると、シマウマのハーレムは近くに留まり、特に若いシマウマなど、脅かされている仲間を守るために協力します。ハーレムの雄は攻撃的になり、犬やハイエナを攻撃します。^[9]

サバンナシマウマは遊牧性で縄張り意識がなく、行動範囲は地域や個体群の移動性によって30 km ² (12 平方マイル) から 600 km ^{2 (230 平方マイル) まで様々です。}日中は活動が活発で、ほとんどの時間を餌を食べることに費やします。その他の活動には砂浴び、体をこすり合わせること、水を飲むこと、そして非常に短い断続的な休息などがあります。夜間は、捕食者に脅かされない限り、シマウマの活動は抑制されます。1頭が警備にあたり、横になって休んだり眠ったりすることもあります。^[9]

サバンナシマウマは非常に社交的で、通常はハーレムと呼ばれる小さな家族グループを形成します。ハーレムは、1頭の雄馬、数頭の雌馬、およびそれらの最近の子孫で構成されます。ハーレムの成獣の構成は非常に安定しており、通常は数か月から数年間一緒にいます。雄だけの「独身」のグループも存在します。これは、若い雄が率いる、年齢に基づく階層構造を持つ最大15頭の雄の安定したグループです。これらの雄は、ハーレムを始める準備ができるまでグループにとどまります。独身者は、遊びの喧嘩や挨拶/挑戦の儀式で成獣の役割に備え、それが彼らの活動のほとんどを占めます。^[9]

複数のハーレムと独身者の群れが集まって、特に移動中に数百頭の大きな群れを形成する。サバンナシマウマはハーレムを形成する種の中では珍しいが、群れの中にハーレムのペアが一時的に安定したサブグループを形成し、個体が群れ外の個体と交流できるようにする。ハーレムを形成する種の中では、これはゲラダヒヒやマントヒヒなどの霊長類でのみ観察されている。^[26]独身者の群れは群れの周辺にいる傾向があり、群れが移動すると独身者は後ろをついていく。^[17]

種牡馬は、生まれたハーレムから若い牝馬を誘拐することでハーレムを形成し、拡大する。^[9]牝馬が性的に成熟し、最初の発情期を迎えると、独身の牡馬とハーレムのリーダーの両方を含む近くの牡馬の注目を集める。彼女の家族の種牡馬（おそらく父親）は、彼女を誘拐しようとする牡馬を追い払うか、戦う。若い牝馬が生まれたハーレムから隔離された後も、発情期が終わるまで彼女をめぐる争いは続き、次の発情期とともに再び始まる。牝馬を誘拐した最初の馬が、彼女を長く飼うことはまれである。^[27]牝馬が最終的に排卵すると、彼女を妊娠させた雄が彼女を永久に飼う。このようにして、牝馬は新しいハーレムの永久的な一員となる。^{[27] [28]}メスの発情期は年齢を重ねるにつれて外部のオスに目立たなくなるため、年上のメスをめぐる競争は事実上存在しない。^[15]

牝馬には階級があり、アルファ牝馬がハーレムの牡馬と最初に交尾し、群れを率いる。群れに新しい牝馬が加わると、他の牝馬から敵意を向けられる。そのため、ハーレムの牡馬は、攻撃性がおさまるまで新しい牝馬を守らなければならない。^{[9] [28]}最も最近加わった牝馬が最も下位にランクされる。ただし、不適格になったり弱くなった牝馬は、順位が下がることがある。新しい牡馬が引き継いだとしても、ハーレムの牝馬の地位はそのまま維持される。群れの集まりでは、家族の牡馬はお互いに親切であるが、牝馬はそれほど寛容ではない。^[15]

牡馬はハーレムを他の雄から守る。挑発されると、牡馬は侵入者に鼻や肩をこすりつけて警告する。警告に従わなければ、戦いが始まる。シマウマの戦いはしばしば非常に激しくなり、動物たちは互いの首、頭、脚を噛み合ったり、地面に格闘したり、時には蹴り合ったりする。時には牡馬が降参したかのように地面にじっと横たわっていることもあるが、他の雄が手を緩めると、攻撃して戦いを続ける。戦いのほとんどは発情期の若い雌馬をめぐって起こるため、ハーレムの牡馬が健康である限り、挑発されることは通常ない。不健康な牡馬だけがハーレムを乗っ取られるが、その場合でも、新しい牡馬が徐々に乗っ取り、戦うことなく古い牡馬を追い出す。^[9]

平原シマウマについては、少なくとも 6 種類の鳴き声が記録されている。1 つは、特徴的な高音の接触音 (一般に「吠える」と呼ばれる) で、「アハ、アハ、アハ」または「クワハ、カウハ、ハ、ハ」と聞こえる[ 15 ]。また、^「クワハア」とも表記される^{[29] 。 [30]}種名のquagga は、コイコイ語で「シマウマ」を意味する言葉に由来し、鳴き声の擬音語である。 ^[31]捕食動物を目撃すると、シマウマは 2 音節の警戒音を発する。大きな鼻息は、潜在的な危険から身を隠すために動くときに発する。満足しているときは、シマウマはより長い鼻息をする。オスは傷つくと短く高音のキーキー音を発し、子馬は苦しむと長い泣き声を発する^{[15] 。}

シマウマは主に2つの表情をします。挨拶と威嚇です。どちらの場合も、唇を後ろに引いて噛む動作をします。挨拶では耳を上に突き出して前方に向け、威嚇では耳を下に向けます。^{[15]シマウマは}グルーミングによって社会的絆を強化します。ハーレムの仲間は、首、肩甲骨、背中を歯と唇で噛んだり引っかいたりします。最も頻繁にグルーミングを行うのは母親と子馬で、兄弟がそれに続きます。グルーミングは社会的地位を示し、攻撃的な行動を和らげます。^[9]

種牡馬はすべての牝馬と交尾する。牡馬は牝馬の受容性を調べるためにフレーメン反応を示す。これは上唇を反らせて尿の匂いを嗅ぐ（鋤鼻器官経由）。牝馬は両足にまたがり尾を上げることで交尾の準備ができたことを示す。妊娠期間は約1年で、一頭の子馬が生まれる。牝馬は12か月ごとに一頭の子馬を産む。出産のピークは雨期である。牝馬は群れの近くで横になって出産する。生まれたばかりの子馬の体重は30～35kg（66～77ポンド）で、産後遺症はほとんど食べられない。^{[17] [14] [15]}

生まれたばかりの子馬はすぐに立つことができ、1週間以内に草を食べ始める。母シマウマは、当初は自分の子馬から他のシマウマを遠ざける。これには種馬、他の雌馬、さらには自分の前の子馬も含まれる。しかし後には、彼らは皆絆を深める。群れの中では、子馬は母馬と同じ階級となる。^{[15] [14] [32] [17]種馬は一般的に自分の子馬以外の子馬に寛容ではなく、シマウマは子殺しや}胎児殺しを行うことがある。^[33]

子馬の死亡率は生後 1 年目は高く、通常は捕食が原因です。しかし、シマウマの子供はヌーやハーテビーストなどの種の子供よりも保護されています。子馬は通常 11 か月ほどで乳離れしますが、より長く乳を飲むこともあります。メスは 3 歳になる前に、オスは 5 歳か 6 歳で思春期を迎えます。若いオスのシマウマは、兄弟が生まれて母親との関係が薄れると、やがて家族グループを離れます。その後、若い雄馬は仲間を求めて他の若い雄馬を探します。若いメスは、別の雄馬に誘拐されるまでハーレムにとどまることがあります。^{[14] [9] [32] [17]}サバンナシマウマの野生での平均寿命は 25 年です。^[34]

2016年、サバンナシマウマはIUCNによって準絶滅危惧種に分類されました。その年時点で、総個体数は約50万頭と推定されています。この種は生息域全体では一般的ですが、原産地である17か国のうち10か国で個体数の減少を経験しています。エチオピア、マラウイ、南アフリカ、おそらくアンゴラでは安定しており、モザンビーク、ナミビア、エスワティニでは安定または増加しており、ボツワナ、コンゴ民主共和国、ケニア、ルワンダ、ソマリア、南スーダン、タンザニア、ウガンダ、ザンビア、ジンバブエでは減少しています。ブルンジ、レソト、おそらくソマリアでは絶滅しています。 ^[2]

シマウマは、皮や肉を目的とした狩猟や、農業による生息地の変化によって脅かされている。また、家畜と食料をめぐって競合し、^{[35] [36] [19]}、柵がシマウマの移動ルートを遮断している。^[2]一部の国での内戦もシマウマの個体数の減少を引き起こしている。^[19]シマウマは、タンザニアのセレンゲティ国立公園、ケニアのツァボとマサイマラ、ジンバブエのワンゲ国立公園、ナミビアのエトーシャ国立公園、南アフリカのクルーガー国立公園など、生息域全体の多くの保護区で見ることができる。保護されていない地域に安定した個体群がいくつか生息している。^[2]

クアッガは、初期のオランダ人入植者、後にはアフリカーナーによって、肉や皮を得るために狩猟された。皮は地元で取引または使用された。クアッガは分布域が限られていたため絶滅の危機に瀕していた可能性があり、飼料をめぐって家畜と競合していた可能性がある。最後に確認された野生のクアッガは1878年に死んだ。^{[37]最後に飼育されていたクアッガは、アムステルダムの}ナチュラ・アルティス・マジストラ動物園の雌で、1867年5月9日から1883年8月12日に死ぬまでそこに生息していたが、その起源と死因は不明である。^[38] 1984年、クアッガは絶滅した動物の中で初めてDNA分析が行われ、クアッガ・プロジェクトでは、バーチェルシマウマを交配させることで、毛皮のパターンや関連する特徴の表現型を再現しようとしている。^[39]

シマウマは何千年もの間、アフリカの芸術や文化に登場してきた。南アフリカ（現在のボツワナ、ナミビア、南アフリカ）の2万～2万8千年前の岩絵にも描かれているが、エランドのようなレイヨウほど一般的ではない。シマウマの縞模様の由来は民話の題材となっており、火で焦がされたという話もある。サン族はシマウマの縞模様のまばゆい模様から、水、雨、稲妻と関連付けていた。^[40]

ボツワナ共和国の国獣はシマウマで、その縞模様は国旗にも描かれている。国旗の縞模様は、この国における人種的調和も表している。^[41]シマウマは美しさとも関連付けられており、さまざまな社会の女性は、体の多くの部分を縞模様で描いていた。ジンバブエのショナ族にとって、シマウマは、エランド、バッファロー、ライオン、サルとともにトーテム動物である。詩の中でシマウマは「虹色に輝く生き物」として讃えられている。その縞模様は、男性と女性の結びつきを象徴しており、グレート・ジンバブエでは、シマウマの縞模様は、女性を成人へと導く婚前教育学校であるドンバと思われる建物を飾っている。ショナ語で「マドゥヴェ」という名前は「シマウマトーテムの女性」を意味し、ジンバブエでは女の子に与えられる名前である。^[40]

シマウマは西洋文化にも登場する。馬よりもエキゾチックな動物として考えられてきた。漫画のキャラクター「ジャングルの女王シーナ」はシマウマに乗っている姿で描かれている。映画「レーシング・ストライプス」では、馬から追放された捕らわれたシマウマが反抗的な少女に乗られることになる。^[40]映画「ファンタジア」では、2人のケンタウロスが、典型的な半人半馬ではなく、半人半シマウマとして描かれている。^{[42]シマウマは、} 「クンバ」、「ライオン・キング」、「マダガスカル」などの他のアニメ映画でもキャラクターとして取り上げられている。^[40]

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