ステップマンモス

ステップマンモス 時間範囲:前期更新世-中期更新世[1] 1.7～0.2 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓ 後期更新世の記録 の可能性
スケルトン
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	長鼻類
家族：	ゾウ科
属:	†マムトゥス
種：	† M. トロゴンテリ
二名法名
†マムトゥス・トロゴンテリ （ポリーグ、1885）[2]
同義語
マムツス アルメニア クス ファルコナー、1857 エレファス・トロゴンテリ・ ポーリグ、1885 Euelephas protomammonteus 松本、1924 マムトゥス・プロトマンモンテウス （松本、1924） マムトゥス・スンガリ・ ゾウ、1959年 マムトゥス・トロゴンテリ・チョサリクス ドゥブロヴォ、1966

ステップマンモスとも呼ばれるマンモスは、絶滅したマンモスの一種で、前期更新世から中期更新前から20万年前にかけてユーラシア大陸北部の大部分に生息していた。ステップマンモスの進化は、マンモスの系統が寒冷な環境に適応した最初の段階であり、この種はおそらく毛皮の層に覆われていた。最も大きなマンモスの一種で、前期更新世の東アジアで進化し、約130万年前に北アメリカへ、そして前期/中期更新世の移行期の約100万年から70万年前にかけてヨーロッパへ移住した（以前のマンモス種であるMammuthus meridionalisに取って代わった）。これは、後期更新世のケナガマンモスとコロンビアマンモス（および小型サルデーニャマンモスMammuthus lamarmorai ）の祖先でした。

ステップマンモスの正しい学名については歴史的に混乱があり、ヒュー・ファルコナーが1857年に命名したMammuthus armeniacusか、ハンス・ポーリヒが1885年に命名したMammuthus trogontherii のどちらかでした。ファルコナーはトルコ東部のエルズルム近郊で収集された年代不明の臼歯に基づいてM. armeniacusを記載し、ポーリヒはヨーロッパで発見された化石に基づいてM. trogontherii を記載しました。 ^[3]最初の分類学上の見直しは Maglio (1973) によって行われ、彼は両方の名前が同義語であり、armeniacusの方が古いため、好ましい名前であると判断しました。^[4]しかし、Shoshani & Tassy (1996) では、ポーリヒの記述が優先され、結果としてステップマンモスの正しい名前はM. trogontheriiであると決定されました。^[5] Mammuthus armeniacusがMammuthus trogontheriiのシノニムであるという立場は、最近のほとんどの著者によって支持されています。^[6]この種のタイプ標本は、ドイツの Süssenborn (Süßenborn とも綴られる) 産地から発見された臼歯で、中期更新世初期 (海洋同位体ステージ/MIS 16、約 676-621,000 年前) のものです。^[7]

更新世前期の日本のマンモスのいくつかの種と亜種（Mammuthus protomammonteus、Mammuthus paramammonteus shigensis、Mammuthus meridionalis shigensis、Mammuthus meridionalis proximusなど）は現在、 M. trogontheriiのシノニムであると考えられている。^[8]中国内モンゴル自治区ザライノエルで発見された標本からZhou 1959によって命名された種M. sungariは、かつて中国でマンモスの別名として広く使われていたが、現在ではM. trogontheriiのシノニムとしても認識されている。^[9]

約100万年前のシベリアの初期のステップマンモスとの間には大きな遺伝的相違があることを示す古代DNAの分析により、この種に帰属するべき材料は何なのかという疑問が生じている。2024年のレビューで、エイドリアン・リスターとラブ・ダレンは、ユーラシア全土で発見されたマンモスの化石について、広い形態種の意味で当面はこの種を保持すべきだと主張した。 ^[10]

マンモス属のマンモスは最大級のマンモスの一種で、オスは平均で肩までの高さが約4メートル（13.1フィート）、体重が約11トン（24,000ポンド）、メスは平均で肩までの高さが約3.7メートル（12.1フィート）、体重が約9.5トン（21,000ポンド）あり、現代のゾウのサイズを大きく上回っていた。^{[11] [1]中国の内モンゴル自治区で発見されたほぼ完全な状態の標本（Zhalainuoer III）は、}肩甲骨の最上部で測った肩の高さが約3.69メートル（12.1フィート）で、肉の肩の高さは3.89メートル（12.8フィート）であったと推定され、体積分析により体重は10.4トン（23,000ポンド）と推定されている。^{[12] [11]}より大きな雄牛（アゾフI）は、肩までの高さが3.96メートル（13.0フィート）と推定され（以前は誤った取り付けにより4.5メートル（15フィート）と誤って推定されていた）、体積分析により体重は11.5トン（25,000ポンド）と推定されました。ドイツのモースバッハ・ザンデで発見された、長さ1.46メートル（4.8フィート）の巨大な上腕骨と付属の骨盤で表される別の個体は、回帰分析により肩までの高さが4.5メートル（14.8フィート）、体重が14.3トン（32,000ポンド）と推定されました。^[11]ヨーロッパの中期更新世後期のステップマンモスは、これらの「典型的な」M.trogontheriiの標本よりもかなり小型で、最も小型のM.trogontherii個体群は、イギリスのスタントン・ハーコートで発見されたMIS 7（約20万年前）のもので、ヨーロッパにおけるこの種の最後の記録の一つであるが、^[7]肩高はわずか2.1～2.9メートル（6.9～9.5フィート）と推定されている。^[13]

頭骨は高くドーム型で短く、ねじれた牙が生えていた。下顎は短く深い。^[12]第三大臼歯のラメラ数は約18～22で、以前のマンモス種よりもかなり多いが、ケナガマンモス（ M. primigenius ）に典型的に見られる数よりは著しく少ない。ただし、 M. primigeniusのヨーロッパの標本の中には、 M. trogontheriiのものと重複する数が見られるものもある。^[7] M. primigeniusと比較すると、 M. trogontheriiの子牛の歯は比例して大きかった。^[14]体には約19個の胸椎と5～6個の仙椎があり、最初の数個の胸椎には長い神経棘がある。^[12]牙は比例して大きく、長鼻類の中では最大級の牙の一つで、セルビアのコストラツ盆地で発見された大きな牙は長さ4.2メートル（14フィート）、推定重量213キログラム（470ポンド）でした。^[15]

ゲノム配列の解析により、シベリアで発見された約100万年前の更新世初期のマンモス・トロゴンテリ標本は、すでにケナガマンモス特有の寒冷な環境に適応した形質の原因と考えられる多くの遺伝的変化を起こしていたことが示唆されている。 ^[16]生息していた寒冷な気候と短い尾のため、マンモス・トロゴンテリは毛皮を持っていたと考えられているが、その毛皮はおそらくケナガマンモスの毛皮よりもいくらか薄かったと思われる。^[12]

M. trogontheriiの化石は、西ヨーロッパから東アジア、北アジアの高緯度地域に及ぶ北ユーラシア全域で発見されている。^[17]この種の最南端の記録は、約 70 万～ 50 万年前の台湾と琉球諸島の宮古島で発見されている。この種は、隣接する中国本土南部には特に見られない。^[18]ステップマンモスは、その通称が示唆するように、寒くて開けたステップ環境に生息することが多かったが、イングランドのノーフォークで発見された中期更新世初期のウェスト・ラントン・マンモスの標本が間氷期の温帯森林環境に生息していたことからもわかるように、ステップマンモスはステップ環境に限られたわけではない。^{[19]中央ヨーロッパでは、ステップマンモスは}氷河期には開けた場所に生息していたため一般的であったが、南ヨーロッパのより温帯の地域ではステップマンモスの化石はまれである。^[20]氷河期には、この種はヨーロッパではギリシャのペロポネソス半島やイベリア半島のアンダルシア地方まで南に生息範囲を広げた時期もあったが、イタリア半島のローマより南の記録は知られていない。^{[21]西アジアでは、トルコの}アナトリア地方の複数の遺跡から化石が発見されているほか、^{[21]アルメニアの}コーカサス、^[22]ジョージア、アゼルバイジャンでも化石が発見されている。 ^{[23]シリアとイスラエルの}レバント地方からも化石が発見されたことがあるが、それがこの種に属するかどうかは疑問視されている。^[21]

歯の微細摩耗分析に基づくと、ステップマンモスは草食動物から混合食動物までいたと考えられており、Mammuthus meridionalisと食性の幅は似ているものの、平均的には草食動物への傾きがかなり大きく、ケナガマンモスで推定される主に草食動物の食性とは異なる。歯に広い引っかき傷があることから、ステップマンモスは樹皮や木本植物の小枝 (枝葉) を食べていたことが示唆されるが、その消費割合はステップマンモスの個体群間で大きく異なっていたようで、枝葉が優勢な混合食性を示す個体群もあれば、枝葉をほとんどまたは全く食べない個体群もあった。分析された歯に穴がないことから、ステップマンモスは初期のマンモス種とは異なり、果物を食べなかったことが示唆される。^[24]

M. trogontherii は、東アジアに生息していたMammuthus meridionalisの初期の個体群から派生したと考えられている。M . trogontherii に関する最も古い記録は、中国で知られており、約 170 万年前、河北省馬謖溝近郊の Nihewan 層で発見されている。ステップマンモスは、約 150 万～130 万年前にベーリンジアを越えて北アメリカに到達し、コロンビアマンモスを生み出した(祖先は以前はM. meridionalisであると考えられていたが、これは歯の摩耗パターンの解釈が間違っていたためである)。^{[25] [16]}ステップマンモスは、100 万～70 万年前に複雑な通時的なモザイクパターンでヨーロッパのMammuthus meridionalisに取って代わったが、これは温帯に適応したストレートキゾウ( Palaeoloxodon antiquus ) がヨーロッパに到達した時期と一致している。^[26]ヨーロッパのM.trogontheriiの個体群は、中期更新世の終わり頃、およそ40万～30万年前から徐々に縮小していった。^{[26] [7]}

ケナガマンモス( Mammuthus primigenius )は、約 600 ～ 500,000 年前までにM. trogontheriiから北東シベリアに出現し、約 400,000 年前にM. primigeniusの典型的な臼歯の形態に到達しました。M . primigenius型の臼歯の形態を持つマンモスは、後期中期更新世を通じてヨーロッパでM. trogontherii型の臼歯に取って代わり、200,000 年前 (~ MIS 7/6 境界) までにほぼ完了しました。この長期にわたる非常に複雑なパターンには、2 種の中間の形態を持つ臼歯も含まれており、これはシベリアのケナガマンモスからヨーロッパの M. trogontherii への遺伝子流動を反映していると考えられます。一部の研究者は、 M. trogontheriiとM. primigeniusの中間の化石にMammuthus intermediusおよびMammuthus chosaricus (時にはMammuthus trogontherii chosaricus )という種名を与えているが、これらの想定される種の定義は明確にされておらず、これらの形態に起因するいくつかの化石は、エナメル質の厚さとラメラの長さが「典型的な」中期更新世初期のM. trogontheriiに似ている。^[7]ヨーロッパのM. trogontheriiがケナガマンモスに取って代わられたことが、この種の絶滅の兆候であると広く考えられているが^{[16] 、一部の研究者は、} M. trogontherii が中国北部とシベリア南部で最終氷期まで生き延びたと示唆しており、少なくとも中国からの標本1つは4万〜3万年前のものと年代測定されている。^{[27] [9] [1]}

M. trogontheriiは、中期更新世後期から後期更新世にかけて地中海のサルデーニャ島に生息していた小型マンモス種Mammuthus lamarmoraiの祖先であると考えられている。 ^[28]

中国北部のマジュアンゴウ遺跡では、M. trogontherii の肋骨に切断痕が見られると考えられている。^[9]ポーランドのベウハトゥフ炭鉱では、中期更新世後期（MIS 11またはMIS 9の間氷期、約 425,000-300,000 年前）のものとされ、切断痕のあるM. trogontheriiの化石が見つかっており、これは古代人類、おそらくホモ・ハイデルベルゲンシスによる屠殺の証拠ではないかと考えられているが、この遺跡では石器は発見されていない。^{[29]ヨーロッパで人類と}M. trogontheriiの両方の証拠がある遺跡は珍しく、特に同時代のハシボソゾウと比較すると珍しい。ハシボソゾウは、中期更新世のヨーロッパで主に異なる生息地に生息していた人類とステップマンモスの結果ではないかと考えられている。^[20]

• エレファスレッキ
• マンモスコウホネ
• パレオロクソドン

• ベネス、ヨゼフ（1979年）。先史時代の動物と植物。ロンドン：ハムリン。p.271。ISBN 0-600-30341-1。
• アウグスティ、ジョルディ、アントン、マウリシオ (2002)。マンモス、サーベルタイガー、ヒト科動物 ヨーロッパにおける哺乳類の6500万年の進化。コロンビア大学出版局。ISBN 0-231-11640-3。
• リスター、エイドリアン。バーン、ポール (1997)。マムート : Riesen der Aiszeit (ドイツ語)。ジークマリンゲン：トールベッケ・フェルラーク。ISBN 3-7995-9050-1。
• モル、ディック。ラコンバット、フレデリック (2010)。オートロワールのマンモスとマストドン。ドラックウェア。 p. 271.ISBN​ 978-2-911794-97-1。（英語とフランス語）

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• キキンダマンモス