ヘテロドントサウルス科

ヘテロドントサウルス科 時代範囲:ジュラ紀前期-白亜紀前期、2億～1億4千 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 後期三畳紀の記録の可能性
ヘテロドントサウルス・トゥッキの標本 SAM-PK-K1332 の鋳造物、カリフォルニア大学古生物学博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†サフォルニティスチア
家族：	†ヘテロドントサウルス科 Romer , 1966 (Kuhn, 1966 )
サブグループ[1]
†エキノドン †フルータデンス †ゲラノサウルス †ティアンユロン †ヘテロドントサウルス亜科 セレノ、2012 [1] †アブリクトサウルス †ヘテロドントサウルス †リコリヌス †マニデンス †ペゴマスタクス

ヘテロドントサウルス科は鳥盤類恐竜の科で、おそらく同科の中で最も原始的なメンバーの1つである。系統学的位置づけは不明だが、ジェナサウルス亜科以外では原始的であることが最も一般的に見つかっている。 [ 2 ]ヘテロドントサウルス^科の化石は比較的珍しく、同科のグループの数も少ないが、オーストラリアと南極を除くすべての大陸で発見されており、生息範囲はジュラ紀前期から白亜紀前期に及んでいる。

ヘテロドントサウルス科はキツネほどの大きさの恐竜で、体長は2メートル（6.6フィート）未満で、長い尾を持っていた。主に特徴的な歯で知られ、白亜紀のハドロサウルス科のものに似た、犬歯のような大きな牙や咀嚼に適した頬歯などがある。食事は草食性、あるいは雑食性だった可能性がある。

ヘテロドントサウルス科の中で、完全な骨格が知られているのはヘテロドントサウルスだけである。アブリクトサウルスの断片的な骨格は知られているが完全には説明されておらず、一方、他のヘテロドントサウルス科のほとんどは顎の断片と歯のみが知られている。その結果、ヘテロドントサウルス科の共形質（定義的特徴）のほとんどは歯と顎の骨から説明されている。^{[3] [4]} ヘテロドントサウルスの体長は1メートル（3.3フィート）強であったが、^[5]リコリヌスの断片的な化石はより大きな個体を示している可能性がある。^[6]

中国で発見されたティアンユロンは、一部の獣脚類に見られる原始的な羽毛の変種であると解釈されている糸状の外皮を保存しているようです。これらの糸状外皮には尾に沿った冠毛が含まれています。この糸状の外皮の存在は、鳥盤類と竜盤類の両方が内温動物であったことを示唆するのに使われてきました。 ^[7]

アブリクトサウルスとヘテロドントサウルスはどちらも非常に大きな目を持っていた。目の下、頬骨が横に突き出ていたが、これは角竜類にも見られる特徴である。ほとんどの鳥盤類の顎と同様に、前上顎骨（上顎の先端の骨）の前縁には歯がなく、おそらくケラチン質の嘴（嘴角骨）を支えていたが、ヘテロドントサウルス類は前上顎骨の後部に歯を持っていた。多くの鳥盤類では、これらの前上顎骨の歯と上顎骨（主な上顎骨）の歯を隔てる大きな隙間（間隙）があったが、ヘテロドントサウルス類ではこの間隙が特徴的に弓状になっていた。下顎骨（下顎）は、鳥盤類に特有の骨である前歯骨によって先端が覆われていた。この骨も前上顎骨にあるものと似た嘴を支えていた。下顎の歯は全て歯骨上で発見された。^[3]

ヘテロドントサウルス科は、その強い異歯性 歯列からその名がつけられた。前上顎骨歯は3本あった。ジュラ紀前期のアブリクトサウルス、ヘテロドントサウルス、リコリヌスでは、前上顎骨の最初の2本の歯は小さく円錐形であったが、3本目の歯ははるかに大きく、肉食哺乳類の犬歯に似ており、 しばしば犬歯状骨または「 牙」と呼ばれる。下側の犬歯状骨は上側の犬歯状骨よりも大きく、歯骨の最初に位置し、口を閉じた際に上顎の弓状の離間部に収容されていた。^[3]ヘテロドントサウルスとリコリヌスの犬歯状骨は前縁と後縁の両方に鋸歯状があったが、アブリクトサウルスの犬歯状骨は前縁にのみ鋸歯状であった。^{[8] [9]}白亜紀前期の エキノドンには、前上顎骨ではなく上顎骨に2つの上顎犬歯形骨があった可能性がある。 ^[10]また、ジュラ紀後期のフルータデンスには、各歯骨に2つの下顎犬歯形骨があった可能性がある。^{[11] [12]}

特徴的な牙と同様に、派生したヘテロドントサウルス科の頬歯も初期の鳥盤類の中では独特であった。植物を食い止めるため、鳥盤類の頬歯の縁には小さな隆起、すなわち歯状突起が並んでいた。これらの歯状突起は、すべてのヘテロドントサウルス科において、歯冠の先端から3分の1までしか伸びていないが、他の鳥盤類では、歯状突起はさらに根元に向かって伸びている。アブリクトサウルスのような基底形態は、上顎骨と歯骨の両方に頬歯があり、一般的に他の鳥盤類と同様であった。すなわち、歯の間隔が広く、歯冠は低く、歯冠と根元を隔てる隆起（帯状突起）が強く発達していた。リコリヌスやヘテロドントサウルスのようなより派生した形態では、歯はノミ型で、歯冠ははるかに高く、帯状突起がないため、歯冠と根元の間に幅の差はなかった。^[3]

これらの派生した頬歯は重なり合っており、歯冠が食物を噛むことができる連続した表面を形成していた。歯列は口の側面からわずかに内側に位置しており、歯の外側に空間が残っており、その空間は筋肉質の頬で区切られていた可能性があり、これは噛むのに必要だったと思われる。白亜紀のハドロサウルス類と角竜類、および多くの草食哺乳類は、いくぶん類似した歯科電池を収束的に 進化させた。何百もの歯が絶えず入れ替わっていたハドロサウルス類とは対照的に、ヘテロドントサウルス類の歯の入れ替わりははるかに遅く、1本の入れ替わり歯も待機していない標本がいくつか発見されている。特徴として、ヘテロドントサウルス類には、他のほとんどの鳥盤類で歯の発達を助けたと考えられている顎骨の内側の小さな開口部 (孔) がない。ヘテロドントサウルス科はまた、歯骨と歯前骨の間に独特の球状の関節を持ち、口を閉じた状態で下顎が外側に回転し、頬歯が互いに擦り合わされる構造を誇っていた。歯の置換速度が遅いため、この擦り合わせにより歯が極度に摩耗し、古い歯では歯冠の高さが増したため各歯の寿命は長かったが、古い歯では歯冠の大半が消失することがよくあった。^[13]

ヘテロドントサウルス・トゥッキの頭蓋以降の解剖学はよく記述されているが、H. トゥッキは一般的に前期ジュラ紀のヘテロドントサウルス科の中で最も派生的な種であると考えられているため、その特徴のうちどれだけが他の種と共有されていたかを知ることは不可能である。^{[3]前肢は恐竜としては長く、後肢の長さの70%以上であった。}上腕骨のよく発達した三角胸筋隆起（胸筋と肩筋が付着する隆起）と尺骨の顕著な肘頭突起（前腕を伸ばす筋肉が付着する場所）は、前肢も強力であったことを示している。マヌス（「手」）には5本の指があった。最初の指は大きく、先端に鋭く湾曲した爪があり、曲げると内側に回転した。ロバート・バッカーはこれを「ツイスト・サム」と呼んだ。^[14]第2指が最も長く、第3指よりわずかに長かった。これらの指には両方とも爪があったが、爪のない第4指と第5指は比較すると非常に小さく単純であった。後肢では、脛骨が大腿骨より30％長く、これは一般的に速度への適応と考えられている。下肢の脛骨と腓骨は足首の距骨と踵骨に癒合し、「脛腓足根骨」を形成し、現代の鳥類と収斂した。また、鳥類と同様に、下足根骨と中足骨が癒合して「足根中足骨」を形成した。後足には4本の指があり、地面に接するのは第2、第3、第4指のみである。他の多くの鳥盤類とは異なり、尾には硬い姿勢を維持するための骨化した腱がなく、おそらく柔軟であった。^[5]アブリクトサウルスの断片的な骨格は完全には説明されていないが、前肢と手はヘテロドントサウルスよりも小さい。また、前肢の第4指と第5指にはそれぞれ1つ少ない指骨がある。^[15]

南アフリカの古生物学者 ロバート・ブルームは1911年、歯が全て失われ、関連する四肢の骨も部分的に残っている恐竜の顎骨にゲラノサウルスという名前をつけました。 ^[16] 1924年、リコリヌスはシドニー・ホートンによって命名され、キノドン類に分類されました。^{[17]ヘテロドント}サウルスは1962年に命名され、リコリヌス、ゲラノサウルスは近縁の鳥盤類恐竜であると認識されました。^[18]アルフレッド・ローマーは1966年、ヘテロドントサウルスとリコリヌスを含む鳥盤類恐竜の科としてヘテロドントサウルス科を命名しました。^[19]クーンは同年独自にヘテロドントサウルス科を提唱し、その主著者として引用されることがあります。^[20] 1998年にポール・セレノによってクレードとして定義され^{[21] 、2005年に彼によって}ヘテロドントサウルス・タッキーと、パラサウロロフス・ウォーカーリ、パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシス、トリケラトプス・ホリダス、アンキロサウルスよりもヘテロドントサウルスに近縁なすべての種からなる幹クレードとして再定義された。マグニベントリス。^[22]ヘテロドントサウルス科は、2021年にダニエル・マジアらによってファイロコードで「ヘテロドントサウルス・タッキーを含むが、イグアノドン・ベルニサルテンシス、パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシス、ステゴサウルス・ステノプス、トリケラトプス・ホリダスを含まない最大のクレード」として正式な定義が与えられた。^[23]ヘテロドントサウルス科は、 2012年にポール・セレノによって系統学的に初めて定義された幹ベースの分類群であり、「ヘテロドントサウルス・トゥッキを含む が、ティアニュロン・コンフキウス、フルータデンス・ハアガロラム、エキノドン・ベックレスィイを含まない最も包括的な系統群」と定義されている。^[1]

ヘテロドントサウルス科には、南アフリカに生息するアブリクトサウルス属、リコリヌス属、ヘテロドントサウルス属が含まれる。リチャード・サルボーンはかつてこれら3属すべてをリコリヌス属に再割り当てしたが、^[15]他のすべての著者はこれら3属を別個の属とみなしている。^[9]この科では、ヘテロドントサウルスとリコリヌスは姉妹分類群とみなされ、アブリクトサウルスは基底的メンバーである。^[4] ゲラノサウルスもヘテロドントサウルス科だが、タイプ標本では歯が全て失われているため、通常は疑名とされ、科の他の属と区別がつかない。^{[3]最近では、}エキノドン属がいくつかの研究でヘテロドントサウルス科とみなされている。^{[10] [11]} ラナサウルスは1975年に上顎にちなんで命名されましたが、^{[24]最近の発見により、}ラナサウルスはリコリヌス属に属することが示され、ラナサウルスはその属のジュニアシノニムになりました。^{[6]ディアンチュンゴサウルスはかつて} アジアのヘテロドントサウルス科と考えられていましたが、^[25]その後、その化石は古竜脚類と中新ワニ類のキメラであることが判明しました。^[26]ホセ・ボナパルトもかつて南アメリカのピサノサウルスを^{ヘテロドントサウルス科に分類しましたが、 [27]}現在ではこの動物はより原始的な鳥盤類であることがわかっています。^[28]

ヘテロドントサウルス科の属する種は、系統学的位置が不確かであるのに比べると、よく確立されている。初期の研究のいくつかは、ヘテロドントサウルス科が非常に原始的な鳥盤類であると示唆していた。 ^{[5] [18]}前肢の形態の類似性から、ロバート・バッカーはヘテロドントサウルス科とアンキサウルスのような初期の竜脚形類との関係を提唱し、竜盤類と鳥盤類の橋渡しとなった。^[14]過去数十年間の有力な仮説は、ヘテロドントサウルス科を基底的な鳥脚類と位置づけるものである。[ ^{3] [4] [8] [29]しかし、ヘテロドントサウルス科は}マルギノケファリア（角竜類と堅頭竜類）と共通の祖先を共有すると示唆する者もおり、^{[30] [31]}この仮説は、21世紀初頭のいくつかの研究で支持されている。^{[32] [33]}ヘテロドントサウルス科と縁頭類を含む系統群はヘテロドントサウルス形質目と名付けられている。[34] ヘテロドントサウルス科は、鳥脚類と縁頭類の両方の基底的であるとも見られている。[ ^{35 ] [36]} 2007年の分岐論的解析では、ヘテロドントサウルス科はピサノサウルスを除く既知の全ての鳥盤類の基底的であると示唆され、この結果はこの科に関するごく初期の研究の一部を反映している。^{[37] [38]} しかし、ボナパルトによる研究では、ピサノサウルス科はヘテロドントサウルス科と同義であり、独立した科ではないことが判明したため、ピサノサウルスはヘテロドントサウルス類に含められた。^[39]バトラーら (2010) は、ヘテロドントサウルス科が最も基底​​的な既知の重要な鳥盤類の放散であると結論付けた。^[40]

以下の系統図はヘテロドントサウルス科内の相互関係を示しており、セレノ（2012）の分析に従っている：^[41]

ディウドネらによる2020年の角脚類の再研究により、従来「ヘテロドントサウルス科」と考えられていた動物が、伝統的なドーム状の頭を持つ堅頭竜類に対して側系統的である堅頭竜類内の基底的なグループとして復元された。この結果は、歯列を含む多数の頭蓋骨の特徴に基づいており、また、ジュラ紀の堅頭竜類の化石が全く知られていないという事実を説明するものでもある。現代の鳥盤類の系統発生の理解によれば、ジュラ紀の堅頭竜類が存在したに違いない。なぜなら、多数のジュラ紀の角竜類が発見されているにもかかわらず、そのような堅頭竜類は確実に特定されていないからである。この分析は、チリサウルスが基底的な鳥盤類であると発見したバロンら（2017年）の調査結果を詳述するために行われた。^[42] 系統解析ではチリサウルスが鳥盤類として分類され、鳥脚類の系統発生にも影響を与えた。

以下の系統樹は、ディウドンヌとその同僚による研究結果の要約版である。^[43]

ヘテロドントサウルス科の化石はもともと南アフリカの初期ジュラ紀からしか知られていなかったが、現在では4大陸から発見されている。ヘテロドントサウルス科の歴史の初期には、超大陸 パンゲアはまだほぼ無傷のままだったため、この科はほぼ世界中に分布していた。^[10]ヘテロドントサウルス科の化石として知られている最古のものは、アルゼンチンのラグナ・コロラダ層から発見された顎の破片と孤立した歯で、三畳紀後期に遡る。これらの化石はヘテロドントサウルスに似た派生形態を有し、前縁と後縁の両方に鋸歯のある犬歯や、帯状骨のない高冠の上顎歯などがある。^[44] Irmis et al. (2007) は、この化石がヘテロドントサウルス科であることに暫定的に同意したが、標本の保存状態が悪いため、この割り当てを確認するには追加の標本が必要であると述べた。 ^[45]一方、Sereno (2012) は、この標本が鳥盤類、あるいはヘテロドントサウルス科である可能性があるとのみ述べた。 ^[1] Olsen、Kent、Whiteside (2010) は、ラグナ・コロラダ層自体の年代は十分に限定されていないため、この層から発見されたヘテロドントサウルス科の化石が三畳紀かジュラ紀かは決定的に断定されていないと指摘した。^[46]最も多様なヘテロドントサウルス科の動物相は、南アフリカの前期ジュラ紀に由来し、ヘテロドントサウルス、アブリクトサウルス、リコリヌス、そして疑わしいゲラノサウルスの化石が発見されている。^[3]

未記載の初期ジュラ紀ヘテロドントサウルス科の動物も、それぞれ米国^[47]とメキシコ^[48]で知られている。さらに、1970年代初頭、米国コロラド州フルータ近郊の後期ジュラ紀モリソン層から大量の化石が発見された。[ 11 ] 2009^{年に印刷物で記載されたこの化石は、}フルータデンス属に分類された。^[12]帯状骨を欠くヘテロドントサウルス科の歯は、スペインとポルトガルの後期ジュラ紀と前期白亜紀の地層からも記載されている。^[49]エキノドンの化石は2002年に再記載され、南イングランドの前期白亜紀ベリアス期に生息していた後期ヘテロドントサウルス科の動物である可能性があることが示された。^[10]中国のジュラ紀前期に生息していたディアンチュンゴサウルスは、もは​​やヘテロドントサウルス科とはみなされていないが、中期から後期ジュラ紀のアジア産種が1種知られている（ティアニュロン）。^[7]ヘテロドントサウルス科の可能性がある不確定な頬歯は、イングランド南部のバレミアン期ウェセックス層からも発見されており、これが確認されれば、このグループの最も若い記録となる。^[50]

ヘテロドントサウルス科の化石のほとんどは、南アフリカの上部エリオット層やイングランド南部のパーベック層など、乾燥から半乾燥環境を表す地層で発見されています。 ^{[4]ヘテロドントサウルス科は、一年で最も乾燥した時期に}夏眠または冬眠していたことが示唆されています。ほとんどのヘテロドントサウルス科には交換歯がないため、この休眠期間中に歯全体が交換されたと提案されました。これは、歯が継続的かつ散発的に交換されると、単一の咀嚼面としての歯列の機能が妨げられると思われたためです。^[15]しかし、これはヘテロドントサウルス科の顎の力学に関する誤解に基づいていました。^{[51]ヘテロドントサウルス科は、他の}爬虫類 よりも遅いながらも実際に継続的に歯が交換されていたと考えられていましたが、ヘテロドントサウルスの幼年期と成熟期の頭蓋骨のCTスキャンでは交換歯は検出されませんでした。^[52]現在、ヘテロドントサウルス科の夏眠仮説を支持する証拠はないが^[3]、頭蓋骨スキャンに基づくと、この仮説を否定することはできない。^[52]

ヘテロドントサウルス科の頬歯は明らかに硬い植物をすりつぶすのに適応しているが、その食性は雑食だった可能性がある。尖った前上顎骨の歯と前肢の鋭く湾曲した爪は、ある程度の捕食行動を示唆している。ヘテロドントサウルスの長くて強力な前肢は、現代のアリクイと同様に昆虫の巣を破るのに役立ったのではないかと示唆されている。これらの前肢は、おそらく根や塊茎を掘るための道具としても機能していた可能性がある。^[3]

前肢の長さと後肢の長さを比較すると、ヘテロドントサウルスは部分的に四足歩行していた可能性が示唆され、前肢の顕著な肘頭突起と過度に伸展可能な指は多くの四足動物に見られる。しかし、手は明らかに体重を支えるためではなく、物を掴むために設計されている。長い脛骨と足、脛腓足根骨と足根中足骨の癒合など、後肢の多くの特徴はヘテロドントサウルス科が後肢で素早く走るのに適応していたことを示しているため、ヘテロドントサウルスがおそらく摂食時を除いて四肢すべてで移動していた可能性は低い。^[5]

既知のヘテロドントサウルス科の動物すべてに見られる短い牙は、現代のジャコウジカ、ペッカリー、ブタに見られる牙と非常によく似ている。これらの動物の多く（およびより長い牙を持つセイウチやアジアゾウ）では、これは性的二形性であり、牙はオスにのみ見られる。アブリクトサウルスのタイプ標本には牙がなく、当初はメスとして記載されていた。^[15]この可能性は残っているが、癒合していない仙椎と短い顔から、この標本は幼少期の動物であることが示唆される。当初アブリクトサウルスに属すると提案された2つ目の大型の標本には明らかに牙があり、これは牙はオスの第二次性徴ではなく、成体にのみ見られるという考えを裏付けるために使用された。これらの牙は、同種または他種との戦闘や見せびらかしに使用された可能性がある。 ^[3]ヘテロドントサウルスの幼体には牙があることが知られているため、アブリクトサウルスの幼体に牙がないことも、他のヘテロドントサウルス科の動物と区別するもう一つの特徴である可能性がある。牙の機能としては、防御や、時折雑食となる食事での使用などが提案されている。^{[52]しかし、この標本は2012年にセレノによって}リコリヌスに分類されたが、リコリヌスには牙があったことがすでに知られており、そのためアブリクトサウルスに牙がなかったのは年齢によるものではない可能性がある。^[1]

2005年、南アフリカで2億年以上前のヘテロドントサウルス科の小さな完全な化石骨格が発見された。2016年7月、南アフリカの研究チームが欧州シンクロトロン放射施設を使用してスキャンしたところ、歯列のスキャンで厚さ1ミリメートル未満の口蓋骨が明らかになった。^[53]