場所と機能
細菌では、SECIS エレメントは影響を受ける UGA コドンの直後に現れる。古細菌と真核生物では、 mRNAの3' UTRに存在し、mRNA 内の複数の UGA コドンがセレノシステインをコードするようになる。メタン菌の1 つの古細菌 SECIS エレメントは5' UTRに位置する。いずれの場合も、tRNA Secを読み取る能力を持つ EF-Tu/eEF1&alpha の特殊なホモログであるEEFSECまたは SelBをリクルートする役割を果たす。[ 2 ] [ 3 ]
特徴
SECIS要素は、配列特性（特定のヌクレオチドが特定の位置に存在する傾向がある）と、相補的なRNAヌクレオチドの塩基対形成による特徴的な湾曲ヘアピン二次構造によって定義されるようです。真核生物、古細菌、細菌のSECIS要素はそれぞれ一般的なヘアピン構造を共有していますが、それらは整列可能ではありません。例えば、真核生物のSECIS要素を認識するための整列ベースの手法では、古細菌のSECIS要素を認識することはできません。
細菌性SECIS
細菌のSECISはSelBによって認識される。各要素は1つのUGAコドンを標的とする。Rfamは細菌のSECISを3つの異なるグループに分類している。
真核生物SECIS
真核生物のSECISエレメントはSBP2によって認識され、SBP2はEEFSECに結合して伸長を可能にする。ほとんどの場合、SBP2に結合する「キンクターン」部分は「AUGA」という非常に保存された配列を持つが、「GGGA」も発見されている。[ 4 ] 60Sリボソームタンパク質L30もSECISを認識するが、その役割はあまりよく理解されていない。[ 5 ]
真核生物のSECISエレメントは、小さなステム、AUGA/GGGAを含む「キンクターン」コア、別のステム、および5～30ヌクレオチドの末端ループから構成される。「グループII」SECISエレメントでは、末端ループはステムによって中断される。[ 6 ]真核生物のSECISエレメントには、自然界ではまれであるが、SECISエレメントの正しい機能にとって極めて重要なウォブルAG塩基対が含まれる。
Rfamは、真核生物のSECISを2つのグループに分けて提供しています。SECIS_1は動物の配列から構築され、SECIS_5はマラリア原虫の配列から構築されています。
古細菌SECIS
古細菌の翻訳機構のどの部分がSECISの認識に関与しているかは不明である。古細菌はSelB /EEFSECのバージョンを持っているが、細菌のSECIS認識拡張も真核生物のRBP2認識拡張も持っていない。[ 5 ]
古細菌のSECISは、GCリッチな塩基対で終わる「ベース」ステム、保存されたバルジ領域、小さな（3bp）GCリッチステム、および3～8ヌクレオチドの末端ATリッチループから構成される。[ 6 ]
ロキアルケオタは、真核生物の古細菌祖先と関連していると考えられている古細菌のグループであり、いくつかのセレノプロテインファミリーで保存されたバルジのない真核生物のようなキンクターン「AUGA」SECISエレメントを使用している。このタイプは、古細菌のVhuDタンパク質のSECISエレメントから進化したと考えられており、これも「AUGA」部分を持っているが、キンクターンを形成するとは予測されていない。ロキアルケオタにはSBP2の既知のバージョンはないが、L30を持っている。[ 6 ] [ 7 ]
既知のSECIS要素から
SECIS要素は、既知のSECIS要素群の配列および二次構造の特徴を利用して見つけることができます。特に明記されていない限り、これらの方法はオープンソースです。
- RNAモチーフ検索用のERPINプログラムを使用して動物中の新しいSECIS要素を見つけ、その結果、新しいセレノプロテインファミリーが同定された。[ 8 ]
- Rfamは、Infernal RNA共分散検索プログラム用の5つの事前構築済みプロファイルと、GenBank配列との一致情報を提供します。
- SECISearch3 は真核生物に広く適用可能です。まず、既存の 3 つの方法、Infernal、Covels、および SECISearch を使用して候補を見つけます。次に、候補を統合し、構造を洗練し、ハードコードされた制約に基づいて構造をフィルタリングします。SECISearch3 と SECISearch はどちらもクローズド ソースであり、Web サービス経由でのみアクセスできます。[ 9 ] 2020 年現在、SECISearch3 は真核生物に最適な方法です。 [ 10 ]真核生物、特に非動物では、SECIS 要素の識別は依然として困難です。
- bSECISearchは、オリジナルのSECISearchと同様のRNAfoldベースの方法を使用して細菌SECISを検索します。これはクローズドソースであり、Webサービスを通じてのみアクセス可能です。[ 10 ]
- SECISearch のバージョンは、古細菌 SCEIS コンセンサスに合わせて調整されました。このバージョンはダウンロードもオンラインサービスとしても利用できません。[ 11 ]
SECISエレメントを探索し、関連するタンパク質コード領域にUGAが存在するかどうかを調べることにより、新たなセレノプロテインファミリーが発見された。
既知のセレノプロテインから
既知のセレノプロテインと相同なタンパク質コード領域を探索し、次に3'UTRの二次構造を調べることで、新しいタイプのSECISエレメントが発見された。
- トキソプラズマとネオスポラのセレノプロテインTのバージョンには、珍しい「GGGA」タイプのSECIS要素が見つかった。[ 4 ]
参考文献
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