共生と保全

保全とは、生物多様性の維持です。保全は、遺伝子、種、群集、または生態系全体のレベルで多様性を保存することに焦点を当てることができます。相利共生には種間の相互作用が含まれるため、この記事では種レベルでの保全について検討します。このレベルでの保全の最終的な目標は、種の絶滅を防ぐことです。ただし、種の保全には、絶滅の危機に瀕している種だけでなく、すべての種の豊富さと分布を維持するというより広い目的があります (van Dyke 2008)。特定の種を保全する価値の判断は、進化上重要な単位を使用して行うことができます。これは基本的に、最も希少で、最も急速に減少しており、遺伝子型と表現型が最も異なる種の保全を優先しようとします (Moritz 1994、Fraser and Bernatchez 2001)。

相利共生は、「2 つのパートナー種がそれぞれ純利益を得る種間相互作用」と定義できます (Bronstein 他 2004)。ここで純利益は、包括適応度 (IF) の短期的な増加と定義されます。多くの相利共生は真社会性昆虫に関係しており、個体の大多数は生殖活動を行っていないため、遺伝的関連性の概念を (IF を通じて) 組み込むことは不可欠です。短期的な要素が選択されるのは、長期的適応の役割が考慮されていないにもかかわらず、運用上有用であるためです (de Mazancourt 他 2005)。この相利共生の定義は、この記事では十分ですが、相利共生に適用される IF 理論の多くのサブタイトル、および短期的利益と長期的利益を比較することの難しさについては、それぞれ Foster と Wenselneers (2006) と de Mazancourt 他 (2005) で説明されていますが、この定義では省略されています。相利共生は、大きく分けて 2 つのカテゴリに分けられます。1 つ目は絶対相利共生で、2 つの相利共生パートナーが生存と繁殖のために完全に相互依存しています。2 つ目は条件的相利共生で、2 つの相利共生パートナーは両方とも相利共生から利益を得ますが、理論的には互いがいなくても生存できます。

相利共生は驚くほど一般的であり、実際、すべての生物は生涯のある時点で相利共生に関与していると考えられています (Bronstein 他 2004)。これは、ここで採用されている相利共生の定義に特に当てはまる可能性があり、たとえば、植物が食べられたときにバイオマスを多く生産することで過剰に補償する状況では、草食動物は逆説的に相利共生になる可能性があります。したがって、特に保護が重要であると特定された種は、おそらく相利共生のパートナーを持つことになります。これらすべての相利共生について議論することはこの記事の範囲を超えているため、特に動物と植物の相利共生に焦点を当てます。

相利共絶滅イベントとは、相利共生者がいなくなることで種が絶滅することです (Koh 他 2004)。相利共生の崩壊がいつ共絶滅につながるかを予測するモデルが開発されてきました。この状況では相利共生を保護することが保全にとって特に重要になるからです。これらのモデルは多次元であるため、相互作用する種のペアだけでなく、複雑な相互作用ネットワークを調べます。つまり、これらのモデルには、絶対相利共生の崩壊 (直接的に共絶滅につながる) だけでなく、条件的相利共生の崩壊 (間接的に共絶滅につながる可能性がある) のモデル化も組み込まれています。Koh 他 (2004) は、「関連絶滅のノモグラフィー モデル」を使用して、相利共生の特殊性の推定値に基づいて、種の絶滅が相利共生者の絶滅につながる確率を推定します。Koh 他は、このモデルを実際の種に適用することで、 (2004) は、過去数世紀に種の絶滅の記録が始まって以来、200 件の共絶滅が発生しており、近い将来に 6,300 件の共絶滅が発生する危険があると推定しています。ただし、これらの推定は相利共絶滅のみを対象としているわけではありません (たとえば、寄生共絶滅が組み込まれています) が、相利共絶滅は引用されている数のかなりの割合を占めています。さらに、このモデルは、これらの共絶滅が絶滅カスケードを引き起こし、周囲の生態系の他の多くの種が絶滅する可能性があると予測しています。他の最近のモデルもこれにほぼ同意しており、相利共絶滅は種の喪失の非常に大きな原因であり、絶滅カスケードにつながる可能性があると予測しています (Dunn 他 2009)。

驚くべきことに、モデル予測を考えると、実際に地球規模の相利共絶滅が起こったという記録された例は非常に少なく (Bronstein et al. 2004, Dunn et al. 2009)、よく引用される例の多くは検証すると説得力に欠ける。例えば、動物と植物の共絶滅と絶滅カスケードのよく文書化された事例として、蝶 ( Phengaris arion ) とアリ ( Myrmica sabuleti ) の相互作用が挙げられる。P. arion の幼虫はM. sabuleti の働きアリに甘露を与え、働きアリは巣で幼虫を育てる。英国でウサギの個体数を制御するためにミクソマウイルスが導入されると、その後の草地の増加によって地表レベルの土壌温度が低下した。これによりM. sabuleti の個体数が減少し、 P. arion の個体数の絶滅につながった(Dunn 2005)。しかし、これは実際には比較的弱い例です。なぜなら、これは局所的な（地球規模ではなく）絶滅であり、M. sabuleti の幼虫がM. sabuleti の幼虫を食べることは以前から知られていたため、相互作用の性質は共生的であるとは見なされないことが多いからです（Elmes and Thomas 1992）。

では、なぜ相利共存の記録例が非常に少ないのでしょうか。さまざまな理由が考えられます。おそらく、地球規模の相利共存の共存は本当にまれであり、モデルの予測が不正確であるのでしょう。モデルは相利共存の特異性を過大評価している可能性があります。なぜなら、種は、その「通常の」相利共存者がまれであるか存在しない場合にのみ、代替種と関係を持つ可能性があるからです。たとえば、寡集性蜂は、花粉を求めて少数の花を訪れます。しかし、これらの蜂は一般に、強く特殊化した解剖学、形態学、または生理学を持っていません。したがって、これらの通常の花がない場合、多くの寡集性蜂種は、通常は決して関係を持たない花の種から花粉を集めるように切り替えることができます (Wcislo and Cane 1996)。完全に必然的な関係にあるとされるイチジクバチの一部でさえ、自然の相利共存イチジクの木の種のいない新しい地域に導入されたときに、低い個体群密度を維持しました(McKey 1989)。モデルは、共生関係の堅牢性を過小評価する可能性もあります。たとえば、イチジクの木とイチジクバチは共適応しており、バチは遠くからでも木を見つけることができます (Bronstein 他、1994)。

あるいは、私たちがまだ気づいていない、地球規模の相利共絶が数多く起きているだけなのかもしれません。相利共存は一般的に相互作用として十分に研究されていないため、この説明はあり得ないことではありません (Bronstein 1994、Richardson 他 2000)。さらに、種が地球規模で絶滅する時期と、極端に希少になったり、飼育繁殖プログラムによってのみ維持されたりする場合とでは、定義が異なります。もちろん、これらの説明は相互に排他的ではありません。しかし、そのようなイベントに関する実証的証拠が不足しているため、多くの相利共絶滅のモデル予測を修正するには、より多くの研究が必要です。そうして初めて、相利共存を保護することで地球規模の多くの種の絶滅を防ぐことができるかどうかがわかります。

たとえ地球規模の相利共絶滅が本当に稀だとしても、相利共存を保護することは依然として保全にとって重要であるかもしれない。前述のように、保全とは絶滅を防ぐことだけではなく、種の減少を防ぐことでもある。共絶滅とは異なり、種の減少または絶滅が相利共存者の減少（「共衰」）につながった例は数多く記録されている。個体数の減少につながる受粉相利共存の崩壊の記録された例は、インドゴムノキ（Ficus elastica）とその花粉媒介バチ（Pleistodontes clavigar）の相互作用である。生息地の断片化により、F. elastica の個体数は非常に低いレベルにまで減少した。しかし、F. elastica はクローン増殖できるため、生き残っている。一方、P. clavigar は、相利共存関係がおそらく P. clavigar にとって必須であるため、世界的にほぼ絶滅している（Mawsdley 他、1998 年）。種子散布の相利共生の崩壊が個体数の減少を引き起こしている例として、メノルカ島の固有種2種が挙げられます。果実食のトカゲ（Podarcis lilfordi）は、低木（Daphne rodriguezii）の種子散布者です。肉食哺乳類の導入によりメノルカ島でP. lilfordiが絶滅したとき、 D. rodrigueziiの個体数は絶滅危惧レベルまで大幅に減少しました。このD. rodrigueziiの減少は、 P. lilfordiが近隣の他の島々と比較して実生の補充が少なかったため、 P. lilfordiが局所的に絶滅したことに起因する可能性があります。近隣の他の島々ではP. lilfordiが生き残り、D. rodrigueziiの個体数もより多くなっています（Traveset and Riera 2005）。

しかし、場合によっては、相利共生関係にある一方のパートナーの減少が、他方のパートナーの大幅な減少につながらないことが示されている。例えば、ハワイのつる植物 ( Freycinetia arborea ) は、19 世紀に 4 種の鳥によって受粉された。これらの鳥類はすべて、現在では地域的に絶滅の危機に瀕しているか絶滅している。それにもかかわらず、F. arborea は依然として十分な数で生き残っているが、現在は主に最近導入されたメジロ( Zosterops japonica ) によって受粉されている (Cox and Elmqvist 2000)。この場合、相利共生関係の保全はF. arborea の個体群を維持するために必要ではなかった。1 種の減少が、その種の相利共生者の「代わり」の出現によって減少につながらない頻度に関する推定値はおそらく公表されていない。しかし、この置き換えが起こったと報告されている文献の数少ない例から判断すると、比較的まれな出来事であるように思われる。

ハワイのつる植物の例は、外来種が動物と植物の相利共生に関与する可能性があることも示しています。実際、外来種は新しい生息地 (特に島嶼) に定着するために相利共生に依存することが多く、特に動物を介した受粉を必要とする外来種はそうでしょう (Richardson 他 2000)。これらの外来種は、定義上、相利共生を形成する種の短期的な包括適応度に有益です。しかし、外来種は生態系内の他の種に悪影響を及ぼします。たとえば、資源をめぐる競争 (相利共生パートナーをめぐる競争を含む) などです (Kaiser-Bunbury 他 2009)。実際、これらの悪影響は理論的には生態系全体に連鎖し、外来種が相利共生者に間接的に長期的な悪影響を及ぼす可能性があります。これは、外来種が関与する相利共生が保全において重要であることを意味します。しかし、保全団体が取る行動は、相利共生を保護するか、または阻害するかのいずれかです。

状況によっては、自然保護団体が相利共生関係を保全したいと考えることもあるでしょう。たとえば、ハワイ諸島の多くでは、在来種の種子散布者の大半が失われており、外来種の鳥類が現在、在来種の主要な種子散布者として機能しています。実際、一部の地域では、これらの外来種が在来林の再生を促進しているようです (Foster and Robinson 2007)。このような状況では、在来種の相利共生関係を保全することよりも、新しい相利共生関係を保全することの方が重要になるかもしれません。相利共生関係にある外来種は、自然保護活動家にとって、より一般的な方法で保護することが実際には望ましい場合があります。外来種は、特に、高度に一般化された非対称の相利共生関係を生み出す可能性が高く、それがコミュニティの安定化に役立ち、コミュニティの衰退や絶滅に対する脆弱性を軽減します (Aizen et al. 2008)。

他の状況では、外来種が関与する相利共生を断つことで保全が促進されます。たとえば、外来のマルハナバチ ( Bombus terrestris ) は、世界中で多くの在来の花粉交配者を追い出し、望ましくない雑草種を受粉させました (Hingston 他 2002)。これらの相利共生は、保全にとって特に価値のある動物種と植物種の両方の減少につながる可能性があります。経験的証拠は、ほとんどの場合、保全組織が外来種が関与する相利共生を断つよう努めるべきであることを示唆しています (Kaiser-Bunbury 他 2009)。

• 保全生物学
• 共生（生物学）

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