ホモテリウム

ホモテリウム; 時間範囲:鮮新世前期から更新世後期まで、4～0.012 万年前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ ↓
	フリーゼンハーン洞窟から発見されたH.セラムの骨格、テキサス科学自然史博物館、テキサス大学オースティン校、テキサス州オースティン。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
亜目:	フェリフォルミア
家族：	ネコ科
亜科:	†マカイロドン亜科
部族：	†ホモテリーニ
属:	†ホモテリウム; ・ファブリニ、1890
タイプ種
	ホモテリウム・ラティデンス; オーウェン、1846
その他の種
	ホモテリウム・イシュキラス（メリアム、1905）; ホモテリウム血清（コープ、1893）; ホモテリウムベネズエレンシス?リンコン他、2011; その他については本文を参照
同義語
	ディノバスティス・コープ、1893;

ホモテリウムは絶滅したシミター歯ネコ科の属で、マカイロドン亜科に属し、鮮新世と更新世の約400万年前から1万2000年前にかけて北アメリカ、ユーラシア、アフリカ（おそらく南アメリカも）に生息^{していた。 [1]}^{[2]ホモテリウムは、より有名なサーベルタイガーの}スミロドンと並んで、この亜科の最後の生き残りの一種であったが、スミロドンとは特に近縁ではなかった。ライオンに匹敵する大型のネコ科で、生息していた生態系では頂点捕食者として機能していた。スミロドンと比較すると、ホモテリウムの犬歯は短かった（それでも現生のネコ科動物の犬歯よりは長かった）ため、開けた生息地で大型の獲物を追い詰めるのに適応した追跡捕食者としてスミロドンとは異なる生態を持っていたと示唆されており、ホモテリウムはおそらく協力的な狩りを行っていたとも考えられている。

歴史、分類学、進化

ユーラシア

この属の最初の化石は、1846年にリチャード・オーウェンによってMachairodus latidensという種として科学的に記載されたが、これは1826年にジョン・マケナリー牧師がイギリスのデヴォン州ケンツ洞窟で発見した更新世の犬歯に基づいている。 [ ⁴^]ホモテリウム（ギリシア語：ὁμός（ホモス、「同じ」）とθηρίον（セリオン、「獣」））という名前は、エミリオ・ファブリーニ（1890）によって、2つの下小臼歯の間に大きな歯間隙があることが主な区別点であるMachairodusの新しい亜属に対して、それ以上の説明なしに提案された。彼はさらに、イタリアで発見された化石について、この新しい亜属の2種、Machairodus (Megantereon) crenatidensとMachairodus (Megantereon) nestianusについて記載した。^[5] 1918年、現在のチェコ共和国で発見された化石に基づき、ヨゼフ・ウォルジヒがホモテリウム・モラヴィカムという種を記載した。 ^[6] 1936年、テイヤール・ド・シャルダンが、中国北部の北京近郊にある中期更新世の周口店洞窟群の化石に基づき、新種のホモテリウム・ウルティムスを記載した。^[7] 1972年、ジョージアのクヴァベビで発見された断片的な資料に基づき、ホモテリウム・ダビタシビリという種を記載した。 ^[8] 2004年、ウクライナのオデッサで発見された他の資料が暫定的にこの種に割り当てられました。 ^[9] 1986年、タジキスタンのクルクサイで発見された資料に基づき、シャリフ・シャラポフがホモテリウム・ダルヴァシカムを記載した。^[10] 1989年、タジキスタンで発見された化石に基づいて、別の種であるホモテリウム・ティエルハルディピヴェテアウイがシャラポフによって命名されました。^[11] 1996年、中国南西部の横断山脈の化石に基づいてホモテリウム・ヘンドゥアンシャネンセが記載されました。^[12]

2014年のレビューでは、後期鮮新世-更新世のユーラシア大陸に生息していたホモテリウムの種はホモテリウム・ラティデンス1種のみであると認定された。この時代から命名された他のホモテリウムの種は、明確に区別できないことが判明した。時空を超えて、 H. latidensの化石は、かなりの形態的多様性を示しているが、時間的または地理的にこの多様性に明確なパターンがあるようには見えない（中期および後期更新世のH. latidensに見られる下顎の咬筋窩の縁の「ポケット化」の存在は例外で、それより前のものには見られない）。後期鮮新世から後期更新世にかけてのユーラシア大陸のホモテリウムの全期間の形態的多様性は、スペインの前期更新世のインカルカル産地の個体の大規模サンプルで見つかった多様性と類似しており、有効な種が1種であることを裏付けている。^{[13]一部の研究者は}、ホモテリウム・クレナティデンスがホモテリウム・ラティデンスよりも年代的に古い、有効な汎ユーラシア種であると認識し続けている。^[14]

アフリカ

1972年、南アフリカのマカパンスガット産地から発見された鮮新世後期から更新世前期の断片的な化石に基づいて、Homotherium problematicum（原題はMegantereon problematicus ）という種が命名された。 ^[15]^[16] 2番目のアフリカの種である、エチオピアのアファール地方の鮮新世のハダル層で発見されたホモテリウム・ハダレンシスは、1988年に記載された。 ^[17] 2015年、ハダル層からのさらなる化石が暫定的にH. hadarensisと呼ばれた。^[18] 3番目の種であるホモテリウム・アフリカナム（原題はMachairodus africanus ）も、北アフリカのチュニジアのアイン・ブリンバで発見された、鮮新世前期から中期の化石に基づいて、分類に含まれている。 ^[19]^[20]^[21]^{[22] 1990年にアラン・ターナーはホモテリウム}・プロブレマティカムとホモテリウム・ハダレンシスの妥当性に異議を唱え、その後の研究者はアフリカのホモテリウムの化石が断片的な性質のものが多いことから、特定の種を指すことを控えるようになった。 ^[13] 2021年には、西アフリカのセネガルのトベーン産地から鮮新世前期のホモテリウムの不確定な化石が報告された。 ^[23]モロッコのアール・アル・オグラム産地からも鮮新世後期のホモテリウムの不確定な化石が報告されている。 ^[22]

アメリカ大陸

1905年、メリアムは新種Machaerodus ischyrusを記載した。^[24]その後、1918年にメリアムはこれを新種Ischyrosmilus idahoensisとともに新属Ischyrosmilusに再分類した。^[25]ディノバスティス属はもともと1893年にコープによって命名され、タイプ種はDinobastis serusであった。^{[26] 1965年に、}Ischyrosmilus johnstoniという種が記載された。同じ論文で、 IschyrosmilusとHomotheriumの比較研究により、これらがシノニムであると結論付けられる可能性があることが指摘された。^[27]

1966年、チャーチャーはディノバスティスをホモテリウムのジュニアシノニムと命名し、D. serusをホモテリウムセラムとして再結合した。 ^[28] 1970年、ネブラスカ州の初期更新世から新種のIschyrosmilus crusafontiが記載された。 ^[29] 1988年、議論の末、Ischyrosmilus属はホモテリウムのジュニアシノニムと宣言され、4種すべてがH. ischyrus、H. idahoensis、H. johnstoniとして同属に再分類された。同じ論文では、Dinobastis serusをホモテリウムから分離しておくことも提案された。^[30] 北米からは最大5種が確認されている：H. idahoensis、H. crusafonti、H. ischyrus、H. johnstoni、およびH. Serum ^[31]。一方、他の研究者は2種のみであると示唆しており、古いブランカ（鮮新世-前期更新世）の標本はH. ischyrus種に割り当てられ、新しいもの（主に後期更新世）はH. Serum種に割り当てられている。H. SerumはユーラシアのH. latidensと形態学的に類似しており、近い共通の起源を共有していることを示唆している可能性があり、H. Serumは以前の北米のホモテリウムからではなく、H . latidensの北米への移動に由来する可能性があります。^{[13]一部の研究者は、}H. SerumをH. latidensのジュニアシノニムと見なしています。^[32]

2005年、ベネズエラの更新世の化石に基づいて、新種のホモテリウム・ベネズエレンシスが記載されました。 ^[33] 2022年には、ホモテリウム・ベネズエレンシスをキセノスミルス属（フロリダで発見された前期・中期更新世の化石について最初に記載された属）に再割り当てすることが提案されました[ 34 ^]。これは2024年に別の著者グループによって承認されました。 ^[35] 2022年の研究では、キセノスミルスは従来の定義どおりホモテリウム内に入れ子になっていることが判明し、ホモテリウムはキセノスミルス に種を含めずに側系統になりました。^[34]

進化の歴史

ホモテリウムの系統は、ミトコンドリアDNA配列に基づいて、約1800万年前にスミロドンの系統から分岐したと推定されている。 ^[36] ホモテリウムは、アンフィマカイロドゥス属のアフリカの種が起源であると示唆されている。^[23] ホモテリウムは、約400万年前の前期鮮新世に初めて出現し、その最古の化石はウクライナのオデッサのカタコンベとケニアのクービ・フォーラで発見されているが、年代が近いため、この属の起源の場所は不明である。この属は、後期鮮新世（約360万〜260万年前）に北アメリカに到着した。^[13]ホモテリウムまたはゼノスミルスに帰属する化石は、南アメリカ北部のベネズエラで知られており、時期は不明である。^[37]アフリカ大陸では、この属は約150万年前、更新世初期に姿を消した。^{[38]ヨーロッパにおける}ホモテリウムの最新の記録は、中期更新世後期、約30万～20万年前のものであるが、^[39]北海で発見された下顎骨1本だけは例外で、約2万8千～3万年前のものである。^[40]これは、記録に残っていない継続的なこの地域の居住ではなく、後期更新世の北米からの分散を表しているのではないかと示唆されている。^[36] 2024年には、シベリア北東部のヤクーチアのバディヤリハ川から、現在から35,471～37,019年前の上部更新世の地層からホモテリウム・ラティデンスの幼獣のミイラが発見されたことが報告され、アジアの上部更新世でこの種の存在が初めて記録された。^[41]ホモテリウム・セラムは、更新世末期にアメリカ大陸全域でほとんどの大型哺乳類が絶滅した際に、北米で約12,000年前に絶滅した。 ^[42]

説明

H. latidens (左) とH. Serum (右)の頭蓋骨化石の鋳造物。

ホモテリウムの肩までの高さは1.1メートル（3フィート7インチ）、体重は推定190キログラム（420ポンド）で、雄ライオンとほぼ同じ大きさでした。^[43]^[44]スミロドンと比較すると、脚は比例して長く、前肢はそれほど力強くなく、チーターとライオンの中間的な形で細くなっています。首は比較的長く太く、柔軟性が高く、背中は比較的短いです。尾は非常に短いです。爪は小さく、半分引っ込めることができ、狼爪は大きく、第二指骨はライオンほど非対称ではなく、犬のような姿勢をしています。足に最も近い上腕骨の部分は狭く、肘頭窩は強く垂直でした。後足は趾行姿勢で持ち上げられていました。ホモテリウムは、現生の大型ネコ科動物とハイエナの中間の姿勢で歩いていたと思われ、イヌ科動物に似ている。^[45]

おそらく祖先であるアンフィマカイロドゥスと比較すると、上顎切歯はより強い鋸歯があり、より大きく、より弓状になっており、上顎第二小臼歯（P2）は常に欠落しており、上顎と下顎第三小臼歯（P3とp3）はより小さく、上顎第四小臼歯（P4）の形態には違いが見られる。^[34]トラやライオンなどの現生のヒョウ科の大型ネコ科動物と比較すると、ホモテリウムはより細長く狭い頭蓋骨とより隆起した吻部を持ち、頭蓋骨の上部（背部）はより高い矢状隆起を持つより直線的な輪郭を持っている。^[46]ホモテリウムの上顎犬歯はスミロドンやメガンテレオンなどのマカイロドゥス族スミロドン族の動物よりも短いが、それでも現生のネコ科動物よりは長かった。^[45]大きな上顎犬歯は幅が広く、明らかに平らで、粗い鋸歯状である。^[47]ホモテリウムの大きな上顎犬歯は、現生のネコ科動物と同様に上唇と下唇の歯肉組織に隠れていた可能性が高いが、スミロドンのより大きな上顎犬歯はそうではない。この仮説は、顎を完全に閉じた状態での犬歯と下顎の間の空間が現代のネコ科動物と同程度であることからも裏付けられる。一方、スミロドンはこの点でかなり広い空間を持っており、おそらく犬歯と下顎の間に軟組織が収まるためであろう。^[48]切歯は現代の大型ネコ科動物に比べて大きく、^[46]ハイエナと犬歯に似て、顎の前部で弧を描いて配置されている。^[45]下顎の2つの半分の間の接合部（下顎結合）は角張っていて高く、下顎の冠状突起は比較的短い。^[46]

ロシアのヤクートで発見された、生後 3 週間のH. latidens の赤ちゃんの自然ミイラ。

2020年にシベリアで発見され、2024年に記載された生後3週間のH.latidensの幼獣の保存された軟組織は、この種の幼獣の毛色は黒または暗褐色で、足と顎は淡い色であったことを示している。口角と首の後ろの毛はミイラの前肢よりも長かった。さらに、幼獣の足は幅広く丸みを帯びており、手根パッドがなく、毛は密集していた。雪の多い地形を効率的に横断するための適応であり、これらの特徴は幼少期に発達した。^[41]

古生態学

ホモテリウムは大型の獲物を狩るのに適応していたと考えられている。^[45]縮小した爪、比較的細く長い手足、傾斜した背中はすべて、開けた生息地での中程度の速度で持久的に走るための適応であると思われる。^[49]^[45]走るのに適応した前肢の形態は、スミロドンや現生の多くの大型ネコ科動物の前肢に比べて獲物をつかんで拘束するのにあまり役立たず、代わりにハイエナやイヌ科動物のように顎の前部にある拡大した切歯がこの機能を果たしていたことを示唆している。^[45]ホモテリウムは犬歯で喉を切り裂いて獲物を殺したとされているが、獲物を拘束する方法はスミロドン（より弱い犬歯を守るために獲物を拘束するのに役立ったより強力な前肢を持っていた）とはおそらく異なり、殺害方法はライオンのような現生の大型ネコ科動物が使用する挟み込み捕獲法にいくつかの点でより似ている。^[50]開けた生息地への適応と他の肉食動物との激しい競争に基づいて、ホモテリウムはおそらく集団で狩りをしていたと推測されている。^[45]北アメリカで採取されたH.血清標本の歯の微細摩耗分析は、ホモテリウムが定期的に硬い肉質の獲物を消費していたが、骨は消費していなかったことを示唆している。^[47]

ユーコン準州の永久凍土で発見されたホモテリウムの標本のゲノム解析から、ホモテリウムは呼吸と循環器系に関連する遺伝子の正の選択を受けたことが示唆されており、これは持久走に適応したものかもしれない。視覚に関連する遺伝子の正の選択は、視覚が狩猟において重要な役割を果たしていた可能性を示しており、ホモテリウムが昼行性（日中に活動する）ハンターであったことを示唆している。認知に関連する遺伝子の選択は、社会狩猟仮説を支持する可能性があると研究者によって暫定的に示唆された。^[51]

スペイン南東部のベンタ・ミセナ産のH. latidensの同位体分析は、約160万年前の更新世初期に遡り、この産地ではH. latidensが頂点捕食者であり、開けた生息地（おそらくウマ科のEquus altidens、バイソン、さらにはおそらくマンモスのMammuthus meridionalisの幼体も含まれていた）で大型の獲物を狩り、森林生息地でやや小型の獲物を狩るサーベルタイガーのMegantereon （スミロドンの近縁種）や「ヨーロッパジャガー」Panthera gombaszoegensisとニッチを分けていたことを示している。^[52]

スペイン北部プンタ・ルセロで発見された中期更新世初期（60万～40万年前）の標本の分析から、この地のH. latidensはもっぱら大型（45キログラム（99ポンド）から1,000キログラム（2,200ポンド）以上）の獲物を食べていたことが示唆されており、その獲物にはおそらくオーロックス、バイソン、アカシカ、および/またはオオジカのPraemegacerosが含まれていたとみられ、共存していた「ヨーロッパジャガー」Panthera gombaszoegensisと食性が大きく重複していた。^[53]

テキサス州にある後期更新世のフリーゼンハーン洞窟遺跡では、約400頭の若いコロンビアマンモスの化石が、老齢の個体から幼獣まであらゆる年齢のホモテリウムの血清骨格とともに発見された。 ^[54]ホモテリウムの脊椎の傾斜した背中と力強い腰部はクマのような体格を示唆しており、したがってこれらの動物は恐ろしい荷物を引っ張ることができた可能性がある。さらに、マカイロドゥスやスミロドンなど他のマカイロドゥス類の化石では獲物と格闘した結果生じたと思われる上顎犬歯の骨折はホモテリウムには見られず、これはおそらく、ネコ科動物の誰かがサーベル歯で獲物を殺そうとする前に、彼らの社会集団が獲物を完全に拘束していたためか、犬歯が覆われていたためそれほど脆弱ではなかったためである。さらに、フリーゼンハーン洞窟で発見された若いマンモスの骨には、ホモテリウムの門歯と一致する特徴的な模様が見られ、マンモスが死体の肉のほとんどを効率的に処理できたこと、マンモスが腐肉食動物ではなく、ネコ科動物自身によって洞窟に運ばれたことを示している。骨の検査により、これらの若いマンモスの死体はネコ科動物に殺された後、引きずり出される前にバラバラにされていたこともわかった。これは、ホモテリウムが獲物をバラバラにして隠れた巣穴や洞窟などの安全な場所に運び、ダイアウルフやアメリカライオンなどの競争相手が死体を奪うのを防いでいたことを示唆している。^{[55]フリーゼンハーン洞窟の}H.セラムの_歯の残骸の同位体分析により、この地域ではマンモスのほか、開けた生息地に生息するバイソンや馬などのC4 草食動物、さらにはラクダのカメロップス_などのC4 ブラウザも食べていたことが確認されました。^[47]

ベーリンジア東部（現在のアラスカ州とユーコン準州）のH.血清標本の同位体分析によると、この地域ではこの種はマンモスに特化した捕食者ではなく、バイソン、ジャコウウシ、馬、トナカイ、さらにはおそらくケナガマンモスなど、さまざまな大型の獲物を捕食していたことが示唆されている。^[56]

人間との関係

ホモテリウムは、アフリカ鮮新世のアウストラロピテクスから、中国の前期中期更新世の周口店洞窟のホモ・エレクトス、ヨーロッパ中期更新世のホモ・ハイデルベルゲンシスに至るまで、アフロ・ユーラシア全域で古代人類と共存してきた長い歴史を持つ。中期更新世のヨーロッパでホモテリウム・ラティデンスが絶滅したと思われたのは、ホモ・ハイデルベルゲンシス（ライオンのパンテーラ・フォッシリスとの組み合わせ）との競争の結果だったのかもしれない。^[49]

ケント洞窟で発見されたホモテリウム・ラティデンスの犬歯の同位体分析では、同位体が洞窟内で発見された他の動物の遺体とは異なっていることが示された。このことと、洞窟内に他のホモテリウムの遺体がないことから、著者らは、この歯は旧石器時代に人間が遠くから（おそらくヨーロッパ大陸から）意図的に洞窟内に運び込んだのではないかと推測している。おそらくは交易品の一種として持ち込まれたのかもしれない。この歯はケント洞窟に持ち込まれる前にかなりの風化を受けたと示唆されており、^{[57]これらの歯が比較的最近死んだ}ホモテリウムの遺体から採取されたものなのか、かなり前に死んだホモテリウムの個体の化石化していない遺体から採取されたものなのかは不明である。^{[4]フランス南西部の}イストゥリッツ洞窟で発見された、現在は失われている後期旧石器時代の像は、一部の研究者によってホモテリウムを表していると示唆されているが、他の研究者は、その解剖学的比率と、後期更新世のヨーロッパでホモテリウムの化石に比べてはるかに多くの洞窟ライオンの化石があることに基づいて、洞窟ライオンを表している可能性が高いと主張している。^[46]

北米では後期更新世の終わりに、ホモテリウム・セラムはアメリカ大陸に最初に居住した人類である古インディアンと共存していた。ホモテリウム・セラムが頼りにしていた大型草食動物を人間が狩猟したことが、北米の他の大型肉食動物とともに絶滅の一因となった可能性がある。^[58]

参照

古生物学ポータル

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外部リンク

北海のサーベルタイガー、2008年、2019年10月28日にアクセス
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サーベルタイガーの顎
南米にセイバーキャットが2機追加

ミイラ化したホモテリウムの幼獣の映像を収めたロシアのビデオ

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