マカイロドン科

マカイロドン科 時間範囲:中期中新世～初期完新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ホモテリウム ベネズエレンシス、マカイロドゥス アファニストゥス、メタウルスsp.そしてスミロドン・ファタリス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
亜目:	フェリフォルミア
家族：	ネコ科
亜科:	†マカイロドン ティナ ギル、1872
サブグループ
†ホモテリーニ †マカイロドンティーニ †メタイルリニ †スミロドンティニ

マカイロドン亜科は、ネコ科（真のネコ）の肉食哺乳類の絶滅した亜科です。アジア、アフリカ、北アメリカ、南アメリカ、ヨーロッパで発見され、最古の種は中期中新世から知られており、最後の生き残り種（スミロドン属とホモテリウム属に属する）は、後期更新世から完新世への移行期（約13,000 ～10,000年前） 頃に絶滅しました。

マカイロドゥス亜科には、有名なスミロドン属やメガンテレオンなどの「サーベルタイガー」として一般に知られる絶滅した捕食動物や、ホモテリウムのように上顎犬歯のサイズと長さがそれほど大きくない他のネコ科動物が含まれる。この属名は「短剣の歯」を意味し、ギリシア語の μάχαιρα ( machaira ) （剣）に由来する。細長い歯を持つ他の肉食哺乳類もサーベルタイガーと呼ばれることがあるが、ネコ科には属さない。マカイロドゥス亜科以外にも、ニムラ科、バルボロフェリス科、マカイロイデス科、ハイエノドン科、さらには2つの後獣類（ティラコスミリッド・スパラソドン類とデルタテロイド類）にもサーベルタイガーの捕食動物がいた。^[1]

Μαχαιροῦς、古代ギリシャ語: μάχαιρα、点灯。 「マカイラ」は剣を意味し、オδόντος（オドントス）は「歯」を意味します。

マカイロドゥス科は中期中新世のヨーロッパに起源を持つ。^[2]初期のネコ科動物であるPseudaelurus quadridentatus は上顎犬歯が長くなる傾向が見られ、マカイロドゥス亜科の進化の基盤となったと考えられている。^[3]最も古いマカイロドゥス属は中期中新世のアフリカとトルコに生息していたミオマカイロドゥスである。^[1]後期中新世まで、マカイロドゥス亜科は、同じく長いサーベル歯を持つ古代の大型肉食動物であるバルボロフェリド類といくつかの場所で共存していた。 ^[1]

伝統的に、マカイロドン亜科には3つの異なる族が認められていた。メガンテレオンやスミロドンなどの典型的な短剣状の歯を持つスミロドン亜科、マカイロドゥスやホモテリウムなどのシミター状の歯を持つネコ科のマカイロドン亜科またはホモテリウム亜科、ディノフェリスやメタイルルスなどの属を含むメタイルルス亜科である。しかし、最近ではメタイルルス亜科を現生ネコ科のすべてとともに、別のネコ科亜科であるネコ亜科に再分類する者もいる。^[1]

化石から抽出されたミトコンドリアDNA配列に基づくと、マカイロドゥス類は約2000万年前に現生ネコ科から分岐し、最後に生き残ったマカイロドゥス類のホモテリウム属とスミロドン属は約1800万年前に分岐したと推定されている。^[4]

「サーベルタイガー」という名前は誤解を招く。マカイロドゥス類はトラと同じ亜科ではなく、トラのような毛皮の模様があったという証拠はなく、この幅広い動物群は現代のトラと同じように生活したり狩りをしたりしていたわけではない。2005年に発表されたDNA分析は、マカイロドゥス亜科が現代のネコ科の祖先から早くに分岐し、現生のネコ科のどの種とも近縁ではないことを示した分岐分析を確認し、明らかにした。 ^[1]

マカイロドン科の系統関係は以下の系統図に示されている: ^{[9] [10] [11] [12] [13]}

1990年代にバタロネス-1として知られる後期中新世の化石堆積層が発見されるまで、スミロドン類とホモテリウス類の祖先の標本は稀少かつ断片的であったため、頭蓋下顎骨、頸部前肢、前肢の解剖学に影響を及ぼす表現型であるサーベル歯牙表現型の進化史はほとんど知られていなかった。^{[16] [17]}バタロネス-1の発掘以前は、高度に派生したサーベル歯牙表現型は多面的進化によって急速に生じたというのが有力な仮説であった。^[18]バタロネス-1では、スミロドン類の祖先であるプロメガンテレオン・オギギアとホモテリウス類の祖先であるマカイロドゥス・アファニストゥスの新標本が発掘され、進化史に光が当てられた。^{[16] [17]}（スミロドンティニの祖先はもともとパラマカイロドゥス属に分類されていたが、後にプロメガンテレオン属に改訂された）。^[19]ヒョウほどの大きさのP. ogygia（900万年前に生息）はスペイン（おそらくは追加地域）に生息していた。^[20]

バトールネス1号によって可能になった、剣歯虎の表現型の進化に関する現在の仮説は、この表現型がモザイク進化を通じて時間の経過とともに徐々に出現したというものである。^{[16] [17]}正確な原因は不明であるが、現在の研究結果は、獲物を素早く殺す必要性が、進化の過程でこの表現型の発達を推進した主な圧力であったという仮説を支持している。歯の破損例が多いことからわかるように、剣歯虎の生物環境は激しい競争が特徴であった。^{[21] [22]}

歯が折れているということは、歯が骨に接触する頻度を示している。歯と骨の接触頻度の増加は、死体の消費量の増加、獲物の急速な消費、または殺害に対する攻撃性の増大を示唆しており、これら 3 つはすべて獲物の入手可能性の低下を示しており、捕食者間の競争が激化している。このような競争的な環境では、獲物をより早く殺すことが有利になる。なぜなら、獲物が消費される前に奪われた場合 (競争に勝つなど)、その獲物を捕獲するためのエネルギー コストが回収されず、これが捕食者の生涯で頻繁に発生すると、疲労または飢餓による死につながるからである。獲物を殺す速度を向上させる最も初期の適応は、P. ogygia と M. aphanistus の頭蓋骨と下顎骨[ 16 ] [ ^{17 ] 、および}P. ogygiaの頸椎^[17]と前肢^[23]に存在している。これらは、剣歯虎の表現型の進化における速度の重要性に関するさらなる形態学的証拠を提供している。^[23]

マカイロドン類の多様性は更新世を通じて減少し、^[24]後期更新世までに、マカイロドン類はスミロドンと遠縁のホモテリウムの2属のみとなり、どちらも主にアメリカ大陸に限定されていました。これら2属は、アメリカ大陸全域のほとんどの大型動物の絶滅の波の一部として、約13,000〜10,000年前に絶滅しました。^[4]

マカイロドゥス亜科で最も研究されている部位は頭蓋骨、特に歯である。属の範囲が広く、化石の代表例が多く、現代の近縁種との比較が可能で、グループ内の多様性があり、生息する生態系もよく理解されているため、マカイロドゥス亜科は超肉食動物、特殊化、捕食者と被捕食者との関係を分析するのに最適な研究手段の一つとなっている。^[25]

マカイロドゥス類は、ダガー歯類とシミター歯類の2種類に分けられる。ダガー歯類は上顎犬歯が細長く、一般的にずんぐりとした体型だった。シミター歯類は上顎犬歯が幅広く短く、典型的にはしなやかな体型で脚が長かった。長い歯類は下顎から骨のフランジが伸びていることが多かった。しかし、2つのかなり完全な化石からのみ知られるXenosmilus属は、この型を破り、ダガー歯類に特徴的なずんぐりとした重い四肢とシミター歯類の頑丈な犬歯の両方を持っていた。

肉食動物は、植物や昆虫をすりつぶす代わりに肉を食べることに特化するにつれて、歯の数を減らしていった。ネコ科は肉食動物グループの中で最も歯の数が少なく、マカイロドゥス類はさらに歯の数を減らしている。ほとんどのマカイロドゥス類は、各顎に6本の切歯、2本の犬歯、6本の小臼歯を残しており、上顎にのみ2本の臼歯がある。スミロドンなどの属では、小臼歯が8本しかなく、下顎には1本少ないため、下顎には4本の大きな小臼歯と2本の短い犬歯、6本の頑丈な切歯しか残っていない。犬歯は滑らかに後方に湾曲しており、鋸歯は存在するが小さく、加齢とともにすり減るため、ほとんどの中年期のマカイロドゥス類（4歳または5歳）には鋸歯がなくなる。^[要出典]骨に残されたこのようなヒントは、古生物学者がはるか昔に絶滅した動物の 個体群研究において個体の年齢を推定するのに役立ちます。

犬歯が長くなると、口を大きく開ける必要がある。口が 95 度のライオンは、長さ 9 インチの犬歯を持つことはできない。なぜなら、下顎犬歯と上顎犬歯の間に 1 インチ程度の隙間を作ることはできず、殺傷に十分な大きさではないからである。マカイロドゥス類は、収斂進化によって同様の歯を獲得した他の動物グループと同様に、犬歯を収容するためにいくつかの方法で頭蓋骨を変更する必要があった。

哺乳類が口を大きく開けるのを主に阻害しているのは、顎の後ろにある側頭筋と咬筋です。これらの筋肉は強力になる能力があり、さまざまな咬合力に合わせて大幅に変化するものの、その厚さ、位置、強度のため、あまり弾力性がありません。口を大きく開けるために、これらの種は筋肉を小さくし、形状を変える必要がありました。その第一歩は、鉤状突起を小さくすることでした。咬筋、特に側頭筋は、この突き出た骨の帯に付着するため、この突起を小さくすることは筋肉を小さくすることを意味しました。各筋肉の質量が小さくなると、弾力性が高まり、大きく開けたときの抵抗が少なくなります。この点で側頭筋の形状を変えると、起始部と付着部の間の距離が長くなり、筋肉がより長くコンパクトになりました。これは、一般的に、この種の伸張にはより適した形式です。この減少は、より弱い咬合につながりました。

マカイロドゥス類の頭骨は、側頭筋の形状の別の変化を示唆している。口を開ける際の主な制約は、口を開けたときに側頭筋が関節突起の周囲で臨界角度を超えて伸びると、側頭筋が断裂してしまうことである。現代のネコ科動物では、後頭骨は後方に伸びているが、この表面に付着する側頭筋は、顎を大きく開けるときに関節突起に巻き付くため緊張する。動かない突起の周囲での側頭筋の伸びを減らすため、マカイロドゥス類はより垂直な後頭骨を持つ頭骨を進化させた。イエネコの開口角度は80°で、ライオンの開口角度は91°である。スミロドンでは、開口角度は128°で、下顎枝と後頭骨の間の角度は100°である。この角度は口を大きく開ける上での主な制限要因であり、スミロドンに見られるように、口蓋に対する後頭骨の角度を小さくすることで、口を大きく開けることが可能になった。後頭骨が口蓋に向かって伸ばされず、垂直に近かった場合、理論的には口を大きく開ける角度はより小さくなり、約 113° になるはずである。^[要出典]

マカイロドゥス類を含む多くのサーベルタイガーの頭蓋骨は、上から下にかけて高く、前から後ろにかけて短い。頬骨弓は圧縮されており、目などの顔の特徴がある頭蓋骨の部分は高く、鼻先は短い。^[26]これらの変化は、口が大きく開いたことを補うのに役立っている。^[27]マカイロドゥス類は下顎犬歯も短く、上顎と下顎の犬歯の間の距離を維持していた。^[要出典]

スミロドン、メガンテレオン、パラマカイロドゥスを含むダガー歯を持つマカイロドゥス類は頑丈さと強さが特徴で、最も原始的なパラマカイロドゥスがより進化したスミロドンよりも小型でしなやかであり、中間のメガンテレオンはその中間に位置する。彼らは短い足根と中足骨と重い体でスタミナのあるランナーではなかった。現代のライオンと比較すると、彼らの胸郭は前端が狭く後端が広がった樽のような形をしていた。彼らの肩甲骨は特にスミロドンでは非常によく発達しており、巨大な肩と上腕三頭筋の付着部がより広い表面積を占めていた。頸椎は非常に頑丈で、筋肉の付着部は強力で強固であった。脊柱の腰椎部分は短縮されていた。尾は最も原始的なものから最も進化したものまでどんどん短くなり、その結果スミロドンのボブキャットのような尾が生まれました。頭蓋骨以降の化石だけを見ると、現代のネコ科動物よりも現代のクマ科動物に構造が似ています。^[28]

シミター状の歯を持つマカイロドゥス類 (マカイロドゥス亜科、ホモテリウム亜科、メタイル亜科) は、はるかに多様なグループである。この大きなグループの犬歯は、現代のどのネコ科よりもかなり短く、一般に太いが、それでもはるかに長い。属の多様性のため、特定のタイプを示すことは困難である。マカイロドゥス亜科は、マカイロドゥス亜科およびネコ科全体でライオンに近いサイズに到達した最初の種であり、中新世の進化の早い段階ですでに印象的な上顎犬歯を示していたが、これを除けば、比較的ネコ科に似た形態を保っており、後の時代のより派生したマカイロドゥス亜科よりも現代のヒョウに似ていた。マカイロドゥスは優れた跳躍者であったと思われる。ホモテリウム亜科は全体的に特殊化しており、ロコトゥンジャイルルスのような最古の分類群はすでに、現代のライオンと同じくらいの大きさであるにもかかわらず、驚くほど長い脚と細い体を持っていた。この傾向は、かつては蹠行性であると考えられていたが、趾行性であることが証明された鮮新世-更新世のホモテリウム属でさらに顕著になった。^[12]北米の更新世から知られている最も派生的な種であるホモテリウム・セラムは、現生のブチハイエナに似ており、長距離を走るのに優れていたと思われる傾斜した背中を持っていた。また、よく発達した視覚皮質、酸素をうまく取り入れることができたと思われる大きな鼻腔、地面をしっかりとつかむためのスパイクのように機能したと思われる小さくて部分的にしか引き込めない爪を持っていた。これらはすべて、非常に活動的な生活様式と走行性を示していると思われる。^[29]しかし、フロリダで発見された中期更新世のホモテリウム亜科でホモテリウムの近縁種であるゼノスミルスは、シミターのような歯と、短剣歯に典型的な大きくて強い体格の両方を備えていたという点で、この傾向を打ち破りました。^[30]

3番目のシミター歯族であるメタイルリニは、現代のネコ科動物と全体的に類似しているが、形態的には非常に多様で、小型のチーターから小型のライオンまで種によって大きさが異なる。一部の種は比較的短く、現代のネコ科動物に似たほぼ円錐状の上顎犬歯を持ち、一部の種は強く顕著なマカイロドゥス類の特徴を持っていた。しかし、ホモセリン類やスミロドゥス類とは対照的に、最も派生したメタイルリニ類でさえ長い尾、長い後脚、長い背骨を保持している。^[31]平均して、シミター歯ネコ科は平均的なダガー歯マカイロドゥス類よりも歯が多く、下顎に6本の小臼歯があった。同様の歯を持つマカイロドゥス類の頭蓋骨以降の化石だけを見ると、その形態の多くは現代のヒョウ科動物（パンサーラ属およびネオフェリス属）と比較的類似していた。^[28]

マカイロドゥス類、特にスミロドンやメガンテレオンのような長い犬歯を持つ派生種の顎は異常に弱い。ライオンとスミロドンの頭骨のデジタル復元では、後者はもがく獲物をつかむストレスに耐えられなかったことが示されている。^[32]主な問題は下顎にかかるストレスであり、最も弱い部分に圧力がかかったため、強い力で顎が折れる恐れがあった。

スミロドンは、顎の筋肉だけを使っていたとしたら、ライオンの3分の1の噛む力しかなかっただろう。しかし、頭蓋骨の後ろにつながる首の筋肉の方が強く、頭を押さえつけ、頭蓋骨を押し下げた。顎が過度に伸びると、顎の筋肉は収縮できないが、首の筋肉が頭を押し下げ、犬歯を抵抗するものに押し込んだ。口を十分に閉じると、顎の筋肉は下顎をいくらか持ち上げることができた。^[32]

時には、化石化した捕食動物の骨が十分に保存されており、生きていたときに捕食していた種に属するタンパク質が認識できるほどよく保存されていることがある。^{[33] [34]これらのタンパク質の} 安定同位体分析により、スミロドンは主にバイソンと馬を捕食し、時には地上のナマケモノやマンモスを捕食していたのに対し、ホモテリウムはマンモスがいないときには若いマンモスやプロングホーンやビッグホーンシープなどの他の草食動物をよく捕食していたことがわかった。^{[30] 2022年に発表された}スミロドンの歯の摩耗パターンと、ゼノスミルスによるペッカリーのプラティゴヌスの骨の噛み跡の調査によると、マカイロドゥス類は摂食時に死骸の肉を効率的に剥ぎ取って肉を取り除くことができたことが示唆されている。また、現代のライオンと同等の骨の消費量を示しており、ライオン自身も食事を摂る際に小さな骨を食べることができ、実際に定期的に食べている。^[35]

アメリカの古生物学者ジョージ・ミラーは、マカイロドゥス類、特にスミロドンの軟組織において、これまで考えられなかった一連の特徴を提示した。^[25]

彼がマカイロドゥス類の外観について最初に示唆した変化は、耳が低いこと、あるいは矢状面の隆起が高いために耳が低いように見えることである。しかし、耳の位置は現代のネコ科動物では常に似ており、サーベルタイガーの隆起の大きさに匹敵する個体であっても同様である。^[36]耳介、つまり外耳の位置は、毛色とともに、復元を行う個体によって異なる。大きいか小さいか、尖っているか丸いか、高いか低いか、化石にはこれらの特徴が記録されておらず、解釈の余地が残されている。

ミラーはパグのような鼻も提唱した。パグやそれに似た犬を除けば、現代の肉食動物でパグのような鼻を持つものはいない。これは、パグの鼻が不自然に作られた特徴であり、選択的交配に起因するためである。パグの鼻は比較的少ない分布のため、一般的に無視されてきた。^[37]ミラーの理論的根拠は、スミロドンの鼻骨の後退に基づいている。ミラーの理論に対する批判は、ライオンとトラの鼻骨を比較したものである。トラと比較すると、ライオンの鼻骨も大きく後退しているが、ライオンの鼻腔、つまり外鼻はトラの鼻ほど後退していない。したがって、ミラーが提唱したスミロドンのパグのような鼻は、類似の動物の物理的構造にほとんど証拠がない。^[要出典]アントン、ガルシア・ペレア、ターナー（1998）によると、現生ネコ科動物の鼻孔は鼻骨の長さに関係なく常に同様の位置まで伸びており、スミロドンの場合は現生種で観察される範囲内に収まっている。^[36]

3 番目に提案されたアイデアは、唇が 50% 伸びるというものである。彼の他の仮説は大部分が却下されたが、最後の仮説は現代の描写で大きく使われている。ミラーは、唇が長いほど、より大きく口を開けて獲物を噛むために必要な弾力性が増すと主張している。この議論は科学界で異論を唱えられてきたが^{[要出典]、}それでもなお芸術家によって支持され続けている。科学的批評では、現代のネコ科動物、特に大型種の唇は信じられないほどの弾力性を示し、通常の唇の長さであれば、大きく開いても適切に伸びるはずであること^[38]、また現生の肉食動物では、唇のラインが常に咬筋の前にあるが、スミロドンでは咬筋は死肉骨のすぐ後ろにあったこと^[36]が指摘されている。いずれにせよ、スミロドン、マカイロドゥス、その他の種の復元図では、大型犬の顎に似た長い唇が描かれていることが多い。

ホモテリウムとスミロドンの研究によると、ホモテリウムのようなシミター状の歯を持つマカイロドゥス類は、上唇と歯肉組織を持ち、上犬歯を効果的に隠して保護していたことが示唆されている。これは現代のネコ科動物と共通する特徴であるが、スミロドンの犬歯は、その長さゆえに口を閉じているときでも部分的に露出しており、唇と顎から突き出ていた。^[39]

スミロドンとライオンの舌骨を比較すると、前者、そしておそらく他のマカイロドゥス類も、現代の近縁種のように咆哮していた可能性があることが示されています。^{[40] [41]} 2023年の研究では、マカイロドゥス類は「咆哮する」ネコ科と同じ数の舌骨を持っていたが、その形状は「喉を鳴らす」ネコ科に近いことが示唆されました。^[42]

2009年の研究では、南アフリカとタンザニアの保護区に生息する社会性肉食動物と孤独性肉食動物の比率を、カリフォルニア州の ラ・ブレア・タールピット（更新世の化石層としてよく知られている）の化石の比率と比較し、^[43]死にゆく獲物の録音された音に対する反応を比較して、スミロドンが社会性であったかどうかを推測した。かつて、ラ・ブレア・タールピットは動物が閉じ込められる深いタールで構成されていた。動物が死ぬと、その鳴き声が捕食動物を引き寄せ、今度は捕食動物も捕らえられた。この層は、タールの中に捕らえられ保存された動物の数の点で北米で最高の更新世の化石層と考えられており、この研究で作り出された状況と似ている可能性がある。孤独な肉食動物は、他の捕食動物と衝突する危険があるため、そのような音の発生源には近づかないだろうと仮定された。ライオンのような社会的な肉食動物は、恐れる他の捕食者がほとんどいないため、これらの呼びかけに喜んで応じる。この研究は、後者の状況がラ・ブレア・タールピットで発見された動物の比率に最もよく当てはまり、したがってスミロドンはおそらく社会的な動物だったと結論付けた。^[43]

テキサス州のフリーゼンハーン洞窟では、ホモテリウムの骨格とともに、約400頭の若いマンモスの遺骸が発見された。ホモテリウムのグループは若いマンモスの狩猟に特化し、獲物を人里離れた洞窟に引きずり込み、人目につかない場所で食べたとされている。また、彼らは夜間視力に優れており、北極圏での夜間の狩猟が主な狩猟方法だったと考えられる。^[44]

現代のライオンは、衰弱した成体や健康な亜成体のゾウを大量に殺すことができるので、同程度のサイズのホモテリウムは、若いマンモスに対して同じことを成し遂げた可能性が高い。^[45]これは同位体分析によって裏付けられている。しかし、非常に体が大きく、おそらく社会的なネコ科であっても、180キログラム（400ポンド）のマンモスの子を協力して、歯を損傷することなく洞窟に実際の距離を「引きずり込む」ことができたという考えは、大きな批判を呼んでいる。^{[誰が？ ]}傾斜した背中と強力な椎骨の腰部はクマのような体格を示唆しているため、重いものを引っ張ることができた可能性があるが、マカイロドゥスとスミロドンが頻繁に被った犬歯の骨折は、ホモテリウムには見られない。さらに、これらの若いマンモスの骨にはホモテリウムの切歯の特徴的な跡が残っており、死体の肉のほとんどを効率的に処理できたことを示している。つまり、死体を洞窟に引きずり込んだのは腐肉食動物ではなく、彼らだったということだ。^[31]骨の検査により、これらのマンモスの死体は引きずり出される前にネコ科動物によってバラバラにされていたこともわかった。これは、ホモテリウムが獲物をバラバラにして安全な場所に運び、腐肉食動物が苦労して手に入れた肉を横取りするのを防いでいたことを示している。証拠はまた、ネコ科動物が骨から肉を効果的に剥ぎ取り、目立つ切り傷跡を残すことができたことも示している。^[46]

マカイロドゥス属もまた、社会性を示唆する化石記録がほとんどない属であるが、この種の犬歯は他の種よりも頻繁に折れており、その後広範囲に治癒した跡が見られる。バビアルツ古生物学研究所に収容されている中国産のオスのアンフィマカイロドゥス・ギガンテウスは、折れた犬歯を持つ高齢の個体で、折れた後の使用により摩耗している。しかし、この個体は重度の鼻の感染症で死亡したが、社会的な捕食者であればこの傷は治癒する可能性が高かったため、頭蓋骨はさまざまな方法で解釈できる。 ^{[47]幼体の}マカイロドゥスの成体の犬歯が生えて使用されるようになるまで非常に長い時間がかかったため、それまでは完全に親の世話に依存していた。 ^[要出典]

社会仮説を裏付ける古病理学の別の例として、ラ ブレア タールピットで発見された多数のスミロドンの化石に狩猟による傷が見られる。狩猟中の負担による傷に加え、より重度の傷は社会性を強く示唆している。動物は傷が治った後も長い間不自由になり、足首の腫れ、顕著な足を引きずり、運動制限が何年も続いた可能性がある。^[40]そのような例の 1 つは、粉砕された骨盤を患った若年動物が治癒した例である。この標本は損傷した肢をほとんど使用できず、他の 3 本の脚を優先してゆっくりと足を引きずり、自力で狩りをすることはまったくできなかっただろう。^[48]単独行動をする捕食者がこのような重傷を負っても生き延びることができたとしたら、それは非常にまれなケースだっただろう。そのような動物は数か月間、地上の 1 か所から動けず、親類に餌を運んでもらうか、獲物に向かって体を引きずって進むことでしか生き延びられなかった可能性の方がはるかに高い。^[要出典]

社会性の問題は依然として議論の的となっている。スミロドンが孤独だったという伝統的な概念を強力に裏付ける証拠は、その脳にある。人間、灰色オオカミ、ライオンなど、社会性捕食動物のほとんどは、孤独な同族よりもわずかに大きい脳を持っている。スミロドンの脳は比較的小さく、集団での狩りなど複雑な協力行動を行う能力が低かったことを示唆している。^[49]

骨折は社会性を支えているように思われますが、^{[誰によると? ]}孤独な動物が重傷から回復する最も良い説明は、猫が必要に応じて使用できる代謝の蓄えを蓄積しているということです。チーターは他の猫よりも脆弱な体格を持つ特殊な種であるため、悪い例と見なされることがよくあります。ライオンやヒョウなど、より大きく頑丈な体格の猫種は、顎の骨折や筋肉の断裂などの重傷から回復することが観察されています。^[要出典]

マカイロドゥス類は狩りの際、動物を掴み口を開けて頭を振り下ろし、皮膚や肉に穴を開けるほどの力で攻撃していたとされている。かつては、サーベル歯はナイフのように使われていたとされていた。^{[25]犬歯は当初、脊椎を砕いたり、}グリプトドン類のような装甲動物を引き裂いたりする、強力な破壊力を持つ道具として使われていたようである。^[要出典]

しかし、歯は支えのないエナメル質でできており、骨などの硬い物質にぶつかると簡単に折れてしまう。また、下顎があり口を大きく開けることができなかったことが、効果的な刺し傷の妨げになったとも主張されている。^[25]このような理由から、この概念は科学界によって否定されている。^[要出典]

長い犬歯はライオンのたてがみのように性的選択の結果であり、求愛、性的ディスプレイ、社会的地位のために使われた可能性もあります。犬歯は比較的脆弱であることがすでによく知られており、顎の筋肉は強くないため、捕食機能があったかどうかは不明です。^[50]

しかし、性的魅力を高めるために形質が採用された場合、通常は一方の性別、通常は雄のみがその特徴を示す。マカイロドゥス類のすべての種において、雄と雌の両方にこれらの犬歯があり、マカイロドゥスのようなわずかな例外を除いて、同様の形をしている。^[要出典]また、通常は性別によってサイズが異なるが、マカイロドゥス類の雄と雌は同じサイズだったと思われる。また、このレベルの性的選択は、個体が食事や一般的な機能に深刻な障害を残すことを考えると極端であるように思われる。^[25]

一つの説は、マカイロドゥス類の大半は腐肉食だったというものである。この説では犬歯はほとんど機能しておらず、性淘汰の仮説と結び付けられることが多い。現代の肉食動物の多くは、多かれ少なかれ腐肉食である。強い嗅覚と優れた聴力は、ダイアウルフやショートフェイスグマなどの他の捕食動物の死骸を見つけたり、獲物を盗んだりするのに役立ったかもしれないし、ほとんどのマカイロドゥス類のずんぐりとした体型に見られるように、全力疾走する必要はなかっただろう。^[25]

現代のネコ科動物の多くは、こうした特徴を併せ持っている。ライオンは健常なハンターだが、機会があれば盗みを働く。トラやクーガーは獲物を埋めて、数日後でも戻ってきて食べ続ける。ネコ科動物はみな、病気や怪我をした動物を殺すことを好み、動けないほど病気の動物と死んだ動物の間には微妙な境界線がある。カリフォルニア州のラ ブレア タールピットにスミロドンの骨格が豊富にあることも、この仮説を裏付けている。ピットに捕らえられた動物は瀕死か死にかけていたはずで、現代のチーターのような真の超肉食動物なら食べないような種類の食べ物だ。 ^[要出典]この仮説は最も古いものだが、今でも実行可能と考えられている。^[要出典]

この概念に反対する意見はネコ科の多くの部分にある。ネコ科の歯は純粋に肉食性であり、[ ^25]イヌやクマの雑食性の歯のように植物質をすり潰すことはできない。肉食性動物の歯は、現代のブチハイエナのように骨を噛み砕くのではなく、肉を効率的に切り裂くように形作られている。雌雄ともに犬歯を持ち、頭蓋骨にもさらなる変化が見られることから、マカイロドゥス類はある程度日和見主義者であった可能性が高い。^[要出典]

マカイロドゥス類の狩りに関するより一般的で広く受け入れられている見解は、喉を切る噛みつきである。現代のネコ科動物は喉の上部を噛みつき、気管を圧迫して獲物を窒息させる。[ ^25]犬歯は皮膚に穴を開け、獲物をしっかりと掴むために使われるが、獲物に大きなダメージを与えることはない。一方、マカイロドゥス類が現代の近縁種と同じテクニックを使っていたら、ダメージを与えていただろう。^[51]

これらの方法の主な欠点は、流された大量の血が、他のマカイロドゥス類やダイアウルフなど、近くにいる他の肉食動物に嗅ぎつけられる可能性があることである。捕食動物はしばしば競争関係を形成し、優位性が一方の種から他方の種に移ることがある。これは現代のアフリカのライオンとブチハイエナに見られる。そのような状況では、口論は珍しくない。これらの頂点捕食者間の力と優位性のバランスは、社会的要因のため、依然として謎のままである。数の強さは、これらの闘争において重要な意味を持つ可能性がある。例えば、ダイアウルフは小さな群れで移動していたと考えられており、個々では劣勢であったとしても、その数はマカイロドゥス類を獲物から遠ざけるのに十分であった可能性がある。

しかし、ネコ科の動物は、ダイアウルフが殺した獲物をあさっていたかもしれない。2 匹のマカイロドゥス類は、すぐに序列を形成し、最初の^{[明確化が必要]}個体が優位になる。この不確実性のため、マカイロドゥス類のニッチの大部分は未だに不明である。この仮説のいくつかのバリエーションはすべて、おとなしく動かない動物を必要としている。

敏感な首に関する最初の仮説は、猫が動物を拘束し、あまり特定の場所を選ばずに首を噛んで大量の出血を引き起こし、その後逃げて動物が出血死するのを許したというものである。規定には、脊椎に接触して歯が折れる可能性がある首の後ろを噛まないことが含まれるが、首のどこを深く噛んでも致命的となる。^[52]

この一般的な噛みつきは、それが可能であればどこでも使用され、捕食者の数も少なくて済む。腹を切るという仮説と比較すると、メガンテレオン1 匹で大型のシカ、おそらくは馬も殺すことができ、犬歯が折れる危険はほとんどない。これは、肉食動物が体を獲物の後ろに保ったまま、足を投げ出すのを避けつつも体重で押さえつけて動かないようにしながら、噛みつきを行うことができるためである。これは素早い噛みつきであり、ほとんどのマカイロドゥス類の重くて強い体から推測される、待ち伏せして追跡して狩るスタイルに適していた。また、単独のマカイロドゥス類がこのやり方で大型の獲物を傷つけ、その後解放してショックで倒れるまで追いかけることも可能であっただろう。

一般的な噛みつき逃げるという仮説は、その血なまぐささと、もがく獲物がその場にいる捕食動物や腐肉食動物を引き寄せるであろうという理由で批判されてきた^{[誰によって？ ]}。一匹の動物が獲物を傷つけ、放し、追いかけるという考えは、より強く反対されてきた。猫は満腹になるまで獲物から離れることはめったになく、他の捕食動物に盗まれる危険があっただろう。

特にゼノスミルスは口の中の歯がすべて鋸歯状で、一貫した切断面を形成するように整列していたため、この方法を使用していた可能性がある。^[53]

マカイロドゥス類に噛まれて傷ついた場合（血管の位置は無視するが、この仮説では血管の位置は無視する）、犬歯は気管の後ろに入り、小臼歯は気管を取り囲んでいたはずである。この説は、マカイロドゥス類が噛んだ後に気管を圧迫し、獲物の窒息と傷の両方を防いだとしている。喉の大きな血管を突き刺して大量出血を引き起こすと、動物の死は早まるだろう。

現代のネコ科動物、そしておそらくPseudaelurusやProailurusなどのネコ科動物の基底的な属は、喉を締め付けることを獲物を仕留める一般的な方法としている。窒息させることで、パニックに陥った獲物は声を出さなくなるが、これは現代のチーターやヒョウが使う方法である。犬歯による傷と空気の不足で獲物は死ぬ。

この方法は、犬歯によってできた傷の効果を完全には阻害するかもしれない。犬歯を傷口に残しておくと、体からの血流が抑制され、獲物が声を出せなくても動物をより長く生き続けさせることができる。この殺害方法では、短い円錐形の犬歯を持つ先祖の猫と比較して、長い犬歯に大きな利点はない。むしろ、たとえしっかり拘束されていたとしても、パニックに陥った動物の喉に歯を挟んで折る危険性が、考えられる利点を上回るため、この方法はありそうにないとみなされることが多い。^{[誰が？ ]}

別の説^[12]は、進化したマカイロドゥス類は、獲物の喉にある4つの主要な血管を一噛みで突き刺すための特殊な形状を獲得するほどに特殊化していたと示唆している。この仮説には、血管を突き刺すための慎重な噛みつきが含まれており、これは噛みつき圧迫仮説に似ているが、より正確であり、その後マカイロドゥス類は後退して獲物を素早く失血死させるだろう。

この方法は血なまぐさいが、すべての仮説の中で動物を殺すのに最も短時間で済む。マカイロドゥス類が狩った可能性のある種には解剖学的に違いがあるため、例えば馬を殺すのに必要な幾何学的構造はバイソンには通用しないかもしれない。このためには、属、あるいは特定の種が、ある種類の獲物動物に高度に特化している必要がある。このことは、獲物の種の移動や絶滅が、その種の専門捕食者の死につながるため、絶滅の説明になるかもしれない。

高度な特化は、喉を切り裂く噛みつき退却型の極端で不必要なバージョンのように思われる^{[誰にとって？ ]が、マカイロドゥス類が特定の獲物種を狩るためにより特化したという示唆は、マカイロドゥス類が「その種だけ」を狩ったという誤解[誰によって？ ]}が受け入れられる限り、通常は受け入れられると考えられている。しかし、これでは、この種の噛みつきにおそらく関連する乱雑さと大きな音の問題が解決されないだろう。動物を完全に抑え込むには、おそらく 1 匹以上の個体が必要だっただろう。

1985年、アメリカの古生物学者ウィリアム・アッカーステンが、この噛みつき方を提唱した。^{[54] [55]}この殺害方法は、現代のハイエナやイヌ科動物に見られる殺害方法に似ている。マカイロドゥス類の群れが獲物を捕らえて完全に制圧し、その場で動かさずに群れの中の一頭が腹腔に噛みつき、引き戻して体を引き裂いた。

この技術が機能するには、特定の一連の動作を踏む必要がある。まず、動物を完全に制圧し、捕食性のマカイロドゥス類が社会性を持っていて、数匹の個体が獲物を押さえつけることができるようにする。とどめを刺そうとする個体は、口を最大限に開け、下顎で腹部の皮膚を押し上げる。下顎の犬歯と切歯が皮膚に押し付けられる部分にくぼみができ、下顎が押し上げられると、下歯の上の皮膚にわずかな折り目ができる。次に、上顎の犬歯が皮膚に押し付けられ、首の筋肉を使って頭を押し下げるため、顎を「上」に引っ張る代わりに、頭蓋骨が「下」に押し下げられる。犬歯が皮膚に突き刺さると、口の開きが約 45 度になるまで犬歯が下げられ、頭蓋骨が押し下げられたままの状態になるとともに下顎が引き上げられる。ほとんどのマカイロドゥス類の下顎前部にある小さなフランジは、頭蓋骨をへこませるのを助けるために使われた。口を閉じているとき、動物は犬歯の後ろの顎の間に厚い皮膚のひだを持ち、動物は腰と前肢の筋肉を使ってひだを引っ張り、体からひだを引き剥がす。この大きな裂傷が開くと、腸が露出し、動脈と静脈が引き裂かれる。出血した動物は数分以内に死亡し、繰り返し噛まれて内臓が体から引き剥がされるショックで、死のスピードが早まった。^[56]

この方法により、社会性マカイロドゥス類は獲物に大きな傷を負わせることができる。大量の失血が起こり、血まみれではあるが、社会性集団はその地域に引き寄せられたほぼすべての動物を撃退することができる。噛みつきは特定のものである必要はなく、動物の死を早めるために繰り返すことも可能であり、ブチハイエナなど現存するいくつかの種の殺害方法にすでに見られる。犬歯は、喉に比べて腹部が柔らかいため折れにくく、また腹部では首ほどけいれん運動が増幅されない。腹部を引き裂く仮説は、一般的に非常にもっともらしいと考えられてきた。^{[誰が？ ]}ラ・ブレア・タールピットでは、スミロドンの犬歯が折れている例はまれであり、このリスクの少ない方法がこれに貢献した可能性がある。^[57]

しかし、マカイロドゥス類にとって、剪断咬合はいくつかの理由から問題があったかもしれない。ほとんどの有蹄類は腹部と後肢の周辺が非常に敏感であり、ほとんどの捕食者は、家畜牛に似た動物であれば、頭部と前肢を操作することで捕獲し、制圧する方がはるかに簡単だと考えている。動物を地面に降ろして両脚の間に身を置くことで、マカイロドゥス類は蹴られる大きな危険にさらされただろう。そのような蹴りの力は、簡単に歯、下顎、または脚を折り、猫を不具にするか殺してしまうだろう。

社会性があれば、1 匹が致命的な噛みつきを行い、他の 1 匹が動物を動かないようにすることで、この問題を解決できたかもしれない。さらに、バイソンなどの大型有蹄類の腹部の直径は大きすぎ、皮膚は張り詰めていたため、マカイロドゥス類は皮膚のひだをつかむことすらできず、ましてやそれを体から引き剥がすことなどできなかったかもしれない。剪断噛みに関する 3 つ目の問題は、成功するには犬歯で動物の腹部に大きな穴を開ける必要があるが、皮膚を剥ぎ取って 2 つの長い切れ目を作るだけで済むかもしれないということである。この傷は痛みを伴い、出血するかもしれないが、動物は出血死することはなく、出血死する代わりに逃げて生き延びる可能性は高い。

2004年に、ラ・ブレア・タールピットで発見されたスミロドン・ファタリスのCTスキャンから鋳造された一対の機械的なアルミニウム製の顎を使用し、新鮮な家畜牛の死体にスミロドンが使用した可能性のあるいくつかの噛みつき技術、例えば剪断噛みをシミュレートする実験が行われた。^[58]牛の腹部は直径が大きすぎて犬歯が皮膚を突き刺すことができず、犬歯は下顎によって皮膚に当たらないように胴体から逸らされていた。しかし、このモデルは現代のネコ科動物が噛むように顎を上方に引っ張ったが、マカイロドゥス類はおそらくそうせず、代わりに首の筋肉を使って頭蓋骨を押し下げていた。この手順の欠陥により結果は無効になり、腹部剪断仮説はそのまま残る可能性がある。

• 2005 年 8 月 9 日の Current Biology 誌に掲載された Barnett グループの研究に関する報告: Ross Barnett ら: 「絶滅したサーベルタイガーとアメリカのチーターのようなネコ科動物の進化」Current Biology 誌、第 15 巻、R589-R590、2005 年 8 月 9 日

• Van Valkenburgh, B. (2007). 「デジャヴ：食肉類における摂食形態の進化」統合比較生物学47 ( 1): 147–163. doi : 10.1093/icb/icm016 . PMID  21672827.超肉食動物の収斂進化の完全解析

図

• Nimravid のブログにある、ネコ科のサーベルタイガーの頭蓋骨の形状の進化
• サーベルタイガーの頭蓋骨の図
• マリシオ・アントンによる図。すべてのグラファイト画は、他の数名のアーティストとともにアントンの所有物です。最後から 2 番目の絵は、一般的な首の噛み合わせの多様性を描写しており、マカイロドゥスとパンテーラ レオの頭部と顔の比較が含まれています。

ミラーの唇

• 攻撃的段階と非攻撃的段階におけるミラーの唇のイラスト。(ページに入ったらすぐにページ上の任意の場所をクリックしてください。スライドショーになっており、5 秒後に次の画像に移動します。)
• 生物学者マリシオ・アントンによる、ミラーの唇のないマカイロドゥスの描写。（これは外国のサイトです。画像は下から 3 分の 2 のところにあり、「Image: Mauricio Anton」と表示されています）
• ホモテリウム属におけるミラー唇の欠如のさらなる図解（アントン）